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C R E C I M I E N T O Y C O N T R O L M I C R O B I A N O 155 U N ID A D 1 Transpeptidación El paso final de la síntesis de la pared celular es la trans- peptidación. En la transpeptidación se forman los puentes peptídicos entre los residuos de ácido murámico en cade- nas adyacentes de glicano ( Sección 2.10 y Figuras 2.25 y 2.26). En las bacterias gramnegativas como Escherichia coli, los puentes se forman entre el ácido diaminopimélico (DAP) de un péptido y la d-alanina del péptido adyacente. Si bien hay dos residuos de d-alanina al final del precursor del peptidogli- cano, solo uno permanece en la molécula final; el otro es elimi- nado durante la transpeptidación (Figura 5.8b). Esta reacción es exergónica (que libera energía; Sección 3.4) y suminis- tra la energía necesaria para que se produzca la transpepti- dación. En E. coli, la proteína FtsI (Figura 5.2a) actúa como transpeptidasa. La transpeptidación tiene una gran importancia médica, por- que es la reacción que es inhibida por la penicilina. En las bac- terias se han identificado diversas proteínas que se unen a la penicilina, incluida la FtsI (Figura 5.2a). Cuando la penicilina se une a ellas, estas proteínas se inactivan. En ausencia de trans- peptidación, en una célula que, de otro modo, estaría creciendo, la actividad continuada de las autolisinas (Figura 5.8) debilita tanto el peptidoglicano que la célula finalmente explota. MINIRREVISIÓN ¿Qué son las autolisinas y por qué son necesarias? ¿Qué función tiene el bactoprenol? ¿Qué es la transpeptidación y por qué es importante? los enlaces que conectan la N-acetilglucosamina y el ácido N-acetilmurámico al esqueleto, hacen unos pequeños cortes en el peptidoglicano existente. Entonces se añade nuevo mate- rial de pared a través de esos cortes (Figura 5.8a). La unión entre el peptidoglicano viejo y el nuevo forma un cordonci- llo en la superficie celular de las bacterias grampositivas que se llama banda de pared (Figura 5.6b). Es imprescindible que la síntesis del peptidoglicano sea un proceso coordinado de manera precisa. Las nuevas unidades de tetrapéptidos deben empalmarse al peptidoglicano existente inmediatamente des- pués de que las autolisinas actúen, para impedir la formación de una brecha en la integridad del peptidoglicano en el punto de empalme, pues una brecha podría causar la lisis espontánea de la célula, llamada autolisis. Figura 5.7 Bactoprenol (difosfato de undecaprenol). Esta molécula hidrófoba transporta los precursores del peptidoglicano de la pared a través de la membrana citoplasmática. H3C C CH3 CHCH2(CH2C CHCH2)9CH2C CH3 CH3 CHCH2 O P O–O O P O–O OG M Porción hidrófoba Precursor del peptidoglicano Figura 5.8 Síntesis de peptidoglicano. (a) Transporte de precursores del peptidoglicano a través de la membrana citoplasmática hasta el punto de crecimiento de la pared celular. La autolisina corta los enlaces glicosídicos del peptidoglicano preexistente y la transglicosilasa sintetiza otros para unir el viejo peptidoglicano con el nuevo. (b) Reacción de transpeptidación que lleva al entrecruzamiento final de dos cadenas de peptidoglicano. La penicilina inhibe esta reacción. https://booksmedicos.org booksmedicos.org Botón1:
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