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844 DEC 2006, VOL. 31 Nº 12 PALABRAS CLAVE / Animales Domésticos / Etología / Producción Animal / Recibido: 13/09/2006. Aceptado: 09/11/2006. María Esther Ortega Cerrilla. Médico Veterinario Zootecnista, M.Sc. y Ph.D., Colegio de Postgraduados, México. Profesor Investigador, Colegio de Postgraduados, México. Dirección: C.P. 56230 Montecillo, Texcoco, México. e-mail: meoc@colpos.mx Alejandro Ángel Gómez Danés. Médico Veterinario Zootecnista y M.C., Universidad Au- tónoma de Nayarit, México. Profesor, Universidad Autónoma de Nayarit, México. e-mail: alagod@nayar.uan.mx APLICACIÓN DEL CONOCIMIENTO DE LA CONDUCTA ANIMAL EN LA PRODUCCIÓN PECUARIA MARíA ESThER ORTEgA CERRILLA y ALEjANDRO ÁNgEL gÓMEZ DANÉS a etología es la ciencia que estudia la conduc- ta animal, la cual en su forma más simple podría ser una serie de contracciones musculares realizadas en respuesta a un estímulo. Sin embargo, se pueden encontrar actividades muy comple- jas, como la migración de las aves alrede- dor del mundo, dirigiéndose con ayuda de señales como las estrellas, puntos de refe- rencia en la tierra y geomagnetismo. No se conoce qué estímulos ocasionan esta conducta, pero aún en pájaros en cautive- rio expuestos a la luz continua, se observa el intento de escapar e irse hacia el sur en el tiempo apropiado, sin que se sepa cuales señales desencadenan este compor- tamiento. La conducta puede in- volucrar a un individuo que reacciona a un estímulo o cambio fisiológico, pero también puede darse entre dos individuos o más que responden a la actividad de otros. La etología, contrario a lo que pudiera pensarse, es tan antigua como el hombre. Para poder poner una 0378-1844/06/12/844-05 $ 3.00/0 trampa o poder matar a un animal mucho más grande y pesado, e inclusive peligro- so, fue necesario que el hombre conociera la conducta de estos animales. En pinturas encontradas en cuevas de más de 30000 años de antigüedad, el tema dominante es el de animales en diferentes situaciones. Posteriormente, Aristóteles escribió ob- servaciones sistemáticas e ideas sobre la conducta animal, 300 años AC (Thorpe, 1979). En 1676, él zoólogo in- glés John Ray escribió un tratado sobre el estudio de la “conducta instintiva” de las aves. Algo que llamó poderosamente su atención fue el hecho que los pájaros que eran sacados de sus nidos a edad muy temprana, mantenían la capacidad de construir un nido en la edad adulta. Ray no fue capaz de explicar el fenómeno, pero observó que se podían desarrollar conductas muy complejas sin aprendizaje o práctica alguna. Otros científicos que se interesaron en la conducta animal fueron Douglas Spalding, quien publicó una serie de artículos sobre instinto y experiencia, y Charles Darwin, quien posiblemente ha sido quien ha tenido una mayor influencia en el desarrollo de la etología moderna. Darwin es conocido por sus estudios de la teoría de la evolución, que es el funda- mento para el estudio de la etología. No obstante, estudió este tema en forma más directa al publicar “La expresión de las emociones del hombre y los animales”, que viene a ser el primer libro sobre eto- logía comparada (Jensen, 2002). Al comenzar el siglo XX, el estudio de la etología creció en Europa y EEUU, pero de formas diferen- tes. En EEUU prevaleció la investigación enfocada a controlar experimentos en la- boratorio, siendo la rata la especie más estudiada. Su interés se centró en conocer los mecanismos de aprendizaje y el estu- dio de la conducta a través de la recom- pensa o el castigo. Por lo tanto, la evolu- ción de estos individuos o su entorno eco- lógico no se consideraron importantes. En contraste, el desarro- llo de esta ciencia en Europa fue domi- nado por biólogos naturalísticos, que de- dicaron la mayor parte del tiempo a ob- servar animales salvajes en sus ambientes RESUMEN La etología, ciencia que estudia el comportamiento animal, es tan antigua como el hombre, aunque solamente en 1973 fue recon- ocida como tal, al otorgárseles a los investigadores Lorenz, Tin- bergen y von Frish el premio Nobel en medicina y fisiología por sus estudios en conducta animal. Se ha reconocido la importancia que tiene en la producción animal, al aplicarse estos conocimien- tos en programas de alimentación, reproducción, diseño de insta- laciones, manejo, transporte y sacrificio de los animales, como lo demuestran múltiples estudios realizados con diferentes especies domésticas, los cuales son revisados en el presente trabajo. DEC 2006, VOL. 31 Nº 12 845 naturales (Galindo y Orihuela, 2004). Los pájaros e insectos fueron estudiados am- pliamente. Dentro de estos investigadores, Niko Tinbergen y Konrad Lorenz desarro- llaron una metodología de campo de gran precisión. Tinbergen diseñó experimentos en donde se alteraron algunos aspectos del ambiente de animales libres, registran- do posteriormente su conducta. Lorenz por su parte, mantuvo sus propios ani- males, formuló muchas de las ideas fun- damentales de la etología y desarrolló la primera teoría sobre el instinto y la con- ducta innata (Goodenough et al., 1993). Lorenz y Tinbergen, junto con Karl von Frish, recibieron en 1973 el premio Nobel en medicina y fisiología por sus estudios sobre conducta animal. Importancia del Estudio de la Etología en la Producción Animal Desde los inicios del hombre ha sido evidente que el conoci- miento de la conducta de los animales ha tenido de gran valor para su sobre- vivencia. Actualmente, al considerar el comportamiento animal en las empresas pecuarias puede mejorarse la producción, ya que ese conocimiento puede aplicarse en programas de alimentación, reproduc- ción, diseño de instalaciones, manejo y transporte de los animales, así como para disminuir la presentación de algunas en- fermedades. Alimentación En lo que respecta a alimentación, no solamente es importante cubrir los requerimientos nutricionales de la especie, sino también deben tomarse en cuenta las características propias de la misma. La conducta alimenticia pu- ede verse afectada por ritmos diurnos y factores sociales. Aún en animales como el ganado bovino y las ovejas que pasto- rean, los patrones varían, observándose que al mediodía el pastoreo en los ovi- nos disminuye en aproximadamente un 50% comparado con los bovinos (Fraser y Broom, 1997). La altura del pasto es importante. Los animales prefieren pastos largos que cortos, ya que se requiere el mismo esfuerzo para obtenerlos pero los largos les proporcionan mayor cantidad de energía. Por otra parte, los animales pre- fieren tamaños grandes de partículas antes que pequeños. En bovinos se ha obser- vado una mayor preferencia por ensilado entero que picado (Duckworth y Shirlaw, 1958), lo que se explica debido a que las partículas más grandes son más valiosas energéticamente que las pequeñas. Por otra parte Rutter (2006) estudió la prefe- rencia de rumiantes por gramíneas y le- guminosas, encontrando que tanto bovinos como ovinos preferían al trébol (70%). También observó que la preferencia por esta leguminosa fue mayor en la maña- na, aumentando el consumo de gramíneas por la tarde. En caballos se ha visto que una dieta baja en forraje causa conductas inadecuadas y problemas de salud como ulceras gástricas e impactación cólica (Thorne et al., 2005). En otra investiga- ción realizada por Dumont et al. (2005), en un grupo de vaquillas productoras de leche se determinó el líder del grupo para el pastoreo, considerado como el primero que inicia un movimiento de larga dis- tancia y es seguido por el grupo, lo que puede indicar las zonas donde pastorean los animales, cual es la composición del alimento y las preferencias. Se ha observado que cuando los animales tienen la opción de escoger su alimento, tienen un desarrollo similar a aquellos que no pueden hacer- lo. En un estudio con pollos de engorda (Cumming, 1983), se tuvieron dos grupos experimentales, uno tuvo la oportunidad de escoger entrevarios cereales, además de que se les proporcionó un alimento alto en proteína y otro grupo consumió solamente un cereal y el alimento alto en proteína, observándose que el crecimiento en ambos grupos fue similar. Los animales domésticos son en su mayoría especies gregarias. Se ha visto que si los bovinos, ovinos o cer- dos se separan cuando son alimentados, su consumo disminuye (Fraser y Broom, 1997), aun cuando el alimento esté dis- ponible en forma continua. En pollos se ha reportado que los animales que están alojados en grupo tienen mayor capacidad para seleccionar los alimentos que cubren sus requerimientos, que aquellos alojados en forma individual, posiblemente por- que aprenden de los más experimentados (Forbes y Covasa, 1995). En becerros ali- mentados con substitutos de leche, se en- contró que becerros alojados en grupos de diez, aumentaron el consumo de alimento al poder ser vistos y escuchados por otros animales al momento de comer (Barton, 1983a, b). En cerdos Nielsen et al. (1996) encontraron que estos animales preferían comer en comederos de cuatro espacios que en comederos individuales. El efecto de competencia es otro factor que debe ser considerado al alimentar a los animales. En un estudio Wagnon (1965) observó que las vaquillas perdían peso al ser alimentadas junto con vacas adultas, por no tener el comedero el espacio suficiente para alimentar a todos los animales, debido a lo cual las vacas con mayor experiencia, evitaban que las vaquillas comieran. En esta situación de competencia la raza también juega un pa- pel importante; animales Hereford pueden no tener acceso al alimento al compe- tir con animales de otras razas, como la Aberdeen-Angus (Wagnon et al., 1966). La conducta de los animales también está influenciada por el rango social del ani- mal dentro del grupo, así como que sean molestados mientras comen, como puede ser por moscas u otros insectos, lo que puede disminuir el consumo por parte del animal (Fraser y Broom, 1997). Reproducción La actividad reproducti- va no es una conducta permanente, sino que requiere de procesos de maduración y estimulación. La mayoría de las conduc- tas reproductivas dependen de los estados hormonales y de la percepción sensorial. El desarrollo de la conducta reproductiva se ve afectado por diversos factores, como son mecanismos neuronales, hormonas, feromonas y la recepción sensorial de una gran variedad de estímulos. Las respuestas reproduc- tivas están muy relacionadas con el olfato, el olor es un estímulo que dirige la res- puesta sexual del macho, las feromonas desempeñan un papel importante a través del sistema olfativo que incluye al órga- no vomeronasal y los bulbos olfatorios (Wyatt 2004). Las feromonas pueden pro- ducirse en las secreciones de los órganos genitales, glándulas de la piel, o encon- trarse en la orina, heces o saliva (Wyatt 2004). Ungerfeld y Slilva (2005) encon- traron que la aplicación de antibióticos para la eliminación de la flora bacteriana normal de la vagina de borregas disminu- yó la atracción del macho debido a la dis- minución en la producción de feromonas. En cerdas expuestas a robots o estímulos auditivos y olfatorios no se encontró la misma respuesta que al estar en presencia del semental (Gerristen et al., 2006). Los esteroides liberados en la saliva cuando el verraco corteja a la cerda, causan que ésta adopte una posi- ción inmóvil que permite que el macho la monte. En el caso de las ovejas, se ha sugerido que los machos pueden estimular la actividad estral en ovejas que no están ciclando, por una respuesta olfatoria de la hembra (Fletcher y Lindsay, 1968). El estímulo visual es de gran importancia y la duración del perio- do de luz diario es un factor que deter- mina la conducta reproductiva de los ani- males domésticos. El fotoperiodo actúa de dos formas. Algunos animales muestran su actividad reproductiva cuando el perio- do de luz diurna es largo, como es el caso del caballo que empieza la temporada de empadre en primavera, cuando la luz se hace más fuerte y aumenta el número de 846 DEC 2006, VOL. 31 Nº 12 horas luz, continuando en el verano (Fra- ser y Broom 1997). Otras especies tienen su mayor actividad reproductiva en la época del año en la que hay una mínima cantidad de luz al día como sucede en las ovejas y las cabras. La mayor parte de ra- zas de ovejas y cabras empiezan el empa- dre en otoño, cuando el periodo diario de luz es menor que el de oscuridad (Hadley, 2000). La estimulación auditiva es importante en algunas especies como los cerdos, ya que se han encontrado res- puestas a ciertos sonidos en su conducta reproductiva. Por otra parte, se conoce que el estimulo auditivo juega un papel muy importante en mantener el vínculo entre la madre y el recién nacido (Fraser y Broom 1997). La temperatura es otro factor que afecta la conducta reproductiva y aún en animales que no son estacióna- les, los cambios de temperatura pueden afectar su comportamiento reproductivo. Se ha observado en vacas y ovejas que una temporada de frío súbito disminuye el número de animales en estro (Fraser y Broom 1997; McKenzie et al., 1975). En el caso de los machos (toros, verracos) el aumento de tempera- tura en el verano (40-45ºC) disminuye la libido, debido posiblemente a la hiperter- mia y a la dificultad para disipar el ca- lor (Fraser y Broom, 1997). Si a esto se agrega el calor producido por la actividad física durante el apareamiento, el animal sufre mayor incomodidad, lo que da como resultado una menor actividad sexual. Por otra parte, debe con- siderarse que la periodicidad en el aparea- miento resulta de los ritmos ambientales e internos. Se ha observado en ovejas envia- das de Inglaterra a Sudáfrica, que algunas fueron capaces de cambiar inmediatamen- te a la temporada de empadre del hemis- ferio sur, mientras que otras tardaron dos años en cambiar a la temporada de em- padre de otoño del hemisferio sur (Fraser y Broom, 1997). No debe olvidarse que los animales no sólo tienen un ritmo, sino múltiples en su organización fisiológica y cada elemento de la conducta tiene su propia relación con el ambiente. Existen otros factores que afectan la conducta reproductiva, como los que influyen sobre la conducta de la libido y la fertilidad de los semen- tales bovinos, tales como lo son la pre- sencia de un toro dominante, la edad, la raza, dieta, temperatura o situaciones que produzcan estrés al semental y modifiquen su conducta, además de considerar las ca- racterísticas topográficas o el tamaño del potrero (Petherick, 2005). Las diferentes especies y aún las razas pueden tener patrones dia- rios de conducta reproductiva diferentes. Las ovejas se aparean principalmente al amanecer o al atardecer, siendo la mayor frecuencia al amanecer, en tanto que en el ganado Brahman y otras razas de Bos indicus, se ha visto una preferencia para aparearse en la noche (Fraser y Broom, 1997). Instalaciones Es necesario conocer el espacio mínimo que requiere un animal de acuerdo a la especie y a la edad, para disminuir el estrés y evitar los efectos que este puede tener en la producción. En un estudio de Meunier-Salaun et al. (1987), en el que se midieron los niveles de cor- tisol plasmático en cerdos alojados con tres densidades de población, los menores niveles de cortisol (87,7ngµml-1) que indi- can menores niveles de estrés se observa- ron en cerdos que disponían de un mayor espacio por animal (1,52m2). En animales que se encuentran hacinados es frecuente que se desarrollen conductas esteriotipa- das, que afectan su productividad (Vic- kery y Manson, 2005). Se ha encontrado tam- bién relación entre el espacio de que dis- ponen los animales y la estación del año. En granjas de venado rojo, se estudiaron dos tamaños de corral, grande (5×4m) y chico (2,5×4m). Se observó que la agre- sividad varió de acuerdo a la estación del año; en primavera las conductas agresivasfueron mayores en los corrales grandes y en verano en los chicos (Pollard y Little- john, 1996). Se han estudiado algu- nos materiales empleados como cama en ovejas y vacas, así como el tiempo que los animales permanecen echados. Los materiales que se compararon fueron pa- jas contra desecho de madera (aserrín), y se midió el tiempo que invirtieron en des- cansar en cada uno de éstos. Se observó que tanto ovinos como bovinos preferían las pajas y que el tiempo que utilizaron en descansar fue de aproximadamente 12h (Faerveik et al., 2005; Jensen et al., 2005; Munksgaard et al., 2005) En cerdas mantenidas en diferentes condiciones de alojamiento du- rante sus primeras cuatro pariciones, se comparó (Broom et al., 1995) a cerdas en grupos de 38 animales, con cerdas aloja- das en grupos de cinco o en corrales in- dividuales, encontrando que las conductas estereotipadas fueron más frecuentes en los animales alojados en forma individual, seguidas por las cerdas en grupos de cin- co y finalmente en el grupo de 38 cerdas, atribuyendo los autores la menor presen- cia de conductas estereotipadas en el gru- po más grande de animales, por el mayor espacio de que se disponían. En pavos se realizaron investigaciones con respecto al número de individuos en la parvada y la agresividad que manifiestan y su efecto en la producción (Buchwalder y Huber- Eicher, 2006). Se usaron 12 grupos de 6 animales como grupo pequeño y 12 de 30 individuos como grupo grande, observan- do menor agresividad y mayor productivi- dad en el grupo grande, en el que hubo menores pérdidas económicas. Investigaciones con ga- llinas de postura (Duncan et al., 1992) han mostrado que el tipo de alojamiento en que se tiene a estos animales afecta su producción (83 vs 85% en jaulas con- tra jaulas con perchas, respectivamente). Knowles y Broom (1990) estudiaron el efecto que tiene el tipo de alojamiento en la fuerza y resistencia de los huesos de las piernas, lo cual es importante porque muchos animales sufren fracturas. Estos autores encontraron que la fuerza y resis- tencia de los huesos fue menor, aproxima- damente en 50%, en aves alojadas en jau- las, que en aves en jaulas con perchas. Manejo Múltiples estudios en cerdos, pollos y ganado lechero muestran que el manejo agresivo de los anima- les puede reducir considerablemente su productividad y bienestar, debido a que aprenden a tener miedo a las personas en general o a algunos individuos como re- sultado de un manejo rudo. Los anima- les tienden a asociar el maltrato con las personas. La capacidad para reconocer a la gente por parte de los animales se ha demostrado en muchas especies y se ha visto que los animales que tienen miedo a las personas disminuyen su producción (Rushen et al., 1999a). En ganado lechero la presencia de un individuo que maltrata a los animales durante la ordeña puede re- ducir la producción de leche y por lo tan- to aumentar la leche residual (Rushen et al., 1999b), lo que a su vez puede causar mastitis. Se ha visto que la per- sonalidad y actitud de los individuos que manejan a los animales afectan la pro- ducción. En una investigación relacionada con el tiempo de manejo de las crías de conejas en la primera semana de edad, se observó que cuando son manejados 30min después del amamantamiento se reduce el miedo en manejos futuros (Csatádi et al., 2005). Por otra parte, en un estudio reali- zado por Hemsworth et al. (1989) se ob- servó que la actitud de las personas encar- gadas de manejar a cerdas en maternida- des, dependía del concepto que tenían de que tan fácil o difícil podía ser manejar DEC 2006, VOL. 31 Nº 12 847 a estos animales, lo cual se correlacionó positivamente con el total de lechones na- cidos vivos y el número de camadas por año, debido a que aquellos individuos que consideraban que era fácil manejar a las cerdas, generalmente les dieron un buen trato. Por el contrario, quienes pensaron que era difícil hacerlo, usaron métodos más agresivos, lo que afectó a los anima- les en forma negativa. El buen manejo de los animales, especialmente desde una edad temprana, puede evitar que desarrollen miedo a los humanos, por lo que es muy importante capacitar a las personas encar- gadas de su manejo para que no lleven a cabo prácticas agresivas, que en muchas ocasiones no son necesarias en las rutinas de una granja. Transporte y sacrificio de los animales En explotaciones donde el encargado y sus empleados manejan humanitariamente a los animales y que además cuentan con el equipo adecuado y vehículos bien diseñados para trans- portarlos, el manejo se facilita con la consecuente disminución de estrés, tanto para las personas como para los animales (Grandin, 2000). Las pérdidas económicas debidas a un mal manejo y transporte son muy elevadas. En EEUU se ha calculado que se pierden 4,03USD por cada animal que va al mercado (Grandin, 2000). Bo- leman et al. (1998) y Smith et al. (1995) reportaron que 48% de las canales de novillos y vaquillas en EEUU tienen ma- gulladuras. En una encuesta realizada en Minnesota se observó que el 67% de las cerdas de desecho que iban al rastro tenían lesiones en las patas y 4% en las paletillas, lo que causa daño excesivo a la carne (Ritter et al., 1999). El estrés también cau- sa problemas en la calidad de la carne, como son los cortes oscuros. El organis- mo encargado de auditar la calidad de la carne en los EEUU estima que los cortes oscuros causan a la industria de la carne 6,08USD de pérdida por cada animal sa- crificado. Esta carne es más oscura y seca que la normal y tiene una vida de anaquel más corta (Scanga et al., 1998), lo que ocasiona que su valor comercial sea me- nor. Investigaciones realizadas en la Universidad de Oklahoma, EEUU, mostraron que el dejar de dar alimento a novillos por 24h antes del sacrificio, cau- sa una pérdida de 5,00USD por animal, debido a la contracción de la canal y al aumento de cortes oscuros (OSU, 1999). En cerdos, muertes du- rante el transporte y la presencia de PSE (carne pálida, suave y exudativa) causada por una combinación de diferentes facto- res tales como animales con genes sus- ceptibles al estrés, manejo rudo antes del sacrificio y enfriamiento inadecuado de la canal, causan pérdidas económicas muy grandes (Tarrant, 1993). En Inglaterra se han calculado pérdidas de 2,00USD por canal con PSE (Smith y Lesser, 1982). En un estudio canadiense (Murray y Johnson, 1998) se observó que aún después de haberse eliminado al 90% de los animales portadores de los genes susceptibles al estrés, se seguía presentan- do el PSE en un 14,8%, lo cual se debía al excesivo uso de bastones eléctricos para manejar a los animales. Por lo mencionado an- teriormente, es evidente que el manejo y transporte inadecuado de los animales, causa grandes pérdidas económicas al sacrificio, por lo que deben considerarse seriamente estos aspectos en las granjas y en los rastros. Presentación de enfermedades Se ha reportado que la conducta social e individual de los anima- les puede favorecer la presentación de al- gunas enfermedades, como son las cojeras en vacas lecheras. En un trabajo realizado por Galindo y Broom (2000) se encontró que el rango social del animal tiene un efecto importante en la presentación de esta enfermedad. Estos autores observaron que las vacas de más bajo rango perma- necían más tiempo paradas que echadas que las de rango medio o alto, y al per- manecer más tiempo paradas las lesiones en tejido blando y la presencia de cojeras aumentaron. También se vio que la sobre- vivencia por cojeras fue menor en las va- cas de menor rango, que en las de rango medio y alto. Esto es debido a que las va- cas que muestran mayor dominancia y por lo tanto se encuentran en los rangos altos y medios, tienden a ocupa los mejores lu- gares, con menor humedad, y disponen de mayor espacio para echarse, desplazando a las de bajo rango a los lugares con las peorescondiciones y con menor posibili- dad de encontrar lugares adecuados para descansar, lo que las hace permanecer más tiempo paradas, sin moverse, con las consecuencias antes mencionadas. Conclusión En granjas y sistemas de producción animal es necesario considerar los conocimientos relativos a la conducta animal, motivo de estudio de la etología, cuya adecuada aplicación permite aumen- tar la productividad de los animales y mejorar su bienestar. REfERENCIAS Barton MA (1983a) Behavior of group-reared calves on acid milk replacer. Appl. Anim. Ethol. 11: 77 (Abstr.). Barton MA (1983b) The effects of management and behavioural factors on intake of acidi- fied milk and concentrates by group-reared calves. Anim. 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Cambridge University Press, RU. 391 pp. APLICAÇÃO DO CONhECIMENTO DA CONDUTA ANIMAL NA PRODUÇÃO PECUÁRIA María Esther Ortega Cerrilla e Alejandro Ángel Gómez Danés RESUMO A etología, ciência que estuda o comportamento animal, é tão antiga como o homem, ainda que somente em 1973 fosse reconhecida como tal, ao ser-lhes outorgado, aos investiga- dores Lorenz, Tinbergen e von Frish, o premio Nobel em me- dicina e fisiologia por seus estudos em conduta animal. Foi reconhecida a importância que têm na produção animal, ao aplicarem-se estes conhecimentos em programas de alimenta- ção, reprodução, desenho de instalações, manejo, transporte e sacrifício dos animais, como o demonstram múltiplos estu- dos realizados com diferentes espécies domésticas, os quais são revisados no presente trabalho. APPLICATION Of ThE kNOwLEDgE ABOUT ANIMAL BEhAVIOR IN ANIMAL PRODUCTION María Esther Ortega Cerrilla and Alejandro Ángel Gómez Danés SUMMARY Ethology is the science which studies animal behavior. It is as old as man, although it has only been in recent years that its im- portance has been recognized, when Lorenz, Tinbergen and von Frish were awarded the Nobel Prize of medicine and physiology in 1973. The importance of the knowledge about animal behav- ior to improve animal production when it is applied to nutrition programs, reproduction, animal housing design, animal handling, transport and slaughter, has been demonstrated in several studies with domestic animals, which are reviewed in the present article.