Biologia de los microorganismos (111)

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88 L O S F U N D A M E N T O S D E L A M I C R O B I O L O G Í A
Transportadores de electrones y el ciclo de NAD/NADH
Las reacciones redox de las células microbianas están mediadas 
por moléculas pequeñas. Un intermediario redox muy común es 
la coenzima dinucleótido de nicotinamida y adenina (NAD+); la 
forma reducida se escribe NADH (Figura 3.10). El NAD+/NADH 
es un transportador de electrones y protones, ya que transporta 
2 e− y 2 H+ al mismo tiempo. El potencial de reducción del par 
NAD+/NADH es de −0,32 V, lo que lo sitúa bastante arriba en 
la escala redox; es decir, el NADH es un buen donador de elec-
trones, y el NAD+ un aceptor bastante débil (Figura 3.9).
Las coenzimas como NAD+/NADH aumentan la diversidad 
de las reacciones redox posibles en una célula al actuar como 
intermediarios en la interacción de donadores y aceptores de 
electrones químicamente diferentes. Por ejemplo, los electro-
nes procedentes de un donador de electrones pueden reducir el 
NAD+ a NADH, que puede reconvertirse a NAD+ donando los 
electrones al aceptor de electrones. En la Figura 3.11 se muestra 
a aceptarlos. De esto se desprende que en una reacción entre H
2
 
y O
2
, el H
2
 será el donador de electrones y se oxidará, y el O
2
 será 
el aceptor de electrones y se reducirá (Figura 3.8).
Como se ha mencionado, todas las semirreacciones se escri-
ben como reducciones. No obstante, en una reacción real entre 
dos pares redox, la semirreacción con el E
0
′ más negativo pro-
cede como oxidación, y por tanto se escribe en el sentido con-
trario. Por ejemplo, en la reacción entre H
2
 y O
2
 de la Figura 3.8, 
el H
2
 se oxida y se escribe en el sentido opuesto al de la semi-
rreacción formal.
La escala redox y su relación con 𝚫G 0′
Una forma útil de ver las reacciones de transferencia electrónica 
es imaginar una escala vertical (Figura 3.9). La escala representa el 
margen de potenciales de reducción de posibles pares redox en la 
naturaleza, con los que tienen el E
0
′ más negativo en la parte supe-
rior, y los que tienen el E
0
′ más positivo en la base, como si fuera 
una torre redox. La sustancia reducida del par redox de la cima de 
la torre tiene la mayor tendencia a donar electrones, mientras que 
la sustancia oxidada del par redox que se encuentra en la base de 
la torre tiene la mayor tendencia a aceptar electrones.
Siguiendo con la analogía, imagine electrones de un dona-
dor de electrones de los de la cima de la torre que caen y son 
«atrapados» por aceptores de electrones en varios niveles. La 
diferencia en el potencial de reducción entre los pares redox 
donador y aceptor se cuantifica como �E
0
′. Cuanto mayor sea la 
caída de un electrón antes de ser captado por un aceptor, mayor 
es el �E
0
′ entre los dos pares redox, y mayor es la cantidad de 
energía liberada en la reacción neta. Es decir, �E
0
′ es proporcio-
nal a �G0′ (Figura 3.9). El oxígeno (O
2
), en la base de la escala, 
es el aceptor de electrones más importante en la naturaleza. 
En medio de la escala, los pares redox pueden ser donadores o 
aceptores de electrones, según con quién reaccionen. Por ejem-
plo, el par 2 H+/H
2
 (−0,42 V) puede reaccionar con el par fuma-
rato/succinato (+0,03 V), con el par NO
3
−/NO
2
− (+0,42 V) o 
con el par 1–
2
O
2
/H
2
O (+0,82 V), con cantidades crecientes de 
energía liberada, respectivamente (Figura 3.9).
Enzima I
Enzima II
Sitio
activo
Sitio de
unión al
NAD+ 
Sitio de
unión al
NADH
Sitio
activo
Complejo
enzima-sustrato
Complejo
enzima-sustrato
NAD+
Reducción de NAD+
Oxidación del NADH
Sustrato
(donador de e–)
Producto
Producto
Sustrato
(aceptor de e–)
1. La enzima I reacciona con
un donador de e– y con
la forma oxidada de la
coenzima, NAD+.
3. La enzima II reacciona con el
aceptor de e– y con la forma
reducida de la coenzima, NADH.
+
+
+
NADH
2. Se forman
NADH y el
producto de
la reacción
4. Se libera
NAD+.
Nicotinamida
H
H
C
O
O
O
NH2
H
R
+ H+
NADH + H+
H
H
H
C
NH2
NAD+
O
CH2
OHOH
Ribosa
OP–O
O
CH2
OHOH
Ribosa
OP–O
O
N
N
N
N
NH2
Adenina
O NAD+/ NADH
E0 ′ = –0,32 V
+
N
N
H H2 H
En NADP+, este OH tiene 
un grupo fosfato enlazado.
Figura 3.10 La coenzima de oxidación-reducción dinucleótido de
nicotinamida y adenina (NAD+). El NAD+ es oxidado y reducido como se indica 
y se difunde libremente. «R» es la porción dinucleótido de adenina del NAD+.
Figura 3.11 Ciclo NAD+/NADH. Ejemplo esquemático de reacciones redox en las que dos enzimas diferentes están relacionadas por su necesidad de NAD+ o
de NADH.
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