VICARIANTE

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MODELO VICARIANTE PARA LA BIOGEOGRAFÍA EN 
LAS PROVINCIAS BIOGEOGRÁFICAS DE CHOCO-
MAGDALENA Y NORANDINA (sensu Hernández et al., 
1992) DE COLOMBIA 
 
 
 
 
 
CAROLINA SANABRIA GÓMEZ 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA 
FACULTAD DE CIENCIAS 
CARRERA DE BIOLOGÍA 
Bogotá, D.C. 
Noviembre 19 de 2004 
 
 
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA 
FACULTAD DE CIENCIAS 
CARRERA DE BIOLOGÍA 
 
 
 
 
 
 
MODELO VICARIANTE PARA LA BIOGEOGRAFÍA EN LAS 
PROVINCIAS BIOGEOGRÁFICAS DE CHOCO-MAGDALENA Y 
NORANDINA (sensu Hernández et al., 1992) DE COLOMBIA 
 
 
 
CAROLINA SANABRIA GÓMEZ 
 
 
 
 
TRABAJO DE GRADO 
Presentado como requisito parcial 
Para optar al título de 
BIÓLOGO 
 
 
Bogotá, D.C. 
Noviembre 19 de 2004 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
NOTA DE ADVERTENCIA 
Articulo 23 de la Resolución No. 13 de Julio de 1946 
“La universidad no se hace responsable por los conceptos emitidos por sus 
alumnos en sus trabajos de tesis. Solo velará por que no se publique nada 
contrario al dogma y la moral católica y por que la tesis no contenga ataques 
personales contra persona alguna, antes bien se vea en ellas el anhelo de 
buscar la verdad y la justicia”. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
MODELO VICARIANTE PARA LA BIOGEOGRAFÍA EN LAS 
PROVINCIAS BIOGEOGRÁFICAS DE CHOCO-MAGDALENA Y 
NORANDINA (sensu Hernández et al., 1992) DE COLOMBIA 
 
 
 
CAROLINA SANABRIA GÓMEZ 
 
 
 
 
APROBADO 
 
 
 
 
 
_______________________ 
Julio Mario Hoyos 
Director del trabajo de grado 
 
 
 
 
 
_______________________ _________________________ 
Manuel Ruiz García Thomas Walschburger 
Jurado Jurado 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
MODELO VICARIANTE PARA LA BIOGEOGRAFÍA EN LAS 
PROVINCIAS BIOGEOGRÁFICAS DE CHOCO-MAGDALENA Y 
NORANDINA (sensu Hernández et al., 1992) DE COLOMBIA 
 
 
 
 
CAROLINA SANABRIA GÓMEZ 
 
 
 
 
APROBADO 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
__________________________ ________________________ 
Ángela Umaña Cecilia Espíndola 
Decana Académica de la Facultad de Ciencias Directora de Carrera de Biología 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Dedico este trabajo a 
JEREMY 
 
 
 
 
 
 
 
 
AGRADECIMIENTOS 
 
 
 
A mis padres por su apoyo durante toda mi vida, a mi hermano y a Luisa por 
hacerme sentir en una familia y a la nueva luz en mi vida, mi sobrino Jeremy. 
 
A mi director Julio Mario Hoyos por ser una guía. 
 
A Joan Manuel de quien llevo su cariño siempre conmigo. 
 
A mis amigos, por entenderme, apoyarme y confiar en mi: La baba Galindo 
(Dianita), Farsi, Fúquene, el Os, Paola, Roció y por supuesto a Bibiana 
Mogollón por ser mi amiga desde la infancia, a todo ellos quiero decirles 
cuanto los quiero. 
 
Al señor James Farris por la amable donación de su programa Hening86, y a 
los profesores Jhon Lynch (Instituto de Ciencias Naturales, Universidad 
nacional de Colombia), Rafael miranda (UIS), Fernando Fernández (Instituto 
de Ciencias Naturales, Universidad nacional de Colombia), Fabio Gonzáles 
(Instituto de Ciencias Naturales, Universidad nacional de Colombia), Giovanni 
Fagua y Andrés Acosta de la Pontificia Universidad Javeriana , por su 
colaboración a lo largo de este trabajo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
RESUMEN 
 
En el siguiente trabajo se recopiló información acerca de distribución de 
endemismos colombianos a un nivel nacional para 18 especies 
pertenecientes a cuatro géneros de anuros, reptiles, planta y peces 
dulceacuícolas, conjuntamente se desarrollaron el análisis cladísticos a cada 
uno de los grupos. 
Se utilizó el análisis de componentes para desarrollar dos patrones 
biogeográficos vicariantes mediante dos supuestos, para las nueve áreas de 
endemismos que se encontraron en este estudio, uno de los patrones 
plantea siete eventos vicariantes para el supuesto 1 y para el supuesto 2 seis 
eventos, los cuales muestran la historia evolutiva de estas áreas. 
Adicionalmente, se relacionaron conceptos teóricos de sistemática y 
biogeografía así como geología para entender las aplicaciones y validéz de 
los patrones obtenidos. 
 ii 
TABLA DE CONTENIDO 
 
 
1. INTRODUCCIÓN .................................................................................... 1 
 
2. MARCO TEÓRICO Y REVISIÓN LITERARIA 
 2.1 Marco teórico 
 2.1.1 Sistemática filogenética..........................................................2 
2.1.2 Biogeografía........................................................................... 5 
2.1.3 Generalidades de los grupos de estudio...............................11 
 2.2 Revisión de Antecedentes............................................................... 14 
. 
3. FORMULACIÓN DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACIÓN 
3.1 Formulación del problema...............................................................18 
3.2 Justificación del problema...............................................................18 
 
4. OBJETIVOS 
4.1 Objetivo general............................................................................ 20 
4.2 Objetivos específicos.....................................................................20 
 
5. MATERIALES Y MÉTODOS 
5.1 Elección de taxones endémicos de Colombia...............................21 
5.2 Obtención de cladogramas por método de reconstrucción de 
filogenias 
5.2.1 Reconocimiento de caracteres.............................................21 
5.2.2 Polarización de caracteres...................................................22 
5.2.3 Construcción de hipótesis de parentesco........................ ...22 
5.3 Análisis de datos de distribución...................................................23 
5.4 Análisis biogeográfico vicariante 
5.4.1 Reconocimientos de áreas de endemismo...... ................... 23 
 iii 
5.4.2 Obtención de cladograma de áreas para cada 
taxón......................................................................................23 
5.4.3 Diagnosis de los tipos de problema en los cladogramas de 
área........................................................................................24 
5.4.4 Obtención del cladograma de área 
general...................................................................................24 
 
6. RESULTADOS Y ANÁLISIS DE RESULTADOS 
6.1 Análisis filogenético........................................................................26 
6.2 Análisis de distribución...................................................................40 
6.3 Análisis biogeográfico vicariante 
6.3.1 Cladogramas de área.............................................................43 
6.3.2 Cladogramas de área generales.............................................47 
 
 
7. DISCUSIÓN........................................................................................52 
8. CONCLUSIONES...............................................................................61 
9. RECOMENDACIONES.......................................................................63 
10. LITERATURA CITADA......................................................................64 
 
ANEXOS 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 iv 
LISTA DE FIGURAS 
 
 Pág. 
Figura 1. Cladograma para cinco especies del género Anolis...............28 
Figura 2. Cladograma de las relaciones entre las especies del genero 
Anolis........................................................................................................29 
Figura 3. Cladograma para cinco especies del género Astroblepus......32 
Figura 4. Cladograma de las relaciones entre las especies del generoAstroblepus...............................................................................................32 
Figura 5. Cladograma para cuatro especies del grupo Eleutherodactylus 
sulcatus.....................................................................................................35 
Figura 6. Cladograma de las relaciones entre las especies del grupo 
Eleutherodactylus sulcatus........................................................................36 
Figura 7. Cladograma para cinco especies del género Hebeclinium......39 
Figura 8. Cladograma de las relaciones entre las especies del género 
Hebeclinium ...............................................................................................39 
Figura 9. Mapa de distribución de las dieciocho especies en el territorio 
colombiano.................................................................................................41 
Figura 10. Mapa de distribución de las dieciocho especies en el territorio 
colombiano con su codificación de áreas...................................................42 
Figura 11. Cladograma de área para el género Anolis...........................43 
Figura 12. Cladograma de área para el género Astroblepus..................44 
Figura 13. Cladograma de área para el grupo Eleutherodactylus 
sulcatus.......................................................................................................45 
Figura 14. Cladograma de área para el género Hebeclinium..................46 
Figura 15. Cladograma de áreas general para la biogeografía vicariante de 
nueve áreas de endemismo, obtenido por análisis de componentes bajo el 
supuesto 1 y método de consenso de Nelson.............................................47 
 v 
Figura 16. Cladograma de áreas general para la biogeografía vicariante de 
nueve áreas de endemismo, obtenido por análisis de componentes bajo el 
supuesto 1 y método de consenso de Estricto............................................48 
Figura 17. Cladograma de áreas general para la biogeografía vicariante de 
nueve áreas de endemismo, obtenido por análisis de componentes bajo el 
supuesto 2 y método de consenso de Nelson.............................................49 
Figura 18. Cladograma de áreas general para la biogeografía vicariante de 
nueve áreas de endemismo, obtenido por análisis de componentes bajo el 
supuesto 2 y método de consenso de Estricto.............................................50 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 vi 
LISTA DE TABLAS 
 
 Pág 
Tabla 1. Matriz de datos para las especies del genero Anolis, GA 
corresponde al grupo ajeno......................................................................27 
Tabla 2. Matriz de datos para las especies del genero Astroblepus, GA 
corresponde al grupo ajeno......................................................................31 
Tabla 3. Matriz de datos para las especies del grupo Eleutherodactylus 
sulcatus, GA corresponde al grupo ajeno.................................................35 
Tabla 4. Matriz de datos para las especies del genero Hebeclinium , GA 
corresponde al grupo ajeno.......................................................................38 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 vii 
LISTA DE ANEXOS 
 
 Pág 
Anexo 1. Rutina del programa Hennig86 para el género Anolis..........76 
Anexo 2. Rutina del programa Hennig86 para el género Astroblepus..77 
Anexo 3. Rutina del programa Hennig86 para el grupo Eleutherodactylus 
sulcatus...................................................................................................78 
Anexo 4. Rutina del programa Hennig86 para el género Hebeclinium ..79 
Anexo 5. Tabla de distribución geográfica en coordenadas de las 18 
especies del estudio................................................................................80 
Anexo 6. Matriz de datos del programa COMPONENT 2.0 bajo el supuesto 
1.................................................................................................................81 
Anexo 7. Matriz de datos del programa COMPONENT 2.0 bajo el supuesto 
2.................................................................................................................82 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 1 
1. INTRODUCCIÓN 
 
El cómo se han formado las distribuciones que presentan en la actualidad las 
especies, es una pregunta de gran importancia ya que no sólo nos habla de 
la evolución misma de las especies sino que nos obliga a pensar en esa 
muchas veces implícita relación que tienen las especies con las áreas que 
estas habitan. Pero, mejor aun si pudiésemos cambiar la pregunta ¿cómo 
resolver la historia de las áreas a través de las especies?. 
La biología cuenta con una disciplina llamada biogeografía que provee las 
herramientas para lograr este objetivo, en la cual se mezclan la sistemática 
filogenética con la geografía y geología para dar respuesta a este tipo de 
inquietudes. 
Este trabajo trató de responder a esta inquietud para nueve áreas de 
endemismo en las provincias biogeográficas de Choco-Magdalena y 
Norandina de Colombia, utilizando la sistemática filogenética, biogeografía 
vicariante y análisis de componentes. Para revelar esta cuestión, se 
escogieron dieciocho especies divididas en cuatro géneros de anfibios, 
lagartos, peces y plantas de carácter endémico, a las cuales se le realizaron 
análisis cladísticos, se recopilaron datos de distribución (recolectados en 
bibliografía), se generaron cladogramas de área y por último, mediante la 
utilización de análisis de componentes bajos los supuestos 1 y 2, se 
obtuvieron cladogramas de área generales (patrones biogeográficos). 
Se encontró que si bien existe un patrón o varios que muestren el posible 
número de eventos vicariantes que han sucedido en estas áreas, estos han 
sido enmascarados ya sea por extinciones y/o dispersiones puntuales, o 
pueden ser el efecto de errores en la información de muestreo, determinación 
o clasificación de las especies. También se trató de comparar los patrones 
con algunos eventos geológicos de nuestro país. 
 
 
 2 
2. MARCO TEÓRICO Y REVISIÓN DE LITERATURA 
2.1 Marco teórico 
2.1.1 Sistemática Filogenética 
El cladismo o sistemática Filogenetica fue propuesto por Hennig (1950) y 
presta gran significancia al clado, que proviene del griego κλαδο = ramal, el 
cual se refiere a una separacion dicotómica de una especie de la cual se 
originan dos, y grado se refiere a la acumulacion de diferencias que llevan a 
un nivel de adaptacion diferente, en conjunto este ilustra ramificaciones 
hipotéticas en la historia evolutiva. Una vez se ha entendido el origen 
etimológico de la cladistica se puede concebir su importancia, la cual radica 
en la generación de un ordenamiento que refleja la historia evolutiva 
(Llorente, 1989). 
Para poder dilucidar tales relaciones evolutivas se piensa que cuando se 
analiza un grupo de especies o taxones, un par de especies son hermanas si 
están más relacionados entre sí que con cualquiera otra especie involucrada 
en el análisis, bajo la evidencia de sus caracteres. 
Por esto, el método del cladismo es fundamentalmente comparativo, el cual 
siempre se da entre un par de especies o grupos con respecto a otros; se 
construyen las relaciones genealógicas a partir del reconocimiento de grupos 
hermanos y uno o más grupos externos o grupo ajeno (Espinosa y Llorente, 
1993) 
El uso del grupo ajeno es el método más utilizado para obtener árboles 
enraizados ya que este sirve como prueba de la suposición de monofilia del 
grupo propio; la escogencia del grupo ajeno puede ser basadaen la lejanía o 
cercanía filogenética del grupo ajeno al grupo propio que casi siempre es a 
priori ( (Barriel y Tassy, 1998). Un grupo externo es una especie o taxón 
monofiletico superior que se examina en el curso de un análisis filogenético, 
la función de este es que, por medio de la comparación heurística, es 
posible dar a los caracteres una connotación primitiva o derivada (Schuh, 
2000). 
 3 
Análisis de caracteres 
Los caracteres son atributos estructurales de un organismo, especie o taxón, 
como tales estos se pueden diferenciar de acuerdo con la forma en que se 
manifiestan. En primer lugar se reconocen por ser (Llorente, 1989): 
-Cualitativos: son aquellos caracteres cuyas variantes son observables pero 
no pueden ser cuantificados. 
-Cuantitativos: pueden ser discretos (varían en intervalos de números 
enteros) o continuos (aquellos que pueden adquirir una cantidad infinita de 
valores). 
En el análisis cladístico estos atributos estructurales de los organismos 
toman importancia para las hipótesis de parentesco cuando se apoyan en 
dos conceptos centrales (Schuh, 2000): 
• Homología. Un carácter de dos o más taxones, o dos caracteres (o 
una secuencia de estos) son homólogos si uno es directamente (o 
secuencialmente) derivado de los otros. 
Para poder distinguir las homologías se han creado tres criterios 
morfológicos para la identificación de estas entre dos o más 
caracteres, considerando que los homólogos son producto de la 
descendencia a partir de un ancestro común (Wiley, 1978): 
1. Criterio de similitud de posición. 
2. Criterio de Calidad de parecido o composición espacial. 
3. Criterio de continuación de la similitud a través de formas intermedias 
(especies). 
• Homoplasía. Un carácter encontrado en dos o más especies es 
homoplásico si el ancestro común de estas especies no tiene el 
carácter en cuestión o si un carácter no fue el precursor de otro. 
Para la sistemática resulta de gran importancia determinar las homologías 
pero no le es suficiente con estas para definir monofilia, ya que es necesario 
la definición de los distintos tipos de homología nominados como los 
siguientes tipos de caracteres homólogos (Kitching, Et al., 1998): 
 4 
Ø Carácter apomórfico: De un par de caracteres homólogos, es aquel 
evolucionado directamente de su homólogo preexistente. 
Ø Carácter plesiomórfico; De un par de caracteres homólogos, es aquel 
que se emite más tempranamente en el tiempo y dio lugar al ultimo o 
más derivado, el carácter apomórfico. 
Ø Carácter sinapomórfico: Un carácter homologo que se encuentra en 
dos o más taxones que hipotetiza se ha emitido de la especie 
ancestral más cercana a estos taxones y no de otro ancestro más 
antiguo. 
Ø Carácter simplesiomórfico: Un carácter homologo que se encuentra 
en dos o más taxones que se hipotetiza se emitió en una especie 
ancestral que no es la más cercana a estos taxones. 
Ø Carácter autopomórfico: Un carácter evolucionado a partir de un 
carácter homologo plesiomórfico en una única especie. 
Los caracteres apomorfícos, plesiomorfícos son rasgos de los organismos 
que les permiten vivir y competir en la naturaleza, pero solo las 
sinapomorfías son de valor para demostrar monofilia. Los caracteres 
sinapomórficos son pruebas validas o relevantes para demostrar un ancestro 
común (Brooks y McLennan, 1991). 
Sin embargo, la criticade la sistemática filogenética mantienen que las 
genealogías no pueden ser estudiadas empíricamente, ya que las 
sinapomorfías no son evidencia de parentesco, si existe la posibilidad de que 
se presente homoplasias (convergencias y paralelismos) como evidencia 
para genealogía (Farris, 1983). No obstante, la falla anterior puede ser 
causa de errores en la apreciación de las homologías, en la polarización de 
los estados de carácter, la cual se determina por medio de la regla para 
determinar el apomórfico relativo (RDAR) que indica que los caracteres 
homólogos encontrados en el grupo monofilético y a su vez en el grupo ajeno 
son caracteres plesiomórficos y los encontrados solo en el grupo propio son 
apomórficos (Wiley, 1991); y en la presencia de convergencias 
 5 
irreconocibles. Estos errores son casi inevitables debido a la dificultad 
inherente en la identificación de los verdaderos caracteres homólogos y sus 
estados (Ridley, 1986). 
Por lo tanto inferir una genealogía descansa en el principio de parsimonia, 
dicho principio consiste en escoger la menor cantidad de eventos evolutivos 
para la construcción de la filogenia del grupo análisis minimizando las 
homoplasias, ya que este provee soluciones a las objeciones del criterio de 
las homoplasias y es prueba para las hipótesis de relaciones genealógicas 
(Farris, 1983). 
 
2.1.2 Biogeografía 
La biogeografía es la disciplina de la biología comparada que pone mayor 
énfasis en el análisis del componente espacial (Vargas, 1992a), esta se 
encarga de estudiar la distribución de los seres vivos en el espacio y tiempo, 
explicando la variación en la distribución espacial y cómo afecta esta a las 
especies (Gould y Johnston, 1972) 
Esta disciplina adquiere la categoría de ciencia cuando se aplica el método 
científico para la elaboración de modelos y la detección de sus procesos 
causales, es decir, cuando se investiga la relación que existe entre modelos y 
procesos, entendidos estos últimos como los agentes causales (Vargas 
1992), cualquiera que sea la naturaleza de los modelos establecidos, para 
responder a la siguiente pregunta: ¿cómo cambian las especies y el número 
de estas en la superficie terrestre y cómo pueden ser explicadas tales 
variaciones? (Platnick y Nelson, 1977). 
A partir de esto la razón de ser de la biogeografía reside en el hecho de que 
la distribución de los organismos sobre la superficie terrestre no es al azar, 
sino que esta estructurada según unos tipos de organizaciones repetitivas 
que reciben el nombre de patrones (Vargas 1992b). 
 
 
 6 
Biogeografía Ecológica y Biogeografía Histórica 
Los campos o enfoque de estudio en la biogeografía sugieren la división 
primaria de esta por motivos operativos y de escala; la biogeografía 
ecológica es aquella que intenta explicar la distribución de los modelos 
actuales y en el pasado reciente estudiando las interacciones entre los 
organismos y los factores bióticos y abióticos del medio que colonizan y por 
su parte la biogeografía histórica intenta reconstruir las secuencias de 
origen, dispersión y extinción de los taxones así como explicar la influencia 
de acontecimientos tales como la deriva continental y las glaciaciones en los 
modelos bióticos de distribución actual, bien desde una perspectiva 
dispersionista, vicariancista o mixta (Vargas, 1992). 
 
Biogeografía Histórica 
La biogeografía histórica es una ciencia en crecimiento y en extraordinaria 
revolución, basándose en conceptos y métodos relacionados con distintas 
disciplinas de la biología comparada. Para el estudio de esta se han utilizado 
distintos medios como la dispersión, la biogeografía filogenética, la 
panbiogeografía, la biogeografía cladistica y los análisis de parsimonia de 
endemicidad entre otros (Morrone y Crisci, 1995) 
 
Teoría de Vicarianza 
Uno de los pilares para el entendimiento de la biogeografía histórica es la 
vicarianza, la cual se define como la distribución disyunta de taxones o 
biotas emparentados, debida a la emergencia de una barrera que fracciona el 
área ancestral de distribución (fenómeno de vicarianza) y da lugar a un 
proceso particular de especiación alopátrica (Wiley, 1988). 
Lo anterior hace que el paradigma de la vicarianza sea que las distribuciones 
globales modernas han sido determinadas por la fragmentación de biotas 
ancestrales a causa de cambios geográficos y/o climáticos (Wiley, 1988) . 
Según estas premisas el objetivo básico de la biogeografía de la vicarianza 
 7 
consiste enidentificar los fragmentos de distribución (taxones endémicos) de 
antiguas biotas continuas, a veces enmascarados por fenómenos puntuales 
de dispersión por salto a través de una barrera o por difusión masiva de 
organismos una vez desaparecida la barrera, así como reconstruir a partir de 
esos fragmentos los territorios sobre los que se asentaban las biotas 
originales (Nelson y Platnick, 1981). 
Existen entre otras las siguientes bases conceptua les (Platnick y Nelson, 
1978) que permiten entender el origen y el sentido de la teoría vicariante: 
1. La distribución alopátrica de dos taxones estrechamente 
emparentados es consecuencia de la formación de una barrera que 
fracciona el área de distribución del taxón ancestral. 
2. Un número substancial de taxones se ve simultáneamente afectado 
por el mismo fenómeno de vicarianza (por ejemplo, formación de una 
barrera geográfica). 
3. La alopatría (vicarianza) que acontece después de la subdivisión 
espacial origina las biotas modernas. 
4. Los taxones alopátricos afectados por el mismo fenómeno de 
vicarianza proceden de una biota común. 
5. La vicarianza implica diferenciación geográfica y posibilita la 
multiplicación de especies, mientras que la dispersión da lugar a fenó-
menos posteriores de simpatría entre diferentes biotas. 
6. Los fenómenos primarios de vicarianza se deben a los cambios en la 
geografía de los continentes que subdividen a las biotas ancestrales. 
7. Las biotas evolucionan aisladas tras la emergencia de una barrera. 
8. Los fenómenos de vicarianza, son esenciales para interpretar los 
actuales modelos de distribución; los grupos estrechamente 
emparentados que hoy día presentan una distribución alopátrica fueron 
fragmentados en el pasado por la aparición de barreras. 
 
 
 8 
Biogeografía vicariante (Nelson y Platnick, 1981) 
En el caso de la sistemática filogenética, se supone que las propiedades de 
los objetos (individuos o especies) son trasmitidas verticalmente. La misma 
suposición se aplica a la biogeografía vicariante ya que consiste en que las 
áreas contienen especies debido a que las áreas descendientes heredaron 
formas de vida de sus áreas antecesoras. 
Por esta razón el eje central de las hipótesis biogeográficas de la vicarianza 
lo constituye la búsqueda de las relaciones históricas de biotas endémicas 
que a su vez conforman áreas de endemismos. 
Áreas de endemismo: 
En la determinación de áreas de endemismos hay que primero entender y 
definir qué es un endemismo; en general, se denominan especies endémicas 
aquellas que sólo ocupan un lugar, aunque no por ello deban presentar áreas 
de distribución pequeña (Antúnez y Mendoza, 1992). De hecho se puede 
hablar de una especie endémica de una isla, de un continente o de una 
región biogeográfica, ciñéndose a la definición de Pielou (1979). 
Pero si tomamos la definición de Rapoport (1982), la cual es en función del 
numero de regiones biogeográficas que ocupa, se pueden clasificar las 
especies en: 
1) Endémicas, son las que se encuentran restringidas a una sola región. 
2) Características, cuando son compartidas por dos regiones. 
3) Semicosmopolitas, si comparten 3 ó 4 regiones. 
 4) Cosmopolitas, cuando se encuentran en más de dos regiones. 
La definición de áreas de endemismo ha sufrido un desarrollo histórico en los 
conceptos, definición y origen (Linder,2001). Se puede empezar por la 
temprana influencia del creacionismo y evolucionismo en los análisis 
biogeográficos, hasta autores contemporáneos que estiman los limites reales 
de las áreas de endemismos con conceptos dimensiónales y congruentes 
con los nichos de los organismos (Rotramel, 1973). 
 9 
Algunas de las siguientes son las definiciones propuestas para el concepto 
de área endemismo tomado de Crisci et al. (2000), siendo la primera la 
escogida para desarrollar este trabajo: 
Ø Platnick (1991): Un área de endemismo puede le ser definida por los 
limites de distribución más o menos congruentes de dos o más 
especies. Obviamente en este contexto congruentes no implica una 
superposición exacta de dichos límites a todas las posibles escalas de 
la representación cartográfica, sino más bien una relativa simpatría al 
nivel de resolución de análisis deseado (Hausdorf, 2002). 
Ø Nelson & Platnick (1981): Áreas relativamente pequeñas que 
presentan un número significativo de especies que no están 
presentes en ninguna otra área. 
Ø Humphries & Parenti (1999): Un área reconocida por las distribuciones 
concordantes de dos o más organismos. 
 
Método analítico vicariante 
El método analítico de esta escuela procede del siguiente modo (Vargas, 
1982): 
a. Se selecciona un grupo con tres o más taxones endémicos. 
b. Se establece la filogenia del grupo o se parte de filogenías conocidas 
según el método cladista. 
c. Se sustituye en el cladograma las especies por las áreas que cada 
una de ellas ocupa, con lo cual se obtiene un cladograma de áreas 
que representa una hipótesis de vicarianza. 
Pero como en estos patrones primarios no pueden ser observadas 
directamente las hipótesis vicariantes, debido a los tres problemas 
típicos de la biogeografía vicariante (Schuh, 2000), que se presentan 
cuando un área no se encuentra habitada por un único taxón, 
presentando áreas ausentes, distribuciones redundantes y taxones de 
amplia distribución, en este caso se hace necesario trasformar 
 10 
cladogramas de área general en resueltos para lo cual se han 
propuesto procedimientos denominados (Crisci et al., 2000): 
-Supuesto 1: Lo que es verdadero para una proposición problemática, 
es verdadero, para una segunda proposición igualmente problemática 
(Nelson y Platnick, 1981). Los datos de distribución de los organismos 
son asumidos a priori, asumiendo que representan los efectos de 
vicarianza y extinción (Schuh, 2000). 
- Supuesto 2: Lo que es verdadero para una proposición conflictiva, 
no es necesariamente verdadero para una segunda proposición 
(Nelson y Platnick, 1981);Los datos de distribución de los taxones, se 
asumen a priori que representan los efectos de vicarianza, extinción y 
dispersión (Schuh, 2000). 
- Supuesto 0: postulado por Zandee y Roos (1987): supuesto 
altamente restrictivo al producir soluciones. Las distribuciones de los 
taxones se asumen a priori como los efectos de vicarianza 
únicamente (Schuh, 2000). 
d. Si trabajando con otros grupos se obtienen resultados similares, se 
elabora un modelo general de vicarianza donde las áreas actuales 
constituyen fragmentos de una biota ancestral que ocupaba un área 
única. 
 
Análisis de Componentes (Humphries y parenti, 1989) 
Para el análisis de datos en la biogeografía vicariante existen distintos 
métodos que no son abordados debido que sólo nos compete para este 
trabajo esta metodología: 
Ø Obtener cladogramas de área construidos para cada taxón. 
Ø Obtener cladogramas de área generales a partir de la intersección de 
los distintos conjuntos de cladogramas derivados de la aplicación de 
los supuestos 0, 1 y/o 2 (supuestos desarrollados para convertir 
cladogramas de áreas en cladogramas resueltos). 
 11 
Ø Si no existe un cladograma de área resuelto común a todos los 
taxones utilizados, se construye un árbol de consenso. En el caso de 
obtener múltiples cladogramas comunes todos son validos. (Crisci et. 
al 2000) 
 
2.1. Generalidades de los grupos de estudio 
Plantas 
El género Hebeclinium (Hebleciniinae, Eupatorieae) perteneciente a la familia 
Asteraceae, fue propuesto por De Candolle (1836). Las especies de este 
género se encuentran en el norte de los Andes en territorio de Colombia, 
Venezuela y Ecuador, aunque unas pocas especies prosperan en el sur del 
Perú y en el occidente de Costa Rica y Panamá. En Colombia existen 15 
especies del genero Hebeclinium, siendo doce de ellas endémicas del 
territorio nacional (Díaz y Mendez, 2000).Estas plantas se caracterizan por ser arbustos o árboles con alturas que 
varían desde los 3 m hasta los 18 m, con hojas opuestas de margen 
aserrada (Vargas, 2002). 
Se distribuyen altitudinalmente desde los 900 m hasta los 3000 m; pudiendo 
habitar desde bosque húmedo tropical hasta páramo. Este tipo de planta es 
común en crecimientos secundarios jóvenes y bordes de bosque, también se 
les observa en sitios húmedos como bordes de cañadas en el interior de los 
bosques (Vargas, 2002). 
Para otros aspectos como el estado de conservación de este género no se 
tiene información acerca de estos endemismos colombianos. 
 
Lagartos 
El género Anolis pertenece al a familia Polychrotidae. Fue propuesto por 
Daudin (1802), abarcando cerca de 400 especies reconocidas y otras más 
sin describir todavía. A pesar de ser uno de los géneros más diversos en 
Centro y Sur América, sus especies son muy poco conocidas, a pesar de su 
 12 
importancia como indicadores ecológicos y para la teoría evolutiva (Pough, 
1998). 
Al igual que en Sur América, en Colombia las especies de este género 
representan casi la tercera parte de los lagartos del país, ya que existen 
alrededor de 60 especies, de las cuales cerca de 30 son endémicos del país 
(Ayala y Castro, inédito) 
Los anolis se distinguen por tres características: una amplia capacidad 
para variar del color y diseño de su cuerpo; almohadillas especializadas en 
los dedos y un pliegue o abanico gular llamativo en los machos (Ayala y 
Castro, inédito). 
Estos lagartos ocupan una asombrosa cantidad de hábitats, desde la 
hojarasca en el piso de la selva tropical, hasta las ramas más altas en el 
bosque pluvial; en Colombia habitan desde las regiones andinas húmedas y 
espesas, hasta las barrancas áridas y desérticas de la Guajira. 
El numeroso género Anolis esta conformado por dos secciones denominadas 
Alfa y Beta. Los anolis Alfa no tienen procesos laterales en las vértebras 
dístales de su cola , mientras que las especies de la sección beta las 
vértebras dístales de la cola presentan proceso lateral en cada lado entre 
otras características (Ayala y Castro, inédito). En el campo de la 
conservación no existe información del estado de las especies de este grupo. 
 
Peces 
El género Astroblepus pertenece a la familia Astroblepidae, fue propuesto por 
Humboldt (1805). Los astroblepidos se distinguen especialmente por la 
presencia de un músculo derivado de la aleta pélvica en donde el protactor 
ischii esta completamente separado del músculo hypaxialis desarrollado 
como un par de cordones entre el esqueleto pectoral y la aleta pélvica. Estos 
peces habitan arroyos de alta elevación de los Andes de Panamá, Colombia, 
Venezuela y Bolivia (Reis et al., 2003). El conocimiento de la taxonómia, 
morfología y ecología de este grupo es rudimentario (Reis et al., 2003). 
 13 
Ranas 
El grupo Eleutherodactylus sulcatus fue redescrito por Lynch (1981) que 
reúne a los Eleutherodactylus de cabeza ancha. Nuevamente el grupo fue 
revisado por Lynch y Duellman (1997) colocando en la serie 
Eleutherodactylus (Eleutherodactylus) sulcatus (Rueda-Almonacid et al., 
2004). 
Morfológicamente las ranas de este grupo son marcadamente diferentes, de 
lo que normalmente se esperaría de un Eleutherodactylus, ya que estas son 
ranas relativamente largas (hembras adultas de 40.0-70.0 mm SVL), 
habitualmente son robustas y fornidas, teniendo largas y anchas cabezas y 
patas traseras pequeñas; las coloraciones de estas son sombrías en colores 
cafés o grises con algunos puntos de pigmento negro. La piel del dorso esta 
poblada de tubérculos cónicos y subcónicos; el primer dedo del pie es más 
largo que el segundó dedo del pie y este a su vez es más pequeño que el 
tercero (Lynch, 2000). 
Se sugiere que estas ranas presentan actividad en horas de la noche por el 
suelo de los bosques nublados de Colombia y Ecuador como en tierras bajas 
del occidente de la cuenca amazónica (Brasil, Colombia, Ecuador y Perú) y 
sobre la frontera de Colombia y Panamá (Lynch, 2000) 
En cuanto a conservación, se sabe que las especies de grupo sulcatus 
parecen especialmente sensibles a problemas de conservación porque (1) 
son ranas relativamente grandes, (2) existen en poblaciones pequeñas y (3) 
tiene poca tolerancia a las modificaciones de sus hábitats. De las cuatro 
especies utilizadas en el estudio tres de ellas se encuentran en distintas 
categorías nacionales (Rueda-Almonacid et al., 2004): 
Eleutherodactylus ruizi es EN: En peligro 
Eleutherodactylus cadenai en VU: Vulnerable 
Eleutherodactylus necopinus en VU: Vulnerable 
 
 
 14 
2.2 REVISIÓN DE ANTECEDENTES 
En el mundo existe un creciente número de estudios en biogeografía, que 
desde distintos enfoques buscan resolver inquietudes acerca de cómo se 
relacionan las áreas con las especies de una manera histórica utilizando la 
sistemática como herramienta. 
La mayor parte de estos trabajos abordan la biogeografía, a través de datos 
de tipo molecular como Sullivan et al. (1997) en el grupo de especies 
Peromyscus aztecus asociando la historia de divergencia de este grupo con 
una serie de eventos de vicarianza relacionados con los ciclos glaciares a 
mediados de Pleistoceno; también se encuentra el realizado por Zamudio et 
al. (1997) en pequeños lagartos de N. América para determinar los 
escenarios más importantes en la estructura geográfica. 
De igual manera Baum et al. (1998) trabajó en plantas del género 
Andansonia utilizando ADN de cloroplastos, sus resultados no fueron 
concluyentes para una reconstrucción unánime de este grupo floral; o Jansa 
et al. (1999) en roedores de Madagascar, que explica como desde la 
filogenética como estos roedores invadieron Madagascar de desde Asia; al 
igual Bargelloni (2000), con datos de ADN ribosomal, sugieren una 
especiación vicariante en peces antárticos; Waters et al. (2000) trabajo en 
filogenia y biogeografía de peces Galaxidos usando DNA mitocondrial. 
Como se puede observar, en su mayoría los estudios biogeográficos se 
basan en teoría molecular, pero en cuanto a morfología son pocas las 
investigaciones como Liebherr (1998) en escarabajos Platynus (Carabidae) 
para, por medio de análisis cladisticos resolver las relaciones entre S. 
América, N. América, África, Asia y Australia.; o Klompen et al.(2000), en 
peces Ioxididae que presentan una distribución endémica. También existen 
trabajos como el de Moreno y Sainz (1997) en monocotiledóneas endémicas 
Ibero-Balericas. 
En el ámbito latino Americano se han realizado investigaciones en diversos 
grupos así como metodologías: Brown (1987) en mariposas neotropicales, 
 15 
Crisci (1991) en biogeografía cladistica para distintos grupos de Sur América; 
Katinas et al. (1997) en panbiogeografía de la sub región andina; Franco-
Rosselli (1999) en un análisis panbiogeografico en patrones de distribución 
de Cecropia, o Posadas (1996) en plantas vasculares argentinas utilizando 
PAE para la selección de áreas de conservación; también Morrone (2000) 
acerca de la regionalización biogeográfica de la Amazonía con base en la 
distribución de distintos grupos animales. Por último se realizó un trabajo en 
biogeografía cladistica de tres géneros de corales en el Istmo de Panamá 
(Vargas, 1997), para ver si estos grupos eran prueba de los eventos de 
especiación de la biota ancestral de América tropical. 
Más exactamente para Colombia existen estudios como el de Fagua (1997) 
en él género Parides (Lepidoptera: Papilionidea) en el cual, realizando 
análisis de la distribución geográfica, morfología y ecología revaluando el 
estatus taxonómico de las sub especies registradas en nuestro país, 
proponiendo tres centros de endemismos: en la Sierra Nevada de Santa 
Marta, parte media y baja de valles interandinos y el piedemonte amazónico. 
Asimismo, el trabajo llevado a cabo por Pérez (2002) utilizando el métodoPAE, acerca de la definición de áreas de conservación para especies de la 
familia Papilionoidea (Lepidoptera) en la vertiente oriental de la Cordillera 
Oriental de Colombia a partir de un estudio biogeográfico. 
En otros grupos como en ranas y sapos de Colombia se han realizado 
estudios biogeográficos, encontrando que el mayor número de endemismos 
se encuentra ubicado en las zonas Andina, parte baja de la zona Pacifica y 
Sierra Nevada de Santa Marta (Lynch, 1997). 
Entre otros trabajos de este autor se encuentra la geometría, evolución y 
especiación de especies del genero Eleutherodactylus en los Andes 
colombianos, hallando que la alopatria es el evento predominante en la 
especiación de estas ranas así como el patrón distribución de la riqueza de 
especies en forma vertical (Lynch, 1999). 
 16 
También se han abordado temas biogeográficos en insectos Simulidos 
presentes entre las vertientes magdalenense y orinoquense, en un sector al 
centro de Colombia (Muñoz y Miranda, 1997). 
Unidos a estos trabajos se encuentra el realizador por Walschburger (1995) 
en la Amazonía colombiana y Chocó biogeográfico tomando información de 
la distribución geográfica en flora y fauna, y el realizado por Molano (1998) 
en la Orinoqia. 
Pero muy pocos estudios se han enfocado a estudiar desde la perspectiva 
biológica la relación de distintas áreas, como el realizado por Hernández et 
al. (1992), acerca de las áreas de endemismos basándose en la de 
distribución de especies. A partir de estas Hernández propuso unidades 
biogeográficas preliminares para Colombia, las cuales fueron modeladas por 
eventos Pleistocénicos (Periodo Cuaternario) profundamente marcadas por 
las glaciaciones y otros cambios climáticos que transformaron 
dramáticamente la cobertura vegetal y animal los cuales han determinado en 
algún grado la biota que conocemos actualmente. 
Al respecto de los eventos que acontecieron y modelaron tales 
distribuciones, la geología concluye que según sus rocas, Colombia se divide 
en dos regiones principales (Bürgl, 1956): 
a. Los Llanos Orientales, en los cuales el basamento es muy antiguo 
(Precámbrico). 
b. La región geosinclinal Andina, la cual desde el Cambrico estuvo 
largos periodos bajo el nivel del mar y donde se acumularon 
sedimentos marinos continentales y volcánicos. En varias de las 
fases de movimientos tectónicos, estas capas fueron plegadas o 
dislocadas, instruidas por magmas y solevantadas hasta formar 
cordilleras expuestas a la erosión. 
Esta región se puede subdividir en: 
1. Cordillera Central, columna vertebral de los Andes 
colombianos, que esta constituida por rocas del Paleozoico 
 17 
antiguo. Su extensión septentrional forman la Sierra Nevada de 
santa Marta y los núcleos de la alta Guajira. 
2. La Cordillera Occidental y Serranía del Baudo o Cordillera 
Costera que consta predominantemente de rocas marinas y 
volcánicas y Mesozoico. 
3. Cordillera Oriental que en primer lugar consta de sedimentos 
mesozoicos, pero que en sus núcleos tiene también series de 
rocas Paleozoicas y Precámbricas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 18 
 
3. FORMULACIÓN DEL PROBLEMA DE INVESTIGACIÓN Y 
JUSTIFICACIÓN 
 
3.1 Formulación del problema 
Si endemismos correspondientes a distintos grupos biológicos comparten 
una misma distribución geográfica, implica que comparten una misma historia 
evolutiva que esta ligada a la historia de las áreas que estas especies 
habitan en la actualidad. 
El problema de investigación que esto plantea es: ¿Utilizando la distribución 
y sistemática filogenética de endemismos colombianos, cuál es el patrón 
biogeográfico vicariante de las áreas que estas habitan (Chocó-Magdalena y 
Norandina, sensu Hernández et al., 1992)?. 
 
3.2 Justificación del problema 
La mayor contribución de este trabajo al conocimiento científico de nuestro 
país reside en la novedad de un análisis biogeográfico con esta 
metodología y el nivel al que se pretende realizar; en el cual se integran 
sistemática y biogeografía en la búsqueda de un patrón de áreas de 
endemismos colombianas. 
Este trabajo representa la mayor cualidad de la biogeografía, ya que esta es 
una disciplina que trasciende a las materias clásicas de la biología, 
incluyendo e integrando distintas temáticas como la geografía, geología y 
sistemática (Crisci et al.,2000) 
Dado que en Colombia existen trabajos que utilizan otras metodologías 
biogeográficas, es importante retomar la teoría y filosofía de estas para 
poder debatir sus fundamentos, como en este caso el enfoque vicariante. 
Lo anterior nos demuestra que la biogeografía es una ciencia activa y en 
revolución en nuestro país. 
 
 19 
Los anteriores son sólo los beneficios directos de este estudio, ya que a 
partir de este se generan posibilidades como proponer zonas de 
conservación (Crisci et al., 2000) o la realización de un atlas de especies en 
este caso endemismos (Palomo y Antúnez, 1992), ya que los resultados 
obtenidos del presente trabajo pretenden aportar la materia prima para 
posteriores investigaciones en conservación. 
La importancia de estos trabajos para la conservación se centra en una 
nueva óptica, ya que la diversidad debe ser vista desde todos los puntos 
posibles, debido a que en su mayoría son realizados entorno a números de 
especies sin tener en cuenta factores históricos y geográficos; en este 
sentido, la biogeografía provee soluciones al desacuerdo existente entre los 
procesos ambiéntales y la geografía-político-administrativa del orden 
mundial (Ramírez y Vargas, 1992) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 20 
4. OBJETIVOS 
4.1 Objetivo general 
• Integrar sistemática filogenética y biogeografía vicariante para obtener 
el patrón (cladogramas de áreas generales) de áreas de endemismos 
formadas por las distribuciones de especies endémicas de Colombia 
pertenecientes a las provincias de Chocó-Magdalena y Norandina, 
sensu Hernández (1992). 
 
 
4.2 Objetivos específicos 
• Hallar por medio de bibliografía grupos con especies con distribución 
restringida a Colombia en distintos grupos biológicos. 
• Establecer las relaciones filogenéticas de especies endémicas en 
distintos grupos biológicos cada uno de estos por separado. 
• Obtener cladogramas de área generales resueltos mediante la 
utilización de análisis de componentes basándose en hipótesis de 
vicarianza. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 21 
 
5. MATERIALES Y MÉTODOS 
 
5.1 Elección de taxones endémicos de Colombia 
Se realizaron consultas bibliograficas en diferentes entornos físicos y 
digitales en búsqueda de información acerca de estudios en sistemática y 
distribución a escala nacional en cualquier grupo biológico; además, se 
contactaron distintos autores para tal fin. 
Debido a la cantidad y calidad de la información obtenida, se aplicaron los 
siguientes criterios que actuaron como filtros de selección: 
a. La información más reciente posible para el grupo, se considera como 
reciente a aquellas publicaciones no superiores a diez años de 
antigüedad. 
b. Mínimo tres especies endémicas de Colombia pertenecientes a un solo 
genero. 
c. Poseer descripciones taxonómicas completas en lo posible de un mismo 
autor (para evitar problemas en la unificación de términos). 
d. Datos de distribución geográfica para toda Colombia de cada una de las 
especies. 
e. La existencia de trabajos en sistemática filogenética del grupo 
que contiene los endemismos, en lo posible. 
 
5.2 Obtención de cladogramas por medio del método de reconstrucción 
de Filogenías ( Espinosa y Llorente, 1993) 
5.2.1 Reconocimiento de caracteres 
Una vez los grupos de interés fueron escogidos se utilizaron dos 
metodologías de acuerdo con la información obtenida para cada uno. 
• Para las especies pertenecientes al género de pecesy en el grupo de 
ranas, ya existían investigaciones previas en sistemática, de las 
cuáles se utilizaron los caracteres ya propuestos por los autores. 
 22 
• Por otra parte, en las especies de los géneros de plantas y reptiles 
debido a la inexistencia de trabajos previos o recientes en sistemática, 
se llevaron a cabo revisiones de las descripciones taxonómicas, a 
partir de las cuales se obtuvieron caracteres para cada grupo. 
Los caracteres seleccionados, siempre fueron manejados en una relación de 
n-1 caracteres como mínimo, donde n representa el número de especies en 
el estudio sistemático; a cada uno de estos se le observó en una cadena de 
transformación binaria, doble estado (en la medida de lo posible). 
5.2.2 Polarización de caracteres 
Para poder plantear las hipótesis de polaridad de los caracteres escogidos 
anteriormente se utilizo el método de comparación por grupo ajeno. 
Siguiendo este plan se utilizaron dos grupos ajenos por cada taxón biológico, 
a partir de los cuales se determinó cuál era el estado de carácter primitivo y 
cual el derivado, de esta forma los estados de carácter fueron codificados de 
la siguiente forma: 
 0= Para el estado primitivo 1= Para estado derivado 
Se eliminaron todos aquellos caracteres donde el grupo ajeno y el propio 
presentaba los dos estado de carácter por no resultar informativos, y a partir 
de esta codificación se construyó una matriz binaria que visualizaba especies 
incluyendo grupo ajeno y caracteres para cada grupo. 
5.2.3 Construcción de hipótesis de parentesco, mediante procedimientos de 
parsimonia. 
Los cladogramas fueron construidos introduciendo la anterior matriz binaria 
para cada grupo en el programa Hennig86 Versión 1.5, la utilización de este 
programa es ideal por el bajo numero de datos, ya que de la cantidad de 
estos depende la optimización en la obtención de clados enraizados de 
acuerdo al grupo ajeno (Plactnick,1989). 
Para él calculo de los clados se utilizaron los siguientes comandos (Farris, 
1988): 
 ie; Comando que genera árboles por enumeración implícita, con 
 23 
resultados de mínima longitud analizando árbol por árbol. 
 xsteps c ó m: Calcula longitudes, pasos de carácter a carácter, índices 
de retención y consistencia para cada carácter y cada árbol. 
 
5.3 Análisis de datos de distribución 
Con las localidades de registro citadas para cada una de las especies, en las 
publicaciones consultadas; ya fueran datos de revisiones de colecciones o 
monitoreos en campo, se ubicaron sus respectivas coordenadas geográficas 
en latitud y longitud con respecto al mapa de Colombia. 
Se utilizó el programa GEOCAL (The geographic calculator-Version 3.09) el 
cual realizo la conversión de coordenadas de longitud y latitud (Sistema 
Geodetic) a coordenadas de N y W (sistema Gauss). 
Una vez obtenidas las nuevas coordenadas se elaboró una base de datos, la 
cual fue introducida en el programa Arcview 3.2 GIS (Environmental Systems 
Research Institute Inc.), en que se graficaron cada uno de los puntos de 
distribución por cada especie en un mapa que comprende las zonas 
biogeográficas de Choco-Magdalena y Norandina (sensu Hernández et al., 
1992); este mapa fue formado mediante la utilización de planchas de 
levantamientos geográficos fuente IGAC. 
 
5.4 Biogeografía vicariante ( Nelson y Platnick, 1981) 
5.4.1 Reconocimiento de áreas de endemismo 
Una vez se obtuvo el mapa de distribución de las especies, se compararon 
tales distribuciones con las áreas de endemismo planteadas previamente por 
Hernández et al. (1992), además de esta comparación siempre se mantuvo 
la condición de poseer por área al menos dos especies endémicas según 
definición Platnick (1991); al hacer esta comparación fue posible la utilización 
de algunas de estas áreas de endemismos debido a la congruencia 
encontrada entre las distribuciones de las especies del estudio y localización 
de algunas áreas propuestas por Hernández et al. Al ser determinadas 
 24 
cuáles de las áreas serían utilizadas se les codificó y asignó una sigla de 
acuerdo a su nombre. 
5.4.2 Obtención de cladogramas de áreas para cada taxón 
En cada uno de los cladogramas obtenidos del análisis sistemático de cada 
género, se remplazaron las especies terminales por las áreas que estas 
habitan de acuerdo a la codificación realizada a partir del mapa. 
5.4.3 Diagnosis de los tipos de problemas en los cladogramas de áreas 
(Espinosa y Llorente, 1993) 
Una vez reemplazadas las especies terminales por sus áreas de distribución 
se determinan qué taxones tienen amplia distribución, distribución 
redundante o taxones faltantes, términos ya explicados en el marco teórico. 
5.4.4 Obtención de cladogramas de áreas generales a partir de la aplicación 
de los supuestos 1 y 2 ( Humphries y Parenti, 2001) 
Para la obtención del cladograma o cladogramas de área definidos se crea e 
introduce una base de datos, la cual contiene las especies, su distribución así 
como sus relaciones filogenéticas, al programa COMPONENT 2.0 (Page, 
1993) en el cual se obtuvieron cladogramas bajo los supuestos 1 y 2. 
Para la obtención de los cladogramas se utilizaron los siguientes comandos 
en programa: 
a. Map trees, utilizando las opciones missing information y map widespread 
associates. 
b. Una vez definidas las opciones se hace una Heuristic search, comando 
que busca árbol por árbol, el árbol más apropiado de acuerdo a las 
opciones de cambios de rama y los criterios de minimización escogidos. 
Al obtener todos los árboles posibles, se reali zaron dos tipos de consenso, 
tanto para los cladogramas obtenidos bajo el supuesto uno como el dos: 
a. Estricto (Sokal y Rohlf, 1981): Solo contiene los componentes 
presentes en todos los cladogramas fundamentales (Kitching et 
al., 1998) 
b. Nelson (Nelson, 1979): Contiene grupos de componentes 
 25 
compatibles que son los más replicados en los cladogramas 
fundamentales (Kitching et al., 1998) 
Se entienden como componentes a grupos informativos de agrupación de las 
áreas más no de topología de las relaciones en los cladogramas 
fundamentales (Nelson y Platnick, 1981). 
A partir de estos árboles de consenso son observables los componentes que 
más se presentaron en todos los posibles árboles obtenidos (Carpenter, 
1988) en la rutina de computador; este último árbol de consenso constituye el 
patrón biogeográfico que muestra las relaciones genealógicas e históricas de 
las áreas de endemismo obtenidas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 26 
 
6. RESULTADOS Y ANÁLISIS DE RESULTADOS 
 
6.1 Análisis filogenético 
Se realizó el análisis filogenético para cuatro grupos biológicos: lagartos con 
especies del genero Anolis, peces del genero Astroblepus, ranas del grupo 
Eleutherodactylus sulcatus y plantas del genero Hebleclinium ; a cada grupo 
por separado se le aplico el análisis cladístico basado en la comparación con 
grupo ajeno (Espinosa y Llorente, 1993). 
 
Género Anolis Daudin (1802) (Reptilia:Sauria:Polychrotidae) 
Este análisis comprende cinco especies endémicas de Colombia 
pertenecientes al género Anolis: Anolis apollinaris Boulenger, 1919, Anolis 
mariarum Barbour, 1932, Anolis macrolepis Boulenger, 1911, Anolis mirus 
Williams, 1953 y Anolis nothopholis Boulenger, 1896. 
La escogencia de los caracteres se realizó según las descripciones de 
(Ayala y Castro, Inédito). Las especies Anolis fraseri y Anolis danieli fueron 
usadas como grupo externo. Los estados del carácter se trataron en una 
serie de transformación binaria y para aquella información ausenten (missing) 
se utilizó el signo de interrogación (?). A continuación se presenta una breve 
descripción de los caracteres usados así como sus estados de carácter. 
Caracteres 
1. Tamaño del cuerpo 
0 Grande 
1 Pequeño 
2. Tamaño de escamas del dorso 
0 Pequeñas 
1Grande 
3. Tamaño de las escamas del vientre 
 27 
0 Mayores que las del dorso 
1 Menor que las escamas del dorso 
4. Tamaño del abanico gular del macho 
0 Grande 
1 Pequeño 
5. Abanico gular en hembras 
0 Presente 
1 Ausente 
6. Número de lámelas en las falanges 2 y 3 del dedo IV posterior 
0 20 - 27 
1 12 - 16 
Con base en estos seis caracteres se construyó una matriz de datos con los 
códigos de los caracteres de estados binarios (Tabla 1.). 
 
Tabla 1. Matriz de datos para las especies del genero Anolis, GA corresponden al grupo 
ajeno 
CARACTERES 
ESPECIES 
1 2 3 4 5 6 
GA Anolis fraseri 
0 0 0 0 0 0 
GA Anolis danieli 0 0 0 0 0 0 
Anolis apollinaris ? 0 0 0 0 0 
Anolis mariarum 0 0 0 0 0 1 
Anolis macrolepis 1 1 1 1 1 1 
Anolis mirus 0 0 0 0 0 0 
Anolis nothopholis 1 1 1 0 0 1 
 
 
La matriz anterior se trato con el programa Hennig86 (Farris,1988), para su 
análisis, se obtuvo un árbol (Fig. 1)de seis pasos de longitud, con índices de 
consistencia y retención de 1 (Anexo 1.). 
 28 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 1. Cladograma para 5 especies del genero Anolis. 
 
A partir de este cladograma se realizó otro donde se añaden los caracteres 
que sustentan las relaciones entre las especies, los cuales son nombrados 
con su código y estado de carácter ( Fig. 2). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A. nothopholis 
A. macrolepis 
A. mariarum 
A. mirus 
A. apollinaris 
 
 29 
 
Figura 2. Cladograma de las relaciones entre las especies del genero Anolis. 
 
 
En el cladograma se distinguen dos grupos: el primero, formado por las 
especies A. macrolepis, A. mariarum y A. nothopholis el cual es apoyado por 
la presencia de 12 a 16 lamelas en las falanges 2 y 3 del dedo IV posterior 
(6-1). El segundo, conforma el grupo de A. macrolepis y A. nothopholis 
definido por presentar tamaño corporal pequeño (1-1), escamas grandes en 
el dorso (2-1) y escamas del vientre de menor tamaño que las escamas del 
dorso (3-1). 
La especies A. apollinaris y A. mirus presentan relaciones desconocidas 
formando una politomía debido a la ausencia de caracteres que aclaren tales 
relaciones. Así como tampoco existe una sola sinapomorfia que apoye la 
supuesta monofilia de las especies escogidas para el estudio. 
 
Género Astroblepus Humboldt 1805 (Astroblepidae) 
Este estudio cladístico abarca cinco especies endémicas pertenecientes al 
genero Astroblepus: Astroblepus chapmani Eigenmann, 1912, Astroblepus 
guentheri Boulenger, 1887, Astroblepus homodon Regan, 1914, Astroblepus 
A. apollinaris A. mirus A. mariarum A. macrolepis A. nothopholis 
6-1 
1-1,2-1,3-1 
4-1,5-1 
Sinapomorfia 
Autopomorfia 
 30 
trifasciatus Eigenmann, 1912 y Astroblepus unifasciatus Eigenmann, 1912; 
se emplearon como grupo externo a las especies Astroblepus frenatus y 
Astroblepus orientalis. 
Se utilizó la terminología y caracteres designados previamente por Suárez 
(1995) para estas especies. A estas se les dio una nueva polarización de 
acuerdo con el grupo ajeno manteniendo una serie de transformación binaria. 
A continuación se encuentra una lista de caracteres y sus códigos. 
Caracteres 
1. La hilera externa de los dientes premaxilares, sólo presenta uno o dos 
dientes bicúspidados, los demás son monocúspidados 
 0 Todos los dientes, excepto uno o dos, del interior son monocúspidos 
 1 Todos los dientes o la mayoría son bicúspidos 
2. Autopalatino angosto 
 0 Con ambos extremos de amplitud similar 
 1 Con la mitad posterior del autopalatino amplificada 
3. Ceratobranquial 
 0 Presente 
 1 Ausente 
4. Pterigióforo 
 0 Presente 
 1 Ausente 
5. Protector hyoideus 
 0 Sección b del protactor hyodeus amplificada en su inserción con el 
labio inferior, además, este músculo es corto 
 1 Sección b del protactor hyodeus delgada y larga 
6. Proyección interna en el proceso lateral del basipterigio 
 0 Ausente 
 1 Presente 
7. La presencia de una banda amarillenta y ancha del pedúnculo caudal 
 31 
 0 Ausente 
 1 Presente 
 
Mediante la utilización de estos siete caracteres se construyó una matriz 
binaria de las especies del grupo propio y dos especies pertenecientes al 
grupo ajeno (Tabla. 2). 
 
Tabla 2. Matriz de datos de las especies del genero Astroblepus, 
GA representan el grupo externo. 
 
CARACTERES 
ESPECIES 
1 2 3 4 5 6 7 
GA Astroblepus frenatus 0 0 0 0 0 0 0 
GA Astroblepus orientalis 0 0 0 0 0 0 0 
Astroblepus chapmani 0 0 0 0 0 1 0 
Astroblepus guentheri 1 1 1 1 1 0 0 
Astroblepus homodon 1 1 1 1 1 0 0 
Astroblepus trifasciatus 0 0 0 0 0 1 1 
Astroblepus unifasciatus 0 0 0 0 0 1 1 
 
 
Con la información contenida en la matriz se obtuvo un árbol de siete pasos 
de longitud (Fig.3) e índices de consistencia y retención de 1 (Anexo. 2), 
mediante la utilización del programa Hennig86 (Farris, 1988). 
 
 
 
 
 
 
 
 32 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 3. Cladograma para 5 especies del genero Astroblepus. 
 
Los caracteres que sustentan las relaciones entre estas especies se pueden 
diferenciar en el siguiente cladograma (fig. 4) de distribución de los 
caracteres según su estado. 
 
Figura 4. Cladograma de las relaciones entre las especies del genero Astroblepus. 
A homodon 
A. guentheri 
A. unifasciatus 
A. trifasciatus 
A. chapmani 
A. chapmani A. trifasciatus A. unifasciatus A. guentheri A. homodon 
1-1, 2-1, 3-1, 4-1, 5-1 
6-1 
7-1 
Sinapomorfias 
 33 
En este cladograma no existe un carácter sinapomorfico que sustenté a estas 
cinco especies como un grupo monofiletico; de manera independiente se 
presentan tres grupos; el primero, constituido por A. chapmani, A. trifasciatus 
y A. unifasciatus apoyado por poseer una proyección interna en el proceso 
lateral del basipterigio (6-1). El segundo, esta constituido por el grupo 
monofiletico A. trifasciatus y A. Unifasciatus sustentado con la presencia de 
una banda amarillenta y ancha del pedúnculo (7-1), por ultimo el grupo 
constituido por A. guentheri y A. homodon el cual tiene cinco sinapormorfias: 
poseer todos o la mayoría de los dientes de la hilera externa de los dientes 
premaxilares bicuspidados (1-1), tener en el autopalatino angosto la mitad 
posterior del amplificada (2-1), ausencia del ceratobranquial (3-1), ausencia 
del pterigioforo (4-1) y tener la sección b del protactor hyodeus delgada y 
larga (5-1). 
 
Grupo Eleutherodactylus sulcatus Lynch 1986 
(Anura:Leptodactylydae) 
Se caracterizaron especies del grupo Sulcatus endémicas de Colombia 
basándose en la terminología y caracteres propuestos por Lynch (2000) en 
su estudio sistemático para nueve especies de este grupo, de las cuales se 
escogieron cuatro por su carácter endémico, estas son: Eleutherodactylus 
cadenai Lynch 1986, Eleutherodactylus ingeri Cochran & Coin, 1961, 
Eleutherodactylus necopinus Lynch 2000 y Eleutherodactylus ruizi Lynch, 
1981. 
A cada uno de los caracteres se le polarizó y codificó de forma binaria de 
acuerdo con el nuevo grupo ajeno conformado por Eleutherodactylus ceratus 
y Eleutherodactylus cornutus. A continuación se presenta una lista de los 
caracteres utilizados y su correspondiente codificación. 
Caracteres 
1. Piel del vientre 
 34 
 0 Suave 
 1 Areolada 
2. Pliegue tarsiano 
 0 Ausente 
 1 Presente 
3. Tubérculos del párpado superior 
 0 Un tubérculo 
 1 Varios tubérculos 
4. Discos de los dedos pediales 
 0 Presentes 
 1 Ausentes 
5. Elevación de la cresta del escamoso 
 0 Más baja o escasamente más alta que la cristae paroticae adyacente 
 1 Muy por encima del nivel del cristae paroticae adyacente 
6. Proceso posterolateral de la rama otica del escamosa 
 0 Es paralela al plano sagital posteriormente 
 1 Tiene una saliente lateral posteriormente 
7. Borde medial de la coana angular 
 0 Margen lateral curvado a la coana 
 1 La porción postcoanal del vomer es no curvada8. Elongación de la cubierta o proyección ótica 
 0 Techo ótico del escamoso relativamente corto 
 1 Proyección ótica recubre dorsalmente gran parte de las crestas paróticas 
 
Una vez establecida la codificación de los estados del carácter se organizó 
una matriz de datos para las cuatro especies (Tabla 3). 
 
 
 
 
 35 
 
Tabla #. Matriz de datos de las especies del grupo Eleutherodactylus sulcatus, GA 
representan el grupo externo. 
 
CARACTERES 
ESPECIES 
1 2 3 4 5 6 7 8 
GA Eleutherodactylus ceratus 0 0 0 0 0 0 0 0 
GA Eleutherodactylus cornutus 0 0 0 0 0 0 0 0 
Eleutherodactylus cadenai 0 0 1 0 1 0 0 0 
Eleutherodactylus ingeri 1 1 1 0 1 0 0 1 
Eleutherodactylus necopinus 1 1 1 0 1 1 0 1 
Eleutherodactylus ruizi 1 1 1 1 1 1 1 1 
 
El análisis filogenético ejecutado a partir de la matriz de datos produjo un 
cladograma de 8 pasos de longitud (Fig. 5) y con índices de consistencia y 
retención de 1 (Anexo. 3). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Figura 5. Cladograma para 4 especies del grupo Eleutherodactylus sulcatus. 
 
E. ruizi 
E. necopinus 
E. ingeri 
E. cadenai 
 
 36 
 
Se realizó un cladograma de las distribución de los caracteres que sustentan 
las relaciones de estas especies, con el número del carácter precedido del 
código del estado de carácter (Fig. 6). 
Figura 6. Cladograma de las relaciones entre las especies del grupo Eleutherodactylus 
sulcatus. 
 
 
 
De las relaciones obtenidas en este análisis se evidencian tres grupos; el 
primero reúne a todas las especies del estudio con base en compartir la 
elevación de la cresta del escamoso muy por encima del cristae paroticae 
(5-1) y poseer varios tubérculos en el párpado superior (3-1). 
El segundo grupo corresponde a E. ingeri, E. necopinus y E. ruizi con tres 
sinapomorfias: tener la piel del vientre areolada (1-1), exhibir pliegue tarsiano 
(2-1) y una proyección ótica que recubre gran parte de las crestas paróticas 
dorsalmente (8-1). 
El tercer grupo esta constituido por E. necopinus y E. ruizi relacionadas por 
tener una saliente lateral posteriormente en la rama ótica. Adicionalmente 
aparecen dos autopomorfias para E. ruizi: no presentar discos en los dedos 
E. cadenai E. ingeri E. necopinus E. ruizi 
5-1 y 3-1 
1-1, 2-1 y 8-1 
6-1 
4-1 y 7-1 
 Sinapomorfia 
 Autopomorfia 
 37 
pedisales (4-1) y que el borde medial de la coana angular la porción 
postcoanal del vómer es no curvada (7-1). 
 
Genero Hebleclinium De Candolle (1876) (Asteraceae: Eupatorieae) 
Los caracteres para el estudio filogenético de cinco especies endémicas 
pertenecientes a este genero fueron obtenidos a partir de las descripciones 
hechas por Díaz-Piedrahita y Méndez-Ramírez (2000). 
El grupo propio es constituido por Hebleclinium wurdackianum H. Robinson 
Biollani, 1997, Hebleclinium lellingeri R. M. King & H. Robinson, 1974, 
Hebleclinium phoenictium (B. L. Robins) R. King & H. Robins, 1971, 
Hebleclinium frontinoense Díaz & Méndez, 2000 y Hebleclinium flabellatum 
Díaz & Méndez, 2000 y como grupo ajeno Hebleclinium tetragonum 
Benth.,Pl.Hartw.1845 y Hebleclinium longicuspidatum Diaz, 2000. 
Según las descripciones se generaron distintos caracteres los cuales fueron 
polarizados mediante la comparación del grupo ajeno. A continuación se 
presenta las lista de los mismos así como su codificación. 
 
Caracteres 
1. Forma de la lamina foliar 
 0 Ovada 
 1 Elíptica 
2. Superficie del haz foliar 
 0 Pilosa 
 1 Glabra 
3. Tipo de inflorescencia 
 0 Racerosa 
 1 Compuesta 
4. Superficie del receptáculo 
 0 Piloso 
 1 Glabro 
 38 
5. Superficie del envés foliar 
 0 Pilosa 
 1 Glabra 
 
Con estos datos para las cinco especies del genero se realizó una matriz 
binaria, que contiene especies contra los caracteres (Tabla 4). 
 
 Tabla 4. Matriz de datos de las especies del genero Hebleclinium ,GA representan el 
grupo externo. 
 
CARACTERES 
ESPECIES 
1 2 3 4 5 
GA Hebleclinium tetragonum 0 0 0 0 0 
GA Hebleclinium longicuspidatum 0 0 0 0 0 
Hebleclinium wurdackianum 0 0 0 0 0 
Hebleclinium lellingeri 1 1 1 1 0 
Hebleclinium phoenictium 0 0 0 0 0 
Hebleclinium frontinoense 0 1 0 0 1 
Hebleclinium flabellatum 0 1 0 0 1 
 
 
Al introducir esta matriz en el programa Hennig86 (Farris, 1986) se obtuvo 
un árbol de cinco pasos de longitud ( Fig. 7) e índices de consistencia y 
retención de 1 (Anexo. 4). 
 
 
 
 
 
 39 
H. 
lellingeri 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 7. Cladograma para 5 especies del genero Hebeclinum. 
 
Con el fin de distinguir los caracteres que sustentan las relaciones entre las 
especies del género se construyó un cladograma donde se ilustran los 
diferentes estados de carácter que sustentan las relaciones entre las 
especies (Fig 8). 
Figura 8. Cladograma de las relaciones entre las especies del genero Hebeclinium. 
H. wurdackianum H. phoenictium H. flabellatum H. frontionense H. lellingeri 
2-1 
5-1 1-1, 3-1 
y 4-1 
Sinapomorfia 
 
Autopomorfia 
H. flabellatum 
H. frontionense 
H. lellingeri 
H. phoenictium 
H. wurdackianum 
 40 
En el cladograma obtenido no se encuentra evidencia que apoye una 
relación monofiletica entre las especies del grupo, pero si permite soportar y 
elaborar una hipótesis biogeográfica. 
A pesar de no existir evidencia general sí se encontraron dentro del 
cladograma dos grupos potencialmente monofileticos, el primero constituido 
por H lellingeri, H frontinoense y H flabellatum, las cuales presenta una 
sinapomorfia al poseer la superficie del haz foliar glabra (2-1). El segundo 
es conformado por H frontinoense y H flabellatum, especies hermanas que 
comparten la superficie de envés foliar glabra (5-1). 
También se observan tres autopomorfias para la especie H lellingeri las 
cuales son: forma de la lamina foliar elíptica (1-1), tipo de inflorescencia 
compuesta (3-1) y la superficie del receptáculo glabro (4-1). 
La especies H wurdackianum y H phoenictium presentan relaciones 
desconocidas formando una politomía debido a la ausencia de caracteres 
que aclaren tales relaciones. 
 
6.2 Análisis de distribución 
Las dieciocho especies pertenecientes a los cuatro géneros antes analizados 
presentaron la siguiente distribución geográfica (Fig. 9) y Anexo 5. Estas 
especies se distribuyen en las denominadas como zonas biogeográficas del 
Chocó-Magdalena y Norandina (sensu Hernández et al., 1992) según las 
revisiones bibliograficas realizadas para este estudio. 
Comparando las distribuciones de cada una de las especies con los centros 
de endemismos también descritos por Hernández et al. (1992), se encontró 
que era posible definir como las áreas de distribución de las especies de 
estudio a las siguientes áreas de endemismo con su respectiva sigla (Fig. 
10): Saija-Micay (SM), Munchique (M) ,San Juàn (SJ), Baudó Bahía Solano- 
Serranía del Darién y Baudó-Juradó (BSJ) ,Rìo Atrato (RA) ,Pàramo de 
Urrao (PU), Parque de los Nevados (PN), Alto Magdalena- Nechí Nare (AN) 
y Centro Andino Oriental (CAO). 
 41 
 
 
Figura 9. Mapa de distribución de las dieciocho especies en el territorio Colombiano. 
 42 
 
Figura 10. Mapa de distribución de las dieciocho especies en el territorio Colombiano con su codificación de áreas. 
 43 
6.3 Análisis biogeográfico vicariante 
6.3.1 Cladogramas de área 
Una vez definidas las áreas de endemismo del estudio, y teniendo en 
cuenta los códigos de las áreas de distribución de las especies de cada 
género, se construyó un cladograma de áreas a partir del cladograma 
obtenido del análisis filogenético, donde se reemplazaron las especies 
terminales por sus respectivas áreas de distribución. Los cladogramas de 
áreas obtenidos fueron los siguientes para cada grupo: 
El cladograma de área del genero Anolis no presentó una 
correspondencia uno a uno entre especies y áreas (Fig. 11), por elcontrario, sí mostró tres problemas en los cladogramas de áreas 
(Espinosa y Llorente, 1993); como son los taxones ampliamente 
distribuidos: A. Apollinaris se distribuye en las áreas de Alto Magdalena- 
Nechí Nare (AN) y Centro Andino Oriental (CAO), A. Macrolepis se 
distribuye en Saija-Micay (SM), Munchique (M) y San Juán (SJ) y por 
último la especie A. Nothopolis se distribuye conjuntamente en las áreas 
Munchique (M), San Juán (SJ), Baudó Bahía Solano- Serranía del Darién 
y Baudó-Juradó (BSJ) y Río Atrato (RA). 
También se hallan distribuciones redundantes correspondientes al área 
de Munchique (M) para las especies A. Mirus, A. Macrolepis y A. 
Nothopolis; la segunda área de distribución redundante es San Juàn (SJ) 
la cual es habitada por las especies A. Macrolepis y A. Nothopolis. 
La única área ausente para este cladograma es el Parque de los 
Nevados (PN). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 44 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 11. Cladograma de área del genero Anolis . 
 
 
 
El segundo cladograma de área general pertenece al grupo conformado 
por las especies del genero Astroblepus de peces (Fig. 12); en este, se 
encontró que existen taxones de amplia distribución como lo son A. 
Chapmani el cual se encuentra distribuido en la zonas de San Juan (SJ) y 
Parque de los Nevados (PN); al igual que la anterior especie, A. 
trifasciatus presenta amplia distribución encontrándose en la áreas de Río 
Atrato (RA) y San Juán (SJ), distribución que es compartida exactamente 
con A. unifasciatus localizado en las áreas Río Atrato (RA) y San Juán 
(SJ); por ultimo la especie A. homodon se distribuye conjuntamente en las 
áreas de Páramo de Urrao (PU) y Alto Magdalena–Nechí Nare (AN). 
 En cuanto a áreas redundantes casi todas las presentes en el grupo son 
áreas de distribución de más de unas especie: San Juán (SJ) es 
redundante para A. chapmani, A. trifsciatus y A. unifasciatus. El área Río 
Atrato (RA) es redundante para A. trifsciatus y A. unifasciatus, finalmente 
el Páramo de Urrao (PU) es redundante para A. guentheri y A. homodon; 
M, SJ, BSJ,RA 
SM, M, SJ 
PU 
M 
AN, CAO 
 
 45 
la única área no redundante en este cladograma es la de Alto 
Magdalena–Nechí Nare (AN). 
Así mismo este cladograma presenta cuatro problemas de áreas 
ausentes: Saija -Micay (SM), Munchique (M), Baudò Bahìa Solano- 
Serranía del Darièn y Baudò-Juradò (BSJ) y Centro Andino Oriental 
(CAO). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Figura 12. Cladograma de área del genero Astroblepus. 
 
 
El siguiente cladograma fue obtenido a partir del análisis filogenético de 
algunas especies del grupo de ranas Eleuthrodactylus sulcatus (Fig. 13). 
En este se encontró que no existen problemas de distribución redundante 
entre las especies, además de no contener tres áreas, las cuales son 
denominadas ausentes, siendo estas: Saija-Macay (SM), San Juán (SJ) y 
Río Atrato (RA). 
En cuanto a problemas de taxones de amplia distribución, se descubrió 
que la especie E. ingeri habita las áreas de Alto Magadalena-Nechí Nare 
(AN) y Centro Andino Oriental (CAO) conjuntamente, de igual forma E. 
PU, AN 
PU 
RA, SJ 
RA, SJ 
SJ, PN 
 46 
necopinus se distribuye en las áreas del Páramo de Urrao (PU) y Parque 
de los Nevados (PN). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 13. Cladograma de área del grupo Eleutherodactylus sulcatus. 
 
 
Por último al observar el cladograma de plantas del género Hebleclinium 
(Fig. 14), encontramos que existe una sola especie, la cual habita cinco 
áreas diferentes (un problema de amplia distribución); esta especie H. 
phoenicticum se distribuye en Munchique (M), San Juán (SJ), Páramo de 
Urrao (PU), Parque de los Nevados (PN) y Alto Magdalena-Nechí Nare 
(AN). 
También existen cuatro especies en grupos de dos grupos de especies 
distribuidas en una misma área (áreas redundantes), estas son H. 
Lellingeri y H. frontionense en el área del Río Atrato, H. flabellatum y H. 
phoenicticum en el Páramo de Urrao PU. 
Las áreas ausentes para este cladograma son: Saija-Macay SM, Baudò 
Bahìa Solano- Serrania del Darièn y Baudò-Juradò BSJ y Centro Andino 
Oriental CAO. 
M 
PU, PN 
AN, CAO 
BSJ 
 
 47 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Figura 14. Cladograma de área del genero Hebeclinium. 
 
 
 
6.3.2 Cladogramas de áreas generales 
A partir de los anteriores cladogramas de área se obtiene el cladograma 
general de área definido, obtenido a partir del uso del programa 
COMPONENT 2.0 (Page, 1993), el cuál, es el patrón biogeográfico para 
las nueve áreas contempladas en este análisis, se lograron mediante la 
utilización de los supuestos 1 y 2 (Nelson y Platnick, 1981). 
A través de la utilización del supuesto 1 (Anexo. 6) se obtuvieron 35 
posibles árboles, a los cuales se les realizaron dos tipos de consenso: 
estricto y nelson. Estos cladogramas son mostrados a continuación. 
 
 
 
 
 
 
SJ 
RA 
RA 
M, SJ, PU, PN, AN 
PU 
 48 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
En este cladograma de área general Fig. 15 se observan siete grupos, 
cada uno formando un componente: 
1. Este componente se encuentra formado por todas las áreas SM, 
SJ, RA, BSJ, M, PU, PN, AN Y CAO. 
2. Este se encuentra compuesto por AN y CAO. 
3. Es formado por las áreas PN, PU, M, BSJ, RA, SJ y SN. 
4. Componente formado por las áreas PU, PN. 
5. Agrupa a M, BSJ , RA, SJ y SM. 
6. Componente formado por la politomía SM, SJ y RA. 
7. Este ultimo componente es formado por SJ Y RA. 
 
Figura. 15 Cladograma de área general para la biogeografía vicariante de 9 áreas 
de endemismo en Colombia, obtenido por análisis de componentes bajo el supuesto 
1 y método de consenso de Nelson. 
SAIJA MICAY (SM) 
SAN JUAN (SJ) 
RIÓ ATRATO (RA) 
Baudò Bahìa Solano- 
Serrania del Darièn y 
Baudò-Juradò (BSJ) 
 
MUNCHIQUE (M) 
PÁRAMO DE URRAO 
PARQUE DE LOS 
NEVADOS (PN) 
ALTO MAGDALENA-
NECHI NARE (AN) 
CENTRO ANDINO 
ORIENTAL (CAO) 
 49 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
En este cladograma de área genera l (Fig. 16) se observan cinco grupos, 
cada uno formando un componente: 
1. Este componente se encuentra formado por todas las áreas SM, 
M, SJ, BSJ, RA, PU, PN, AN y CAO. 
2. Este se encuentra compuesto por SM, M, SJ, BSJ, RA, PU y PN. 
3. Formado por la politomía SM, M, SJ, BSJ y RA. 
4. Componente constituido por las áreas PU y PN. 
5. Este ultimo componente es formado AN y CAO. 
 
SAIJA MICAY (SM) 
 MUCHIQUE (M) 
SAN JUAN (SJ) 
Baudò Bahìa Solano- 
Serrania del Darièn y 
Baudò-Juradò (BSJ) 
RÍO ATRATO (RA) 
 PÁRAMO DE URRAO (PU) 
PARQUE DE LOS 
NEVADOS (PN) 
ALTO MAGDALENA-
NECHÍ NARE (AN) 
CENTRO ANDINO 
ORIENTAL (CAO) 
Figura. 16 Cladograma de área general para la biogeografía vicariante de 9 áreas 
de endemismo en Colombia, obtenido por análisis de componentes bajo el supuesto 
1 y método de consenso Estricto. 
 50 
A través de la utilización del supuesto 2 (Anexo. 7) se obtuvieron 195 
posibles árboles, a los cuales se les realizaron dos tipos de consenso: 
estricto y nelson estos cladogramas son mostrados a continuación. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Este cladograma de área general (Fig. 17) se encuentra compuesto por 
los siguientes componentes: 
1. Conformado por todas las áreas SM, AN, M, PU, SJ, RA, PN, CAO 
y BSJ. 
2. Constituido por SM, AN, M, PU, SJ, RA, PN y CAO. 
3. Formado por SM y AN. 
4. Este componente se forma a partir de las áreas M, PU, SJ, RA, PN 
y CAO. 
5. Componente compuesto por M, PU, SJ y RA. 
SAIJA MICAY (SM) 
ALTO MAGDALENA-
NECHÍ NARE (AN) 
 MUCHIQUE (M) 
 PÁRAMO DE URRAO (PU) 
SAN JUAN (SJ) 
RÍO ATRATO (RA) 
PARQUE DE LOS 
NEVADOS (PN) 
CENTRO ANDINO 
ORIENTAL (CAO) 
Baudò Bahìa Solano- 
Serrania del Darièn y 
Baudò-Juradò (BSJ)