Biologia de los microorganismos (197)

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M I C R O B I O L O G Í A M O L E C U L A R 131
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ID
A
D
 1
intrones se eliminan y los exones se unen en los eucariotas se 
llama corte y empalme (Figura 4.28). El corte y empalme del RNA 
se lleva a cabo en el núcleo y es realizado por un gran com-
plejo macromolecular llamado empalmosoma. Las proteínas 
del empalmosoma cortan el intrón y unen los exones adyacen-
tes para formar una secuencia codificante contigua en el mRNA 
maduro. Muchos genes, especialmente en animales y plan-
tas superiores, tienen muchos intrones, de manera que es de 
una importancia obvia que puedan ser reconocidos y elimina-
dos por el empalmosoma para generar el mRNA maduro final 
(Figura 4.29).
Figura 4.28 Actividad del empalmosoma. Eliminación de un intrón
del transcrito primario de un gen que codifica una proteína en un eucariota. 
(a) Transcrito primario que contiene un solo intrón. La secuencia GU es
una secuencia conservada en el sitio de corte 5′, y lo mismo ocurre con
AG en el sitio de corte 3′. También hay una A interior que sirve como punto
de ramificación. (b) Varias partículas pequeñas de ribonucleoproteínas (en
marrón) se ensamblan en el RNA para formar un empalmosoma. Cada una de
estas partículas contiene distintas moléculas pequeñas de RNA que forman
parte en el mecanismo de empalme. (c) El sitio de corte 5′ se corta con la
formación simultánea de un punto de ramificación. (d) El sitio de corte 3′ se
corta y los dos exones se unen. Obsérvese que, en total, se cortan dos enlaces
fosfodiéster pero se forman otros dos. (e) Los productos finales son los exones
unidos (el mRNA) y el intrón liberado.
Emsamblado 
del empalmosoma
Figura 4.29 Procesado del transcrito primario a mRNA maduro en los
eucariotas. Las etapas del proceso comprenden la adición de la caperuza 
en el extremo 5′, la eliminación de los intrones, el corte del extremo 3′ del 
transcrito y la adición de una cola poli-A. Todas estas etapas se llevan a cabo 
en el núcleo. Se indica la ubicación de los codones de inicio y de parada que 
se usarán durante la traducción.
Proteína
Inicio Parada
Transcrito primario
Inicio Parada
Adición de la caperuza 5′ 
y poliadenilación 3′ [cola 
poli(A)]
Exportación al citoplasma 
y traducción
Caperuza 5′
5′ 3′
Cola poli(A)
A A A A A A A
3′
Intrones cortados
Inicio Parada
mRNA maduro
A A A A A A A
Sitio poli(A)
S
e
 p
ro
d
u
c
e
 e
n
 e
l n
ú
c
le
o
Intrones
Exón 1 Exón 2 Exón 3
1 2 3
1 2 3
Hay otros dos pasos en el procesamiento del mRNA en los 
eucariotas que son exclusivos de este dominio. Ambos pasos 
tienen lugar en el núcleo antes del empalme. El primero, lla-
mado adición de la caperuza, se produce antes de que la 
transcripción esté terminada. La adición de la caperuza es 
la unión de un nucleótido de guanina metilada en el fosfato 
del extremo 5′ del mRNA (Figura 4.29). El nucleótido cape-
ruza se añade en orientación invertida respecto al resto de 
la molécula de mRNA, y es necesario para iniciar la traduc-
ción. El segundo mecanismo consiste en recortar el extremo 
3′ del transcrito primario y añadirle entre 100 y 200 resi-
duos de adenilato que forman una cola poli(A) (Figura 4.29). 
La secuencia de reconocimiento de la cola, AAUAAA, está 
situada cerca del extremo 3′ del transcrito primario. La cola 
poli(A) estabiliza el mRNA y debe eliminarse antes de que el 
mRNA sea degradado.
MINIRREVISIÓN
 ¿Cuáles son los tres componentes principales de un promotor 
arqueano?
 ¿Qué efecto tiene la presencia del núcleo en el flujo de 
información genética en los eucariotas?
 ¿Cuáles son los pasos del procesamiento del RNA 
eucariótico?
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