Biologia de los microorganismos (189)

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U
N
ID
A
D
 1
para un grupo de genes necesarios en circunstancias especiales 
y, por tanto, esencial para regular la expresión génica. En con-
secuencia, es posible controlar la expresión de diferentes fami-
lias génicas regulando la presencia o ausencia del factor sigma 
correspondiente, y esto se consigue cambiando la velocidad de 
síntesis o de degradación del factor sigma.
Terminación de la transcripción
En una célula bacteriana en crecimiento, normalmente solo 
se transcriben los genes que se necesita expresar. Por tanto, es 
importante terminar la transcripción en la posición correcta. 
La terminación de la síntesis de RNA está dirigida por secuen-
cias específicas de bases en el DNA. Una señal de terminación 
habitual en el DNA bacteriano es una secuencia rica en GC 
que contiene una repetición invertida con un segmento central 
que no se repite. Cuando esta secuencia se transcribe, el RNA 
forma una estructura brazo-bucle por apareamiento intraca-
tenario (Figura 4.23). Las estructuras brazo-bucle seguidas de 
una serie de adeninas en el molde de DNA (lo que significa una 
serie de uridinas en el mRNA) son terminadores eficaces de la 
transcripción. Esto es debido a la formación de un fragmento 
de pares de bases U:A que mantiene juntos el RNA y el molde 
de DNA. Esta estructura es muy débil, porque el apareamiento 
U:A tiene solo dos puentes de hidrógeno. La RNA-polimerasa 
se detiene en el tallo-bucle, y el DNA y el RNA se disocian en la 
región de uridinas, de manera que se termina la transcripción.
El otro mecanismo de terminación de la transcripción en las 
bacterias usa un factor proteico específico llamado Rho, que 
no se une a la RNA-polimerasa ni al DNA, sino que se enlaza 
Estos promotores se llaman promotores fuertes, y son muy útiles 
en ingeniería genética, como se explica en el Capítulo 11. Mien-
tras la mayoría de los genes de E. coli requiere el factor sigma 
estándar 
70 (RpoD) para la transcripción, existen algunos fac-
tores sigma alternativos que reconocen diferentes secuencias 
consenso (Tabla 4.4). Cada factor sigma alternativo es específico 
Tabla 4.4 Factores sigma en Escherichia coli
Nombrea
Secuencia 
de reconocimiento 
previab Función
70 RpoD TTGACA Para la mayoría de los genes, 
factor sigma principal para el 
crecimiento normal
54 RpoN TTGGCACA Asimilación de nitrógeno
38 RpoS CCGGCG Fase estacionaria, más estrés 
oxidativo y osmótico
32 RpoH TNTCNCCTTGAA Respuesta al choque térmico
28 FliA TAAA Para los genes que intervienen 
en la síntesis de flagelos
24 RpoE GAACTT Respuesta a proteínas mal 
plegadas en el periplasma
19 FecI AAGGAAAAT Para ciertos genes del trans-
porte de hierro
aEl superíndice indica el tamaño de la proteína en kilodalton. Muchos factores 
tienen también otros nombres, por ejemplo, 
70 también se llama 
D.
bN = cualquier nucleótido.
Figura 4.22 Interacción de la RNA-polimerasa con un promotor bacteriano. Por debajo de la RNA-polimerasa y el DNA se muestran seis secuencias
promotoras diferentes identificadas en Escherichia coli. Se indican los contactos de la RNA-polimerasa con la región −35 y con la caja Pribnow (secuencia −10). 
La transcripción empieza en una única base, justo después de la caja Pribnow. por debajo de las secuencias reales de la región −35 y de la caja Pribnow están las 
secuencias consenso obtenidas al comparar muchos promotores. Obsérvese que aunque sigma reconoce las secuencias promotoras en la cadena 5′ S 3′ (verde 
oscuro) del DNA, el núcleo de la RNA-polimerasa en realidad transcribe la cadena verde claro (que va 3′ S 5′), porque el núcleo de la enzima solo funciona en 
sentido 5′ S 3′.
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