Biologia de los microorganismos (975)

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bioenergéticas implican algún tipo de respiración anaerobia 
(Tabla 16.6). Durante estos procesos respiratorios la energía se 
conserva por el mismo mecanismo general tan extendido entre 
las bacterias: la transferencia de electrones en la membrana 
citoplasmática, dirigida a la generación de fuerza protonmo-
triz, que se aprovecha para producir ATP por medio de ATPasas 
translocadoras de protones ( Sección 3.11). En las arqueas 
no se conoce la clásica fosforilación a nivel de sustrato, que es 
una seña de identidad de las bacterias fermentadoras ( Sec-
ción 3.7). 
Muchas crenarqueotas hipertermófilas pueden crecer qui-
miolitotróficamente en condiciones anóxicas, con H
2
 como 
donador de electrones y S0 o NO
3
− como aceptores de elec-
trones; unas cuantas también pueden oxidar H
2
 aeróbicamente 
(Tabla 16.6). La respiración de H
2 
con ion férrico (Fe3+) como 
aceptor de electrones se da en varias hipertermófilas. Otros 
estilos de vida quimiolitótrofos incluyen la oxidación de S0 y 
Fe2+ aeróbicamente, o la de Fe2+ anaeróbicamente con NO
3
− 
como aceptor de electrones (Tabla 16.6). Solo se conoce un 
hipertermófilo reductor de sulfato (Archaeoglobus, de las Eur-
yarchaeae, Sección 16.5). La única opción bioenergética que no 
parece posible es la fotosíntesis, un medio de captación de ener-
gía que parece ser que está limitado a temperaturas por debajo 
de 74 °C (véase la Figura 16.28).
crenarqueotas hipertermófilas se han obtenido en todos estos 
ambientes, pero la mayoría se encuentran en hábitats termales 
neutros o débilmente ácidos. 
Las crenarqueotas hipertermófilas también viven en las fuen-
tes termales submarinas denominadas chimeneas hidroterma-
les. Analizaremos la geología y microbiología de estos hábitats 
en la Sección 19.13. Aquí solo destacaremos que el agua del 
fondo del mar puede estar mucho más caliente que el agua de 
la superficie, porque el agua del fondo se encuentra sometida a 
una presión hidrostática. De hecho, todos los hipertermófilos 
cuya temperatura óptima de crecimiento supera los 100 °C han 
sido aislados en hábitats submarinos. Entre estos hábitats hay 
chimeneas de aguas someras (a una profundidad de 2-10 m), 
como las de la costa de Vulcano, en Italia, y de aguas profundas 
(entre 2.000 y 4.000 metros), cercanas a las dorsales oceánicas 
(Sección 16.14). Las chimeneas hidrotermales del fondo oceá-
nico son los ambientes más calientes conocidos donde se han 
encontrado procariotas.
Con unas pocas excepciones, las crenarqueotas hiperter-
mófilas son organismos anaerobios estrictos. Su metabolismo 
de producción de energía puede ser quimiorganótrofo o qui-
miolitótrofo (o de ambos tipos, por ejemplo, en Sulfolobus) y 
depende de donadores y aceptores de electrones variados. La 
fermentación es infrecuente y la mayoría de las estrategias 
Tabla 16.6 Reacciones de producción de energía en Archaea hipertermófilas
Clase nutricional Reacción energética
Tipo 
metabólicoa Ejemplob
Quimiorganótrofo Compuesto orgánico + S0 S H
2
S + CO
2
AnR Thermoproteus, Thermococcus, Desulfurococcus, 
Thermofilum, Pyrococcus
Compuesto orgánico + SO
4
2− S H
2
S + CO
2
AnR Archaeoglobus
Compuesto orgánico + O
2
 S H
2
O + CO
2
AeR Sulfolobus
Compuesto orgánico S CO
2
 + H
2
 + ácidos grasos AnR Staphylothermus, Pyrodictium
Compuesto orgánico + Fe3+ S CO
2
 + Fe2+ AnR Pyrodictium
Compuesto orgánico + NO
3
− S CO
2
 + N
2
AnR Pyrobaculum
Piruvato S CO
2
 + H
2
 + acetato AnR Pyrococcus
Péptidos F Hyperthermus, Korarchaeum
Quimiolitótrofo H
2
 + S0 S H
2
S AnR Acidianus, Pyrodictium, Thermoproteus, Stygiolobus, 
Ignicoccus
H
2
 + NO
3
− S NO
2
− + H
2
O (algunas especies
reducen NO
2
− a N
2
)
AnR Pyrobaculum
4 H
2
 + NO
3
− + H+ S NH
4
+ + 2 H
2
O + OH− AnR Pyrolobus
H
2
 + 2 Fe3+ S 2 Fe2+ + 2 H+ AnR Pyrobaculum, Pyrodictium, Archaeoglobus
2 H
2
 + O
2
 S 2 H
2
O AeR Acidianus, Sulfolobus, Pyrobaculum
2 S0+ 3 O
2
 + 2 H
2
O S 2 H
2
SO
4
AeR Sulfolobus, Acidianus
2 FeS
2
 + 7 O
2
 + 2 H
2
O S 2 FeSO
4
 + 2 H
2
SO
4
AeR Sulfolobus, Acidianus, Metallosphaera
2 FeCO
3
 + NO
3
− + 6 H
2
O S 2 Fe(OH)
3
 + NO
2
− +
2 HCO
3
− + 2 H+ + H
2
O
AnR Ferroglobus
4 H
2
 + SO
4
2− + 2 H+ S 4 H
2
O + H
2
S AnR Archaeoglobus
4 H
2
 + CO
2
 S CH
4
 + 2 H
2
O AnR Methanopyrus, Methanocaldococcus, 
Methanothermus
aAnR, respiración anerobia; AeR, respiración aerobia; F, fermentación.
bLa mayoría son Crenarchaeota; véase la Figura 16.1.
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