Biologia de los microorganismos (177)

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M I C R O B I O L O G Í A M O L E C U L A R 121
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que añadir un nuevo nucleótido. Pero en la cadena opuesta, lla-
mada cadena retrasada, la síntesis de DNA se produce discon-
tinuamente porque en la horquilla de replicación no hay ningún 
3′-OH al que añadir nucleótidos (Figura 4.15). El 3′-OH de esta 
cadena se encuentra en el extremo opuesto, lejos de la horqui-
lla de replicación. Por tanto, en la cadena retrasada el cebador de 
Las bacterias poseen un solo punto en el cromosoma donde 
se inicia la síntesis del DNA, el origen de replicación (oriC). Se 
trata de una secuencia específica de DNA de unas 250 bases que 
es reconocida por proteínas de iniciación, en concreto una pro-
teína llamada DnaA (Tabla 4.3) que se une a esta región y abre la 
doble hélice. La siguiente en ensamblarse es la helicasa (cono-
cida como DnaB), que es situada sobre el DNA por la proteína 
cargadora de la helicasa (DnaC). Se cargan dos helicasas, una 
en cada cadena, en sentidos opuestos. A continuación, se car-
gan dos primasas y después dos DNA-polimerasas en el DNA 
detrás de las helicasas. El inicio de la replicación del DNA tiene 
lugar entonces en las dos cadenas individuales. A medida que 
avanza la replicación, da la impresión de que la horquilla se va 
moviendo por el DNA (Figura 4.14).
Cadena avanzada y cadena retrasada
En la Figura 4.15 se muestran detalles de la replicación del DNA en 
la horquilla de replicación. Se debe establecer una importante dis-
tinción en la replicación de las dos cadenas de DNA, por el hecho 
de que siempre procede de 5′ a 3′ (5′ S 3′, siempre añadiendo 
un nucleótido nuevo al 3′-OH de la cadena en crecimiento). En 
la cadena que crece de 5′-PO
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2− a 3′-OH, llamada cadena avan-
zada, la síntesis de DNA se produce de manera continua, por-
que siempre hay un 3′-OH libre en la horquilla de replicación al 
Figura 4.14 DNA-helicasa
desenrollando una doble hélice. En esta 
figura, la helicasa está desnaturalizando o 
separando las dos cadenas antiparalelas 
de DNA, empezando por la derecha y 
moviéndose hacia la izquierda.ATP
Helicasa
Horquilla de replicación
Sentido de la helicasa
5′
5′
3′
3′
ADP + Pi
Tabla 4.3 Principales enzimas que intervienen 
en la replicación del DNA en Bacteria
Enzima
Genes 
codificantes Función
DNA-girasa gyrAB Deshace el superenrollamiento 
por delante del replisoma
Proteína de unión 
al origen
dnaA Se une al origen de replicación 
para abrir la doble hélice
Cargador de la 
helicasa
dnaC Carga la helicasa en el origen
Helicasa dnaB Desenrolla la doble hélice en la 
horquilla de replicación
Proteína de unión 
a cadena 
sencilla
ssb Impide que las cadenas sencillas 
se apareen
Primasa dnaG Sintetiza los cebadores para las 
nuevas cadenas de DNA
DNA-polimerasa III Principal enzima polimerizadora
Pinza deslizante dnaN Mantiene la Pol III sobre el DNA
Cargador de la 
pinza
hoIA-E Carga la Pol III sobre la pinza 
deslizante
Subunidad de 
dimerización 
(Tau)
dnaX Mantiene unidas las dos enzimas 
del núcleo de la polimerasa 
a las cadenas avanzada y 
retrasada
Subunidad 
polimerasa
dnaE Elongación de la cadena
Subunidad de 
corrección de 
errores
dnaQ Corrección de errores
DNA-polimerasa I polA Corta el cebador de RNA y relle-
na los huecos
DNA-ligasa ligA, ligB Sella las muescas del DNA
Proteína Tus tus Une los extremos y bloquea el 
progreso de la horquilla de 
replicación
Topoisomerasa IV parCE Separa círculos entrelazados
Figura 4.15 Esquema de la horquilla de replicación del DNA.
Obsérvese la polaridad y la naturaleza antiparalela de las cadenas de DNA.
DNA-polimerasa III
Proteína de unión
a cadena sencilla Cadena avanzada
Cadena retrasada
Cebador de RNA
Primasa
Helicasa
Cebador de RNA
5′
3′
3′
5′
3′
5′
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