Biologia de los microorganismos (317)

Vista previa del material en texto

R E G U L A C I Ó N M E T A B Ó L I C A 241
U
N
ID
A
D
 2
7.10 Otras redes de control global
La represión por catabolito (Sección 7.5) y la percepción de 
quórum (Sección 7.9) son dos ejemplos de control global. Exis-
ten otros sistemas de control global en E. coli (y probablemente 
en todos los procariotas); en la Tabla 7.2 se muestran algunos 
de ellos. Los sistemas de control global regulan muchos genes 
que tienen más de un regulón (Sección 7.4). Las redes de con-
trol global pueden incluir activadores, represores, moléculas 
señal, sistemas reguladores de dos componentes, RNA regula-
dor (Sección 7.14) y factores sigma (
) alternativos ( Sec-
ción 4.7). 
Un ejemplo de respuesta global, que está muy extendida en 
los tres dominios de la vida, es la respuesta a temperaturas altas. 
En muchas bacterias, esta respuesta al choque térmico está 
controlada en gran parte por factores 
 alternativos.
Proteínas de choque térmico
La mayoría de las proteínas son relativamente estables, incluso 
con aumentos pequeños de temperatura. Sin embargo, las hay 
que son menos estables a altas temperaturas y suelen desple-
garse (desnaturalizarse). Estas proteínas plegadas incorrecta-
mente son reconocidas y degradadas por proteasas de la célula. 
En consecuencia, las células sometidas a estrés por calor indu-
cen la síntesis de un conjunto de proteínas, las proteínas de
choque térmico, que ayudan a contrarrestar el daño y ayudan 
a las células a recuperarse del estrés. No son inducidas solo por 
de exopolisacárido, motilidad, regulación de la transcripción, y 
localización de las proteínas (tanto secreción como superficie 
celular). El di-GMP cíclico también une moléculas pequeñas de 
un tipo de RNA regulador conocido como riboregulador o inte-
rruptor de RNA (Sección 7.15).
En muchas bacterias la formación del biofilm es inducida 
por la acumulación de di-GMP cíclico en la célula. En P. aeru-
ginosa, un productor importante de biofilms, la síntesis de un 
exopolisacárido llamado Pel ayuda a la formación del biofilm. 
Dicho polisacárido es producido por la proteína receptora de 
di-GMP cíclico PelD y funciona como armazón principal para
la comunidad bacteriana y como mecanismo de resistencia a
los antibióticos. Igualmente, la expresión de los genes para la
biosíntesis del flagelo en P. aeruginosa está bajo control posi-
tivo por la proteína de unión a di-GMP cíclico FleQ. Los flage-
los ayudan a formar las uniones de las células de P. aeruginosa
durante las etapas iniciales de formación del biofilm.
MINIRREVISIÓN
 ¿Qué propiedades ha de tener una molécula para que funcione 
como un autoinductor?
 ¿Cuál es la diferencia entre los autoinductores que usan las 
bacterias gramnegativas en la percepción de quórum y los que 
usan las grampositivas?
 Además de la síntesis de autoinductores, ¿qué molécula 
intracelular induce la formación de biofilms en muchas bacterias?
O
lg
a
 E
. 
P
e
tr
o
v
a
 a
n
d
 K
a
ri
n
 S
a
u
e
r
2
0
0
9
. 
P
L
o
S
 P
a
th
o
g
e
n
s
 5
(1
1
):
 e
1
0
0
0
6
6
8
(b)
(a)
Producción
de AHLs y
c-di-GMP
Producción de
exopolisacárido
y síntesis de flagelos
Incremento de 
la población 
celular
Biofilm 
maduroFijación
Figura 7.23 Formación de biofilm en Pseudomonas. (a) Secuencia
de las fases que conducen a la formación de biofilm en P. aeruginosa. Según 
se incrementa la densidad de población, aumenta la producción de las 
moléculas señal AHL (acilhomoserina lactona) y c-di-GMP. Estas moléculas 
señal participan en la activación de la síntesis de exopolisacáridos y flagelos, 
necesarios para la formación completa del biofilm. (b) Microscopía confocal 
láser de barrido que muestra la progresión de la formación del biofilm en 
P. aeruginosa durante un período de 144 horas. Las células se tiñeron con el
marcador de viabilidad LIVE/DEAD, que tiñe las células vivas de color verde
( Figura 18.7). Cada rectángulo con células tiene unos 0,2 mm de ancho. 
El biofilm maduro tiene unos 0,1 mm de ancho por 60 μm de alto. Datos
adaptados de Petrova, O.E., and K. Sauer. 2009. A novel signaling network
essential for regulating Pseudomonas aeruginosa biofilm development. PLoS
Pathogens 5(11): e1000668.
Tabla 7.2 Ejemplos de sistemas de control global 
de Escherichia coli a
Sistema Señal
Actividad 
principal 
de la proteína 
reguladora
Número 
de genes 
regulados
Respiración 
aerobia 
Presencia de O
2
Represora (ArcA) >50
Respiración 
anaerobia 
Ausencia de O
2
Activadora (FNR) >70
Represión por 
catabolito 
Nivel de AMP 
cíclico
Activadora (CRP) >300
Choque 
térmico 
Temperatura Factores sigma 
alternativos 
(RpH y RpoE)
36
Utilización de 
nitrógeno 
Escasez de NH
3
Activadora 
(NRI)/sigma 
alternativo 
RpoN
>12
Estrés 
oxidativo 
Agentes oxidantes Activadora 
(OxyR)
>30
Respuesta 
SOS 
DNA dañado Represora (LexA) >20
aPara muchos sistemas de regulación global, la regulación es compleja. Una sola 
proteína reguladora puede ejercer más de una función. Por ejemplo, la proteína 
reguladora de la respiración aerobia es un represor para muchos promotores 
y un activador para otros, mientras la proteína reguladora de la respiración 
anaerobia es una proteína activadora para muchos promotores y un represor 
para otros. La regulación también puede ser indirecta o precisar más de una 
proteína reguladora. Muchos genes están regulados por más de un sistema 
global.
https://booksmedicos.org
	booksmedicos.org
	Botón1: