Biologia de los microorganismos (131)

Vista previa del material en texto

98 L O S F U N D A M E N T O S D E L A M I C R O B I O L O G Í A
Respiración de la glucosa
Las etapas iniciales de la respiración de la glucosa son las mis-
mas que las de la glicólisis; todas las etapas desde la glucosa 
al piruvato (Figura 3.14) son iguales. No obstante, mientras 
que en la fermentación se reduce el piruvato y se convierte 
en productos que son posteriormente excretados, en la res-
piración el piruvato es oxidado a CO
2
. La ruta por la cual el 
piruvato es oxidado a CO
2
 se llama ciclo del ácido cítrico 
(Figura 3.22).
En el ciclo del ácido cítrico, primero se descarboxila el piru-
vato y se produce CO
2
, NADH y el compuesto de alta energía 
acetil-CoA. A continuación, el grupo acetilo de la acetil-CoA 
se combina con el oxalacetato, de cuatro carbonos, para for-
mar el ácido cítrico, de seis carbonos. Siguen una serie de 
reacciones en las que se forman otras dos moléculas de CO
2
, 
tres de NADH y una de FADH. Por último, el oxalacetato es 
regenerado como aceptor de acetilos y se completa el ciclo 
(Figura 3.22).
Conexión entre la liberación de CO
2
 y el transporte 
de electrones
¿Cómo están conectadas las reacciones del ciclo del ácido 
cítrico y la cadena de transporte de electrones? La oxidación 
de piruvato a CO
2
 requiere la actividad concertada del ciclo 
del ácido cítrico y la cadena de transporte de electrones. Por 
cada molécula de piruvato que se oxida en el ciclo del ácido 
cítrico, se producen tres moléculas de CO
2
 (Figura 3.22). Los 
electrones liberados durante la oxidación de productos inter-
medios en el ciclo del ácido cítrico son transferidos al NAD+ 
para formar NADH o, en una sola reacción, a FAD para formar 
FADH
2
. Las reacciones combinadas del ciclo del ácido cítrico y 
la cadena de transporte de electrones permiten llevar a cabo la 
oxidación completa de glucosa a CO
2
 con un rendimiento ener-
gético mucho mayor. Mientras que en las fermentaciones alco-
hólicas o del ácido láctico solo se producen 2 ATP por glucosa 
fermentada (Figura 3.14 y Tabla 3.4), la respiración aeróbica de 
la misma molécula de glucosa a CO
2
 y H
2
O produce un total de 
38 ATP (Figura 3.22b).
Biosíntesis y ciclo del ácido cítrico
Además de su función en la combustión de piruvato a CO
2
, el 
ciclo del ácido cítrico tiene otro papel importante en la célula. 
El ciclo está compuesto por varios productos intermedios fun-
damentales, de los que se toman pequeñas cantidades durante 
el crecimiento con fines biosintéticos. Especialmente impor-
tantes en este aspecto son el �-cetoglutarato y el oxalacetato, 
que son precursores de varios aminoácidos (Sección 3.15), y 
el succinil-CoA, necesario para la síntesis de citocromos, clo-
rofila y otros tetrapirroles (compuestos formados por cuatro 
anillos pirrólicos; véase la Figura 3.17). El oxalacetato también 
es importante porque se puede convertir a fosfoenolpiruvato, 
un precursor de la glucosa. Además, el acetato proporciona 
el material inicial para la síntesis de ácidos grasos (Sección 
3.16, y véase la Figura 3.30). Así pues, el ciclo del ácido cítrico 
desempeña dos funciones importantes en la célula: conserva-
ción de la energía y biosíntesis. Algo parecido se puede decir 
de la glicólisis, ya que algunos productos intermedios de esta 
ruta se pueden usar para fines biosintéticos también (Seccio-
nes 3.14 y 3.15).
reversible entre el ATP y el ADP + P
i
, como se muestra en la 
figura. La estructura de las ATPasas está muy conservada en 
todos los dominios de la vida, lo que indica que este mecanismo 
de conservación de la energía fue un invento muy temprano en 
la evolución.
F
1
 y F
o
 son en realidad dos motores rotatorios. El movimiento 
de H+ a través de F
o
 hacia el citoplasma está acoplado a la rota-
ción de sus proteínas c. Esto genera un par de fuerzas que se 
transmite a F
1
 mediante la rotación acoplada de las subunida-
des �� (Figura 3.21). La rotación causa cambios conformaciona-
les en las subunidades � de F
1
 que les permiten unir ADP + P
i
. 
El ATP se sintetiza cuando las subunidades � vuelven a su con-
formación original. Cuando esto ocurre, la energía libre de la 
rotación se libera y se acopla a la síntesis de ATP. La medición 
cuantitativa del número de H+ consumidos por la ATPasa por 
cada ATP sintetizado dan un valor de entre 3 y 4.
Reversibilidad de la ATPasa
La ATPasa es reversible. La hidrólisis de ATP proporciona un 
par de fuerzas para la rotación de �� en sentido contrario al que 
se da en la síntesis de ATP, y esto bombea H+ desde el cito-
plasma al medio externo a través de F
o
 (Figura 3.21). El resul-
tado neto en este caso es la generación en lugar de la disipación 
de fuerza protonmotriz. La reversibilidad de la ATPasa explica 
por qué contienen ATPasas las bacterias fermentadoras estric-
tas que carecen de cadenas de transporte de electrones y son 
incapaces de llevar a cabo la fosforilación oxidativa. Muchas 
reacciones importantes de la célula, como la rotación de los 
flagelos y algunas formas de transporte, están vinculadas a la 
energía de la fmp en vez de estarlo directamente al ATP. Así, la 
ATPasa de organismos incapaces de respirar, como las bacterias 
del ácido láctico, que son fermentadoras estrictas, funcionan de 
manera unidireccional generando esta fmp necesaria para las 
funciones celulares a partir del ATP formado en la fermenta-
ción durante la fosforilación a nivel de sustrato.
MINIRREVISIÓN
 ¿Cómo se genera la fuerza protonmotriz a partir de las 
reacciones de transporte de electrones?
 ¿Cuál es la proporción de protones bombeados por cada 
NADH oxidado en la cadena de transporte de electrones de 
Paracoccus que se muestra en la Figura 3.20? ¿En qué puntos 
de la cadena se establece la fuerza protonmotriz?
 ¿Qué estructura celular convierte la fuerza protonmotriz en 
ATP? ¿Cómo funciona?
3.12 La respiración: el ciclo del ácido 
cítrico y el ciclo del glioxilato
Ahora que tenemos una idea de cómo está acoplada la síntesis 
de ATP al transporte de electrones, es necesario abordar otro 
aspecto importante de la respiración: la producción de CO
2
. 
Nos centraremos en el ciclo del ácido cítrico (ciclo de Krebs), 
una ruta fundamental en prácticamente todas las células, y en el 
ciclo del glioxilato, una variante del ciclo del ácido cítrico, nece-
sario cuando la respiración se hace con donadores de electrones 
que son compuestos de dos carbonos.
https://booksmedicos.org
	booksmedicos.org
	Botón1: