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Biologia de los microorganismos (361)

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V I R U S Y V I R O L O G Í A 263
U
N
ID
A
D
 2
II Ciclo de vida de los bacteriófagos
Gran parte de nuestros conocimientos de la replicación de los virus líticos proviene del estudio de la infección de Esche-
richia coli por bacteriófagos. Muchos bacteriófagos de RNA 
así como de DNA se replican en E. coli (Tabla 8.1). Aquí hemos 
escogido uno, el bacteriófago T4, como modelo para revisar las 
etapas individuales del ciclo de vida de los virus (Figura 8.6).
8.5 Unión y penetración 
del bacteriófago T4
Las etapas más tempranas en el ciclo de vida de cualquier bac-
teriófago son la unión a la superficie de su célula hospedadora, 
seguido de la penetración a través de la capa o capas externas 
de la célula hospedadora y la entrada del genoma vírico dentro 
de la célula. 
Unión
Uno de los factores principales de la especificidad del hospe-
dador de un virus es la unión. El propio virión tiene una o más 
proteínas en su superficie externa que interaccionan con com-
ponentes específicos de la superficie de la célula hospedadora 
llamados receptores. En ausencia de su receptor específico, el 
virus no puede unirse a la célula y por tanto no puede infec-
tar. Además, si el receptor se modifica, por ejemplo, por una 
mutación, el hospedador puede volverse resistente a la infec-
ción vírica. El rango de hospedadores de un virus determinado 
está por tanto determinado en gran medida por la presencia de 
un receptor adecuado que el virus pueda reconocer y al que se 
pueda unir. 
siempre que una infección vírica prospera, las células se lisan 
y se forma una calva (Figura 8.8b). Mediante el recuento del 
número de calvas se puede calcular el título o concentración de 
la muestra (a menudo expresado como «unidades formadoras 
de calvas» por mililitro). Para replicar virus de animales, se pre-
para un cultivo tisular y se añade sobre este una dilución de una 
suspensión vírica. Como para los virus bacterianos, las calvas 
se ponen de manifiesto como unos claros en la capa de células 
del cultivo y, a partir del número de calvas producidas, se puede 
obtener una estimación del título de los virus (Figura 8.9).
El concepto eficiencia de la siembra es importante en la viro-
logía cuantitativa, ya sea para virus bacterianos o de animales. 
En una preparación vírico dada, el número de unidades forma-
doras de calva es siempre menor que el recuento real de par-
tículas víricas realizado al microscopio (con un microscopio 
electrónico). Esto es debido a que la eficiencia con la que los 
viriones infectan las células hospedadoras es rara vez del 100 % 
y a menudo puede ser considerablemente menor. Los virio-
nes que no producen infección pueden haberse ensamblado de 
manera incompleta durante la maduración o pueden contener 
genomas defectivos. Por otra parte, una eficiencia de la siem-
bra baja puede significar que las condiciones de crecimiento 
de los virus no han sido las óptimas o que algunos viriones se 
dañaron por la manipulación o las condiciones de conserva-
ción. Aunque con los virus bacterianos la eficiencia de la siem-
bra es a menudo mayor del 50 %, con muchos virus de animales 
puede ser mucho más baja, 0,1 % o 1 %. Conocer la eficiencia 
de siembra es útil para cultivar virus porque nos permite esti-
mar el título necesario para obtener un número determinado 
de calvas.
MINIRREVISIÓN
 ¿Qué se entiende por el término título vírico?
 ¿Qué es una unidad formadora de calvas? 
 ¿Qué significa eficiencia de siembra?
Calvas víricas
Monocapa confluyente de
células de cultivo tisular
P
a
u
l 
K
a
p
la
n
 
T
.D
. 
B
ro
c
k
 
Figura 8.9 Cultivos de células animales y calvas víricas. Las células
animales permiten la replicación del virus y las células lisadas forman calvas.
Tabla 8.1 Algunos bacteriófagos de Escherichia coli
Bacte-
riófago
Estructura 
del virión
Compo-
sición del 
genomaa
Estructura 
del genoma
Tamaño del 
genomab
MS2 Icosaédrico ssRNA Lineal 3.600
fX174 Icosaédrico ssDNA Circular 5.400
M13, f1, y fd Filamentoso ssDNA Circular 6.400
Lambda Cabeza y cola dsDNA Lineal 48.500
T7 y T3 Cabeza y cola dsDNA Lineal 40.000
T4 Cabeza y cola dsDNA Lineal 169.000
Mu Cabeza y cola dsDNA Lineal 39.000
a ss, monocatenarios; ds, bicatenarios.
b En número de bases, para los genomas monocatenarios, y de pares de bases, 
para los bicatenarios. Estos genomas víricos han sido secuenciados y por tanto 
sus tamaños se conocen con precisión. Sin embargo, a menudo la secuencia 
y la longitud varían un poco entre los diferentes aislados del mismo virus. Por 
tanto, los tamaños de los genomas que se listan aquí están redondeados en 
todos los casos. 
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