Biologia de los microorganismos (303)

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234 G E N Ó M I C A , G E N É T I C A Y V I R O L O G Í A
propia RNA-polimerasa o bloqueando la unión de las proteí-
nas TBP (proteína de unión a TATA) y TFB (factor de transcrip-
ción B), que son necesarias para que pla RNA-polimerasa se una 
al promotor en las arqueas ( Sección 4.9). Al menos algu-
nas proteínas activadoras de arqueas funcionan justo en sen-
tido contrario, incorporando la TBP al promotor y facilitando 
así la transcripción.
Control de la asimilación de nitrógeno en Archaea
Un buen ejemplo de represor en arqueas es la proteína NrpR 
del metanógeno Methanococcus maripaludis. Esta proteína 
reprime los genes implicados en la asimilación del nitrógeno 
(Figura 7.16), como los que intervienen en la fijación de nitró-
geno ( Sección 3.17) o en la síntesis de glutamina ( Sec-
ción 3.15). Cuando hay una gran cantidad de nitrógeno orgánico 
en la célula de M. maripaludis, NrpR reprime los genes de asi-
milación de nitrógeno. Sin embargo, si la cantidad de com-
puestos de nitrógeno se vuelve limitante, el �-cetoglutarato se 
acumula en grandes niveles. Esto ocurre porque el �-cetogluta-
rato, un intermediario del ciclo del ácido cítrico, es también el 
aceptor principal de amonio durante la asimilación de nitrógeno. 
Un aumento de la cantidad de �-cetoglutarato indica a la 
célula que el amoníaco es limitante y que es necesario activar 
otras rutas para obtenerlo, como la fijación de nitrógeno o la 
enzima de alta afinidad de asimilación de nitrógeno glutamina-
sintetasa. Un nivel alto de �-ceto glutarato actúa como inductor 
mediante la unión a la proteína NrpR. En este caso, NrpR pierde 
7.6 Control de la transcripción 
en Archaea
Hay dos estrategias alternativas para regular la actividad de la 
RNA-polimerasa. Una de ellas, de uso predominante en Bac-
teria, consiste en utilizar las proteínas de unión al DNA que 
bloquean la actividad RNA-polimerasa (proteínas represoras) 
o bien la promueven (proteínas activadoras). La otra estrategia,
más frecuente en los eucariotas, consiste en coordinar nume-
rosas proteínas de unión a DNA, conocidas como factores de
transcripción, para que interaccionen con la RNA-polimerasa.
Quizá resulte sorprendente que, a pesar de que los mecanis-
mos de transcripción en las arqueas y en los eucariotas Eukarya
(Capítulo 4) son más parecidos, la regulación de la transcrip-
ción en las arqueas se parezca más a la de las bacterias.
Se han caracterizado pocas proteínas activadoras o represo-
ras de Archaea en detalle, pero parece claro que en ese domi-
nio existen ambos tipos de proteínas reguladoras. Las proteínas 
represoras arqueanas funcionan bloqueando la unión de la 
RNA-
polimerasa
lacZ lacY lacAlacl 
LacZ LacY LacA
C P ODNA
Proteína CRP
cAMP
Catabolismo de lactosa 
lacZ lacY lacAmRNA
Genes estructurales lac
Transcripción
mRNA
Traducción
lacl 
LacI 
Represor
inactivo
Inductor
Represor
activo
El represor 
activo se une 
al operador y 
bloquea la 
transcripción
La unión de CRP capta 
la RNA-polimerasa
Transcripción
Traducción
Figura 7.15 Regulación global del operón lac. El operón lac está
formado por lacZ, que codifica la enzima �-galactosidasa, lacY, que codifica 
la lactosa-permeasa, y lacA que codifica la lactosa-acetilasa. La proteína 
represora LacI, que está codificada por un gen separado, lacI, se une al 
operador (O) excepto cuando el inductor está presente. CRP se une al sitio 
C cuando está activado por AMP cíclico y capta RNA-polimerasa para unirse 
al promotor (P). Para que el operón lac sea transcrito por la RNA-polimerasa, 
el represor LacI debe estar ausente (que es lo mismo que el inductor esté 
presente) y los niveles de AMP cíclico deben ser altos (debido a la ausencia de 
glucosa), por tanto permitiendo la unión de CRP.
α-cetoglutarato
( )
Glutamato
NH3
NrpR
DNA
RNA polimerasa
TFB
TBP
NrpR Bloquea la unión 
de TFB y TBP; no 
hay transcripción.
NrpR se une al 
α-cetoglutarato.
Transcripción 
activa.
Cuando se libera 
NrpR, TBP y TFB 
pueden unirse.
BRE TATA INIT
Figura 7.16 Represión de los genes del metabolismo del nitrógeno
en Archaea. La proteína NrpR de Methanococcus maripaludis actúa como 
represor. Bloquea la unión de las proteínas TFB y TBP, necesarias para el 
reconocimiento del promotor, al sitio BRE y a la caja TATA, respectivamente. Si 
hay escasez de amoníaco, el �-cetoglutarato no se transforma en glutamato. 
Así, el �-cetoglutarato se acumula y se une a NrpR, de forma que lo libera del 
DNA. Ahora pueden unirse las proteínas TBP y TFB, lo que, a su vez, permite la 
unión de la RNA polimerasa y la transcripción del operón.
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