Estructura de la comunidad y preferencia de escarabajos Cycloceph (1)

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Universidad de La Salle Universidad de La Salle 
Ciencia Unisalle Ciencia Unisalle 
Biología Escuela de Ciencias Básicas y Aplicadas 
2023 
Estructura de la comunidad y preferencia de escarabajos Estructura de la comunidad y preferencia de escarabajos 
Cyclocephalini (coleoptera: dynastinae) visitantes florales de Cyclocephalini (coleoptera: dynastinae) visitantes florales de 
palmeras silvestres en Casanare, Orinoquía colombiana palmeras silvestres en Casanare, Orinoquía colombiana 
Daniel Leonardo Buitrago Calderón 
Universidad de La Salle, Bogotá, daniellbuitrago24@unisalle.edu.co 
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(coleoptera: dynastinae) visitantes florales de palmeras silvestres en Casanare, Orinoquía colombiana. 
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1 
 
ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD Y PREFERENCIA DE ESCARABAJOS CYCLOCEPHALINI 
(COLEOPTERA: DYNASTINAE) VISITANTES FLORALES DE PALMERAS SILVESTRES EN CASANARE, 
ORINOQUÍA COLOMBIANA 
 
 
 
 
DANIEL LEONARDO BUITRAGO CALDERÓN 
 
 
 
 
 
 
 
 
Escuela de Ciencias Básicas y Aplicadas 
Programa de Biología 
Bogotá D.C., Colombia 
2023 
 
 
 
 
 
 
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ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD Y PREFERENCIA DE ESCARABAJOS CYCLOCEPHALINI 
(COLEOPTERA: DYNASTINAE) VISITANTES FLORALES DE PALMERAS SILVESTRES EN CASANARE, 
ORINOQUÍA COLOMBIANA 
 
 
DANIEL LEONARDO BUITRAGO CALDERÓN 
TRABAJO DE GRADO PARA OPTAR AL TITULO DE BIÓLOGO 
 
 
TUTOR 
LUIS ALBERTO NÚÑEZ AVELLANEDA 
Biólogo M.Sc. Ph.D 
 
Profesor asociado 
 
 
Universidad De La Salle 
 
 
Escuela de Ciencias Básicas y Aplicadas 
Programa de Biología 
Bogotá D.C., Colombia 
2023 
 
 
 
3 
 
AGRADECIMIENTOS 
 
 
 
Este trabajo de grado fue posible debido al apoyo de personas cercanas e instructores a quienes 
les doy las gracias por la colaboración a lo largo de todo el tiempo que tomó el desarrollo de las 
actividades que dieron como resultado este proyecto final. 
 
Agradezco en primera medida a mi familia, mi madre y mi padre como también a mi hermana por 
su apoyo durante todo el transcurso de la carrera, por darme ánimos para seguir adelante cuando 
las situaciones se tronaron complicadas y por acompañarme hasta el final para lograr mis 
objetivos propuestos como estudiante. 
 
Al profesor Luis Alberto Núñez por el apoyo y guía de este trabajo, demostrándome el trabajo 
que conlleva hacer investigación y el desarrollo con rigor que se debe tener en la práctica para 
hacer ciencia. 
 
A los docentes con los que cursé la carrera de Biología en la Universidad de La Salle por guiarme 
en todo el proceso de adquirir el conocimiento científico necesario para ser un profesional. 
A todo el personal encargado del área de laboratorios de la Universidad de La Salle por facilitarme 
el acceso y las herramientas que requerí para el desarrollo del proyecto. 
 
 
 
 
 
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Contenido 
 
Paginas 
 
 
Lista de figuras…………………………………………………………………………………………………………………………..5 
Lista de tablas……………………………………………………………………………………………………………………………6 
Resumen……………………………………………………………………………………………………………………………………7 
Abstract…………………………………………………………………………………………………………………………………….9 
Introducción……………………………………………………………………………………………………………………………11 
Objetivos…………………………………………………………………………………………………………………………………15 
Materiales y métodos……………………………………………………………………………………………………………..16 
Resultados………………..…………………………………………………………………………………………………………….22 
Discusión de resultados………………………………………..………………………………………………………………...38 
Conclusiones……………………………………………………………………………………………………………………………42 
Referencias………………………………………………………………………………………………………………………………43 
 
 
 
 
 
 
5 
 
 
 
 
 
 
 
Lista de figuras 
 
Figura 1. Ubicación poblaciones de palmas muestreadas. Cada punto indica una localidad donde 
se colectaron visitantes de palmeras. A lo largo del transecto se ubican los municipios de Aguazul, 
Monterrey, Paz de Ariporo, Poré, Támara y Yopal. 
Figura 2. Proceso de identificación de las muestras de Cyclocephalini (A y B), cajas de Petri para 
limpieza de los gonópodos extraídos de los morfotipos macho (C). 
Figura 3. Representación fotográfica de los individuos de la tribu Cyclocephalini presentes en la 
colección de referencia; (A y F) Cyclocephala amazona, (C) Cyclocephala maffafa, (D) Cyclocephala 
sp1, Cyclocephala sp2 (E y J) (G) Cyclocephala brittoni, (H) Cyclocephala forsteri. 
Figura 4. Proporción de las especies de Cyclocephalini visitantes florales de palmeras silvestres 
en la Orinoquia colombiana 
Figura 5. Gráfica Rango – abundancia a escala logarítmica de las especies de Cyclocephalini 
visitantes florales de palmeras. 
Figura 6. Colección de referencia. Se observa los gonópodos almacenados en glicerina (A) y bajo 
estereoscopio (B), el secado de las muestras (C) y montaje completo de la colección (D). 
Figura 7. Etiquetas de localidad y determinación. 
Figura 8. Conjunto de datos de referencia de la colección en la plantilla de Registros biológicos. 
Figura 9. Red bipartita para 22 especies de palmas silvestres en la Orinoquía colombiana. Las 
especies de escarabajos y palmas se representan por rectángulos (nodos) y la interacción se 
representa por una línea que las conecta (enlaces). 
6 
 
Figura 10. Dendrograma de análisis de agrupamiento jerárquico con el índice de similaridad de 
Bray- Curtis de las especies palmeras visitadas por los escarabajos Cyclocephala en el estudio 
Figura 11. Dendrograma de análisis de agrupamiento jerárquico con el índice de similaridad de 
Bray- Curtis, se agrupan las especies de Cyclocephala teniendo en cuenta las interacciones con las 
especies de palmas. 
 
Lista de tablas 
 
Tabla 1. Especies de Cyclocephala visitantes de inflorescencias de palmas en la Orinoquia 
colombiana. 
Tabla 2. Matriz de interacción entre las especies de Cyclocephala visitantes florales y las especies 
de palmas visitadas. (1) Aiphanes horrida, (2) Acrocomia aculeata, (3) Astrocaryum jauari, 
(4)Attalea butyracea, (5)Attalea insignis, (6)Attalea maripa, (7)Bactris major, (8)Bactris corossilla, 
(9)Bactris sp, (10)Bactris gasipaes chichagui, (11)Desmoncus orthocanthus, (12)Euterpe 
precatoria, (13)Iriartea deltoidea, (14)Mauritia flexuosa, (15)Oenocarpus bataua, (16)Oenocarpus 
minor, (17)Roystonea oleracea, (18)Socratea exorrhiza, (19)Syagrus orinocensis, (20)Syagrus 
sancona, (21)Wettinia praemorsa y (22) Elaeis guineensis 
Tabla 3. Parámetros descriptivos de la red de interacciones. 
Tabla 4. Matriz de similitud con índices de Bray-Curtis para la composición de especies de 
Cyclocephalini asociados a palmeras de la Orinoquía colombiana. 
 
 
 
 
 
7Resumen 
Las especies de escarabajos Cyclocephalini (Dynastinae), se han reportado como visitantes 
florales en diversas familias de angiospermas, la visita está relacionada con el aprovechamiento 
de recursos florales y lugar de apareamiento, polinizando las flores femeninas de estas plantas 
cuando entran en contacto con las estructuras reproductivas cargados de polen; su rol ecológico 
y asociación con especies de palmeras ha sido debatido recientemente dado que, a diferencia de 
lo que se pensaba, en la actualidad se han reportado como polinizadores ineficientes y altamente 
polinivoros en las inflorescencias, además de la poca disponibilidad de colecciones de referencia 
de la tribu en Colombia para estudiar su composición en la región. Con el propósito de contribuir 
al conocimiento ecológico de las especies de Cyclocephalini, la presente investigación tiene como 
objetivos determinar la estructura y la preferencia de las especies de Cyclocephalini por 
diferentes especies palmeras en la región de Casanare, Orinoquia Colombiana, generando un 
listado de las especies de escarabajos encontradas en palmeras silvestres, estableciendo una 
colección de referencia con las muestras colectadas y cuantificando su grado de preferencia por 
las distintas especies de palmas. Se recolectaron visitantes florales en 22 especies de palmeras 
presentes en los municipios de Aguazul, Monterrey, Paz de Ariporo, Poré, Támara y Yopal en el 
departamento de Casanare, se realizó la identificación taxonómica de cada individuo con la ayuda 
de claves taxonómicas, se tomó un registro fotográfico con las especies de escarabajos más 
representativas. Para cuantificar el grado de preferencia se produjo una red de interacción 
bipartita a partir de la presencia de cada especie de escarabajo en las especies de palmeras para 
observar los enlaces que se formaron, se realizaron dos dendrogramas con el índice de Bray-Curtis 
para observar el grado de similitud de las interacciones con cada palma. Los resultados mostraron 
8 
 
a las especies del género Cyclocephala como las únicas de la tribu presentes en las palmeras 
estudiadas reflejando la existencia de una asociación con la comunidad de palmeras 
seleccionadas, la especie Cyclocephala amazona demostró ser un caso excepcional frente a las 
demás especies del género, la cual interactuó con la mayoría de las palmeras del estudio como se 
pudo notar en la red de interacción y el dendrograma, las interacciones registradas fueron 75 de 
638 posibles y la conectancia de la red fue de 12%, los datos cuantitativos obtenidos de la red de 
interacción y el análisis de agrupamiento indicaron baja similitud entre las interacciones de cada 
especie de Cyclocephala con los grupos de palmeras, el 48% de estas especies se asociaron con 
solo una especie de palmera cada una, lo que refleja una alta preferencia. La colección de 
referencia se generó a partir de un proceso de curaduría y recuperación de ejemplares mediante 
limpieza de las muestras, identificación mediante el uso de claves dicotómicas, sexaje, y 
extracción y preservación de gonópodos, se generaron las etiquetas de referencia con la 
información correspondiente de cada ejemplar, estos datos fueron registrados en la plantilla de 
registros biológicos basada en el estándar DarwinCore (DwC), y posteriormente se realizó el 
montaje de la colección completa. 
 
Palabras clave: Cyclocephalini, composición, preferencia, palmeras, colección. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
9 
 
 
 
 
 
 
Abstract 
The Cyclocephaline (Dynastinae) beetle species have been reported as floral visitors in various 
families of angiosperms, the visit is related to the use of floral resources and mating site, 
pollinating the female flowers of the plant when they get in contact with the reproductive 
structures laden with pollen; Its ecological role and association with palm species has recently 
been debated given that, opposite to what was thought, they have currently been reported as 
inefficient pollinators and highly pollinivorous on the inflorescences. In order to contribute to the 
ecological knowledge of the Cyclocephaline species, the present research aims to determine the 
structure and preference of Cyclocephaline species to different palm species in the Casanare 
region, Colombian Orinoquia, generating a list of beetle species found in wild palms, establishing 
a reference collection with the samples collected and quantifying their degree of preference for 
the different species of palms. Floral visitors were collected in 22 species of palm trees present in 
the municipalities of Aguazul, Monterrey, Paz de Ariporo, Poré, Támara and Yopal in the 
department of Casanare, the taxonomic identification of each individual was carried out with the 
help of taxonomic keys. Most representative beetle species photographic record was taken. To 
quantify the degree of preference, a bipartite interaction network was made taken into acount 
presence data of each beetle species in the palm tree species to observe the links that were 
formed, two dendrograms were made with the Bray-Curtis index to observe the degree of 
preference and degree of similarity of the interactions with each palm. The results showed the 
species of the genus Cyclocephala as the only ones of the tribe present in the palm trees studied, 
reflecting the existence of an association with the community of selected palm trees, the species 
Cyclocephala amazona proved to be an exceptional case compared to the other species of the 
genus, which interacted with the majority of the palm trees in the study as could be seen in the 
10 
 
interaction network and the dendrogram, the registered interactions were 75 out of 638 possible 
and the network connectivity was 12%, the quantitative data obtained from the interaction 
network and clustering analysis indicated low similarity between each Cyclocephala species with 
palm groups, 48% of these species associated with only one palm species each, reflecting high 
preference. The reference collection was generated from a process of curation and recovery of 
specimens by cleaning the samples, identification was made using dichotomous keys, sexing, and 
extraction and preservation of gonopods, the reference labels were generated with the 
corresponding information. For each specimen, these data were recorded in the biological record 
template based on the DarwinCore (DwC) standard, and the complete collection was 
subsequently assembled. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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INTRODUCCIÓN 
Las especies de la tribu Cyclocephalini pertenecen a la familia de escarabajos Dynastinae, su 
distribución se limita mayormente a Sudamérica y América central (Carreño, Nuñez & Maia 2019) 
solo contando con 2 géneros que habitan África y una pequeña región de Asia (Moore & Cave 
2018), con 15 géneros descritos a la fecha y 500 especies reportadas, Endrodi en su libro The 
Dynastinae of the World (1985) establece las descripciones más aceptadas en la actualidad, 
reorganizando taxones de la tribu a partir de lo descrito y propuesto por investigadores anteriores 
como Carl Linnaeus, Marie Auguste Dejean, Hermann Burmeister, Antonio Martínez (quien 
produjo la mayor cantidad de avances en el conocimiento de la tribu en Sudamérica), y más 
recientemente Bret Ratcliffe ha propuesto nuevas especies demostrando una necesidad para la 
biología en seguir revisando la comunidad de la tribu. 
Estas especies de Cyclocephalini pueden encontrarse en las flores e inflorescencias de plantas 
pertenecientes a las familias Annonaceae (Pinheiro Marques & Schuchmann, 2022), Araceae 
(Maia & Schlindwein, 2006), Arecaceae (Carreño Núñez & Dália, 2019), Cyclanthaceae 
(Gottsberger Webber Küchmeister & Gottsberger, 2001), Magnoliaceae (Dieringer et al, 1999) y 
Nymphaeaceae (Prance, 1980), entre otras, por lo cual se ha estudiado su rol ecosistémico como 
plagasen fase larval ya que se alimentan de las raíces de las plantas, y como polinizadores en fase 
adulta de las familias de plantas mencionadas, su presencia se debe a que la planta ofrece 
recursos a los insectos con tal de ser visitada y polinizada en el proceso, ejemplo de ello son 
proveer un lugar de apareamiento y alimento para los escarabajos (Moore & Jameson 2013). 
 
Este rol como polinizadores se ha descrito en estudios sobre reproducción de diversas especies 
de angiospermas, como ejemplo se tiene que Oliveira & Gibbs (2000) en su trabajo sobre la 
12 
 
biología reproductiva de plantas leñosas en Brasil encontraron especies dependientes de 
polinizadores específicos, en el caso de Annona crassiflora reportaron a los escarabajos del 
género Cyclocephala como sus únicos agentes polinizadores, Pinheiro, Marques, & Schuchmann 
(2022) observaron que, de los 119 visitantes florales de A. crassiflora colectados, 84 
pertenecieron a 2 especies de la tribu; Cyclocephala octopunctata y Cyclocephala celata, donde 
se comprobó su importancia como polinizadores al localizarlos en las estructuras reproductivas 
tanto masculinas como en fase femenina cargados con polen y en contacto con estas estructuras. 
La importancia de las especies de Cyclocephala para la reproducción de especies de la familia 
Annonaeceae también se refleja en el estudio de Parizotto & Grossi (2019) los cuales reportaron 
a la especie C. celata como potencial polinizador de la especie Annona muricata, además se ha 
reportado a C. amazona, C. brittoni, C. picipes, C. stictica y C. vestita como polinizadores de A. 
muricata (Webber 1981, Escobar et al 1986). 
 
Las especies de la familia Araceae también presentan una estrecha asociación con las especies de 
Cyclcocephalini como polinizadores, en su investigación Gottsberger & Gottsberger (1991) 
reportaron la presencia de la especie Erioscelis emarginata en la especie Philodendrom selloum, 
las abundancias por inflorescencia fueron entre 20 y hasta 200 escarabajos. Por su parte Maia & 
Schlindwein (2006) revelaron la presencia de la especie C. celata en la especie Caladium bicolor, 
siendo el visitante más frecuente de la planta y encontrándose en las estructuras reproductivas 
de la flor, por su parte Gasca (2013) reportó la visita de las especies C. britton, C. monancha y C. 
tylifera en la flor de Caladium bicolor, y Beach (1982) reportó la presencia de 167 escarabajos de 
especies del género Cyclocephala en la flor de Cyclanthus bipartitus, teniendo C. atripes el mayor 
registro de visitas, todos estos estudios revelan la importancia como visitantes florales que tienen 
las especies de Cyclocephalini. 
 
Sin embargo, la asociación entre diversas especies de palmeras y las especies de la tribu 
Cyclocephalini sigue siendo debatible; la presencia de estos escarabajos como visitantes florales 
ha sido reportada previamente (Gottsberger et al 2001, Ospina 2018, Carreño 2021) , se ha 
observado que son atraídos por la emisión de componentes químicos aromáticos emitidos por las 
13 
 
inflorescencias de las palmeras (Maia et al 2018) y la creación de un ambiente con temperaturas 
elevadas en su interior (termogénesis), donde se ha registrado aumentos hasta de 12 °C como es 
el caso de especies del género Attalea (Seymour & Matthwes 2006, Nuñez 2014) y al ser 
organismos endotérmicos ( es decir, usan calor interno para realizar actividades vitales), el gasto 
de energía para las especies de Cyclocephalini es menor dentro de la inflorescencia. 
 
Entre tanto, su rol polinizador en palmeras ha sido reportado escasamente y los resultados de las 
investigaciones existentes acerca del tema son contradictorios , algunos citándolos como 
polinizadores; Scariot et al (1991) muestra a la especie Cyclocephala forsteri como un visitante 
frecuente de la palma Acrocomia aculeata y como polinizador efectivo, en contraste Voeks (2002) 
indica la presencia frecuente de Cyclocephala distincta en las inflorescencias de la especie Attalea 
funifera en las fases femenina y masculina, y a pesar de que encontró polen en los escarabajos 
recolectados, reporta que no entraban en contacto con las estructuras reproductivas de la flor. 
 
También se han realizado investigaciones en Colombia sobre la ecología de las especies del género 
Cyclocephala tales como C. amazona, C. discicollis, C. discolor, C. forsteri, C .inca, C. marginalis, C. 
marginicollis, C. quadripunctata, C. santaritae entre otras menos abundantes, y se han encontrado 
como visitantes florales de distintas especies de palmas en la Orinoquía colombiana (Nuñez 2014). 
Acerca de la asociación que existe con especies de palmeras neotropicales este estudio evidenció, 
luego de analizar el comportamiento de 33 especies de este género en 40 especies de palmeras, 
que la actividad polinizadora de los escarabajos era débil dado que pocos cargan polen y la 
mayoría tienen actividad solo en la fase masculina de la inflorescencia, también la especie 
Cyclocephala amazona se reportó en otra investigación como visitante esporádico de la palma 
Mauritia flexuosa (Nuñez & Carreño 2013) y por tanto su presencia no representa a la especie 
como polinizador efectivo de esta palmera, apoyando la idea de la poca efectividad como 
polinizadores de arecaceas. 
 
Aun con la literatura citada los reportes acerca de la interacciones entre las especies de la tribu 
Cyclocephalini y las palmeras son realmente escasos (More & Jameson 2013) con resultados 
14 
 
actuales que demuestran diferencias con lo reportado en la literatura más antigua, creando aún 
más incertidumbre sobre la relación que existe entre ambos grupos, la literatura más recurrente 
sobre las especies de Cyclocephalini se basa en las descripciones taxonómicas y sobre su 
desarrollo larval (Rattclife 2008) (Gasca et al 2014) (Giraldo 2018), pero su actividad adulta y su 
presencia relacionada con palmeras es un campo de estudio poco explorado. 
 
Estos estudios taxonómicos igualmente han tenido actualizaciones muy recientes con 
redescripciones de especies, por lo cual es importante tener la posibilidad de revisar los caracteres 
morfológicos personalmente para una correcta identificación; ejemplares las especies 
Cyclocephalini pueden encontrarse en colecciones biológicas tales como las del Instituto 
Smithsonian de Investigaciones Tropicales y las colecciones de Henk Wolda y Henry P. Stockwell, 
algunos ejemplares de esta última fueron colectados en Colombia, a nivel nacional se pueden 
hallar ejemplares en el Museo Entomológico Facultad de Agronomía y el Museo de Historia 
Natural de La Universidad Nacional de Colombia, en las colecciones biológicas del instituto 
Alexander Von Humboldt, y la Colección Taxonómica Nacional de Insectos "Luis Maria Murillo" 
(CTNI) donde no figuran especímenes colectados en el departamento de Casanare. 
 
Teniendo en cuenta lo anterior, la presente investigación pretende aportar al conocimiento de 
esta asociación ecológica determinando la estructura de las especies de Cyclocephalini visitantes 
florales de palmeras silvestres registrando su composición taxonómica, generando además una 
colección de referencia con las muestras colectadas y cuantificando el grado de preferencia por 
distintas especies de palmeras del departamento de Casanare, Colombia. 
 
 
 
 
 
 
 
15 
 
 
 
 
 
 
 
OBJETIVOS 
 
Objetivo General 
● Determinar la composición y preferencia de los escarabajos Cyclocephalini visitantes 
florales por palmeras silvestres del departamento de Casanare. 
Objetivos específicos 
● Definir la comunidad de especies Cyclocephalini visitantes de palmeras en la región de 
Casanare. 
● Cuantificar el grado de preferencia por parte de las especies de Cyclocephalini hacia las 
palmas presentes en Casanare. 
 
 
 
 
 
 
Materiales y Métodos 
 
Área de estudio 
16 
 
Para la colecta de los organismos a analizar en este estudiose seleccionaron 6 sitios de muestreo 
 en los municipios de; Aguazul, Monterrey, Paz de Ariporo, Poré, Támara y Yopal, del 
departamento de Casanare, en la Orinoquía colombiana. La región se caracteriza por presentar 
temperaturas entre 19°C y un máximo 36°C, con un promedio anual de 25°C (Noriega A 2002). Se 
eligió este transecto dado que abarca áreas las cuales se caracterizan por presentar poblaciones 
densas de palmas en relictos de bosque de galería, sabanas estacionales, bosque de piedemonte 
y Morichales. 
Figura 1. Ubicación poblaciones de palmas muestreadas. Cada punto indica una localidad donde se colectaron 
visitantes de palmeras. A lo largo del transecto se ubican los municipios de Aguazul, Monterrey, Paz de Ariporo, Poré, 
Támara y Yopal. 
 
 Las especies de palmas que se seleccionaron en el estudio Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex 
Mart., Aiphanes horrida Willd., Astrocaryum jauari Mart. Attalea butyracea (Mutis ex L.f.) Wess. 
Boer, Attalea. insignis (Mart.) Drude, Attalea maripa (Aubl.) Mart., Bactris corossilla H. Karst., 
Bactris gasipaes chichagui Kunth., Bactris major Jacq., Bactris sp., Desmoncus orthocantus 
17 
 
(Mart.)., Elaeis guineensis (Jacq.), Euterpe precatoria Mart., Iriartea deltoidea Ruiz & Pav., 
Mauritia flexuosa L.f., Oenocarpus bataua Mart., Oenocarpus minor Mart., Roystonea oleracea 
(Jacq.) O.F.Cook., Socratea exorrhiza (Mart.) H. Wendl., Syagrus orinocensis (Spruce) Burret, 
Syagrus sancona H.Karst y Wettinia praemorsa (Willd.) Wess. Boer. 
 
Para la obtener las muestras de las especies de Cyclocephalini y los análisis de los datos obtenidos 
en el estudio, se dividió la metodología en dos fases, una primera fase de campo donde se 
colectaron los visitantes florales de cada especie de palma, su separación y la preservación de los 
morfotipos, posteriormente se realizó una fase de laboratorio donde se identificaron las especies 
con la extracción de gonópodos pertenecientes a los diferentes morfotipos, se agruparon por 
especies registrando las abundancias para los análisis de composición y preferencia, y se realizó 
el proceso de generación de la colección de referencia donde se seleccionaron y recuperaron las 
muestras mejor conservadas para el montaje con su respectiva etiqueta de referencia. 
 
Fase de campo 
 
Colecta de las especies Cyclocephalini visitantes florales: La colecta de las especies visitantes 
florales de la tribu Cyclocephalini tuvo lugar en el año 2020 presentes en las inflorescencias de las 
22 especies de palmeras observadas en el estudio, el procedimiento se llevó a cabo con la ayuda 
de equipo de ascenso y bolsas plásticas. Se embolsaron las inflorescencias y se marcaron una por 
una, posteriormente con sacudidas y golpes se recolectaron todos los visitantes presentes en ese 
momento dentro de la inflorescencia; en algunos casos la inflorescencia se extrajo de la palma 
para realizar el procedimiento de manera más efectiva, metodología propuesta por Nuñez (2014), 
los escarabajos posteriormente se separaron de los otros insectos en las bolsas; estas muestras 
fueron preservadas en alcohol al 70%. 
 
Además de la colecta realizada en esta investigación, para generar la colección de referencia, los 
análisis de abundancia y preferencia como de composición de especies se tomaron muestras y 
datos cuantitativos e información de colecta de escarabajos de la investigación realizada por 
Nuñez (2014), las observaciones y colecta de estas muestras se realizaron durante un periodo de 
18 
 
5 años entre el 2007 y 2012 con visitas cada 8 a 15 días en los diferentes municipios de interés en 
el departamento de Casanare. 
 
 
Fase de laboratorio 
 
Separación e identificación de las especies Cyclocephalini visitantes florales de palmeras 
silvestres: Se usó un estereoscopio y pinzas entomológicas para separar los escarabajos teniendo 
en cuenta rasgos morfológicos y se ordenaron los ejemplares en morfotipos (Figura 2 A y B). Para 
la identificación de los géneros y especies de Cyclocephalini colectados se usaron claves como las 
de ENDRÖDI (1966,1985), Ratcliffe (1977,2003,2015,2018), Moore (2018), Gómez (2016) y (Gasca 
& Amat 2010) junto con la ayuda de expertos, la Identificación taxonómica se realizó hasta 
especie siempre que fuese posible, adicionalmente se extrajo los gonópodos de un representante 
de cada morfoespecie, para su limpieza se usaron 3 cajas de Petri que contenían 20ml de 
hidróxido de potasio (KOH), vinagre y alcohol al 70% respectivamente (Figura 2C), y 
posteriormente se almacenaron en eppendorf sumergidos en glicerina. 
 
Figura 2. Proceso de identificación de las muestras de Cyclocephalini (A y B), cajas de Petri para limpieza de los gonópodos 
extraídos de los morfotipos macho (C). 
 
Una vez definidas las morfoespecies, se conservaron dentro de frascos de vidrio con alcohol al 
96% y se tomó registro fotográfico. 
19 
 
 
Composición y registro de la comunidad de especies de la tribu Cyclocephalini 
 
Para determinar la composición de las especies de Cyclocephalini se generó un listado organizado 
una matriz registrando las especies de escarabajos Cyclocpehalini y las especies de las palmeras 
donde se evidenció su presencia, para ello se usó el programa Excel 2016, para el registro 
fotográfico se produjo una plancha presentando las especies de Cyclocephalini en el estudio, esto 
con la ayuda de una cámara fotográfica Nikon D7100 y los programas Helicon Focus 8 y Helicon 
Remote (ver. 3.9.12 W) para la toma de imágenes con la técnica de macrofotografía para un 
mayor detalle de la imagen del escarabajo, Adobe Photoshop 2021 (Breeschooten Clark y 
Schilthuizen, 2013) para la edición de las fotografías y SmartDraw 6 para organizar las imágenes 
y producir la plancha final. Se generó una gráfica de torta para demostrar la proporción de cada 
especie de escarabajo encontradas en el estudio usando el programa GraphPad Prism (versión 
8.0.1). 
 
Generación de la colección de referencia y registro de datos de colecta: Debido a la ausencia de 
una colección de referencia y la importancia que tiene la información referente a las especies que 
la conforman, como un resultado del registro de la composición se generó la colección de 
referencia de la comunidad de Cyclocephalini presente en la región de Casanare, se tomaron 
como base los parámetros indicados en el protocolo de depósito de ejemplares del instituto de 
Investigación de Recursos Biológicos Alexander Von Humboldt. Junto con los montajes, se 
registraron los datos de colecta en una matriz bajo el estándar Darwin Core. Se registraron los 
datos de colecta como identificación taxonómica en el nivel más específico posible, localidad 
completa: país (en letras mayúsculas), departamento, municipio, corregimiento, vereda, sitio y 
las demás descripciones posibles de donde se realizó la colecta, coordenadas geográficas, altitud 
en metros sobre el nivel del mar, fecha de colecta, colector(es) y número de colector se 
registraron en una base de datos en la Plantilla para la publicación de Registros Biológicos con 
base en los elementos requeridos en estándar Darwin Core de SiB Colombia, se produjeron dos 
etiquetas para cada ejemplar, la primera presenta información taxonómica, orden, familia, 
20 
 
especie, nombre del colector, fecha de colecta y método de captura, en la segunda etiqueta se 
registró la localidad, altura y coordenadas, de acuerdo al formato de etiquetas del Museo de La 
Salle; para estas etiquetas se usó papel propalcote, material recomendado dado que evita que la 
tinta manche la superficie del montaje, con dimensiones de 2 cm x 1 cm. 
 
Para el montaje se usaron láminas de poliestireno como base, sobre ellos se fijaron los ejemplares 
con alfileres entomológicos, estos se insertaron en el élitro derecho a pocos milímetros de la 
ranura central donde se unen los dos élitros, la cabeza del alfiler está a 5 mm del cuerpoextendido 
del ejemplar con las patas anteriores ubicadas hacia adelante y los otros dos pares hacia atrás 
teniendo en cuenta no sobreponer ninguna entre sí o con el cuerpo (Murillo & Lezama 2008). 
Finalmente se tomaron registros fotográficos de cada espécimen en el montaje de la colección 
 
Abundancia de las especies Cyclocephalini visitantes florales de palmeras silvestres: Con el fin 
de mostrar la diferencia entre las abundancias por especie de los escarabajos se organizaron de 
mayor a menor los datos y se hizo uso del programa GraphPad Prism (versión 8.0.1) para producir 
una gráfica de rango - abundancia que representa dicho análisis. 
 
 
Preferencia de las especies de visitantes florales de la tribu Cyclocephalini por especies de 
palmeras silvestres en Casanare 
Para mostrar la preferencia, entendida como la selectividad del escarabajo por una especie de 
palmera específica obviando su visita a otras especies palmas , se generó una matriz donde se 
introdujeron las abundancias respectivas de cada especie de Cyclocephalini y se sometieron a un 
análisis de similitud bajo el índice Bray-Curtis, el cual determina la homogeneidad de los datos, 
para evaluar el comportamiento de la comunidad con las inflorescencias de las especies de 
palmeras seleccionadas en el estudio, esto se realizó con ayuda del software PAST® versión 3.25 
(Nuñez 2014), adicionalmente se produjo un matriz de similitud pareada y dos dendrogarmas, 
uno entre las especies de palmeras y un segundo entre especies de Cyclocephalini, para reflejar 
gráficamente estas asociaciones. 
21 
 
Se construyó finalmente una red de interacción bipartita, la cual permite conocer la preferencia 
y fuerza de asociación a partir de los enlaces formados entre las especies de la tribu Cyclocephalini 
y las especies de palmeras, para ello se produjo una matriz con base en la presencia o ausencia 
de los individuos de las 29 especies de escarabajos de la tribu en las 22 especies de palmas del 
estudio donde 1 representa la presencia y 0 la ausencia, para este análisis se usó el programa R 
versión 4.0.2 con los paquetes Bipartite, Vegan y Network. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
RESULTADOS 
 
Composición de la comunidad de especies Cyclocephalini 
 
Se obtuvo un total de 29 especies de la tribu Cyclocephalini, todas pertenecientes al género 
Cyclocephala, 25 se lograron identificar a nivel de especie y 4 como morfoespecie, las cuales se 
organizaron en un listado enumerando las especies y anotando las especies de palmas donde 
fueron observados (Tabla 1), se tomó registro grafico de los ejemplares producto del proceso de 
muestreo con la técnica de macrofotografía para producir una plancha donde se observa la 
morfología de las especies con imágenes en alta resolución (Figura 3). 
22 
 
Figura 3. Representación fotográfica de los individuos de la tribu Cyclocephalini presentes en la colección de 
referencia; (A y F) Cyclocephala amazona, (C) Cyclocephala maffafa, (D) Cyclocephala sp1, Cyclocephala sp2 (E Y J) 
(G) Cyclocephala brittoni, (H) Cyclocephala forsteri. 
23 
 
Tabla 1. Especies de Cyclocephala visitantes de inflorescencias de palmas en la Orinoquia colombiana. 
No Especie de Cyclocephala Especie de palma 
1 
Cyclocephala aequatoria 
(Endrödi) 
Attalea maripa (Aubl.) (Mart.) 
Ireartea deltoidea (Ruiz & Pav) 
Wettinia Praemorsa (Willd.) Wess.Boer 
2 Cyclocephala amazona (Linnaeus) 
Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart. 
Astrocaryum jauari (Philipp von Martius) 
Attalea butyracea (Mutis ex L.f.) Wess.Boer 
Attalea insignis (Kunth) 
Attalea maripa (Aubl.) (Mart.) 
Bactris major (Jacquin) 
Bactris corossilla (H.Karst.) 
Bactris sp 
Bactris gasipaes chichagui (H.Karst.) A.J.Hend 
Desmoncus orthocanthus (Mart.) 
Elaeis guineensis (Jacq.) 
Euterpe precatoria (Mart.) 
Ireartea deltoidea (Ruiz & Pav) 
Mauritia flexuosa (Linneo) 
Oenocarpus bataua (Mart.) 
Oenocarpus minor (Mart.) 
Roystonea oleracea (Jacq.) O.F.Cook 
Socratea exorrhiza (Mart.) H.Wendl. 
Syagrus orinocensis (Spruce) Burret 
Syagrus sancona (Kunth) H.Karst. 
3 
Cyclocephala boulardi 
(Dechambre) 
Roystonea oleracea (Jacq.) O.F.Cook 
4 Cyclocephala brittoni (Endrödi) 
Bactris major (Jacquin) 
Bactris corossilla (H.Karst.) 
Bactris sp 
Bactris gasipaes chichagui (H.Karst.) A.J.Hend 
Desmoncus orthocanthus (Mart.) 
5 Cyclocephala brevis (Höhne) 
Syagrus orinocensis (Spruce) Burret 
Syagrus sancona (Kunth) H.Karst. 
6 Cyclocephala discicollis (Arrow) 
Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart. 
Attalea insignis (Kunth) 
Attalea maripa (Aubl.) (Mart.) 
Elaeis guineensis (Jacq.) 
7 Cyclocephala discolor (Herbst) 
Oenocarpus bataua (Mart.) 
Oenocarpus minor (Mart.) 
24 
 
No Especie de Cyclocephala Especie de palma 
8 Cyclocephala fasciolata (Bates) Roystonea oleracea (Jacq.) O.F.Cook 
9 Cyclocephala forsteri (Endrödi) Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart. 
10 
Cyclocephala hielkemaorum 
(Ratcliffe) 
Attalea maripa (Aubl.) (Mart.) 
11 Cyclocephala marginalis (Kirsch) Attalea insignis (Kunth) 
12 Cyclocephala mecynotarsis 
Attalea maripa (Aubl.) (Mart.) 
Euterpe precatoria (Mart.) 
Ireartea deltoidea (Ruiz & Pav) 
13 
Cyclocephala melanocephala 
(Fabricius) 
Wettinia Premorsa (Willd.) Wess.Boer 
14 
Cyclocephala melanopoda 
(Ratcliffe) 
Bactris major (Jacquin) 
Bactris gasipaes chichagui (H.Karst.) A.J.Hend 
15 Cyclocephala monacha (Ratcliffe) 
Bactris gasipaes chichagui (H.Karst.) A.J.Hend 
Euterpe precatoria (Mart.) 
16 Cyclocephala pardolocarni 
Bactris corossilla (H.Karst.) 
Euterpe precatoria (Mart.) 
17 Cyclocephala prolongata (Arrow) Oenocarpus minor (Mart.) 
18 Cyclocephala pugnax (Arrow) 
Roystonea oleracea (Jacq.) O.F.Cook 
Socratea exorrhiza (Mart.) H.Wendl. 
19 
Cyclocephala quadripunctata 
(Höhne) 
Attalea maripa (Aubl.) (Mart.) 
Mauritia flexuosa (Linneo) 
20 Cyclocephala santarite (Ratcliffe) 
Attalea insignis (Kunth) Attalea maripa 
(Aubl.)(Mart.) 
21 Cyclocephala sarpedon (Ratcliffe) Attalea insignis (Kunth) 
22 Cyclocephala stictica (Burmeister) Attalea insignis (Kunth) 
23 
Cyclocephala rondoniana 
(Ratcliffe) 
Astrocaryum jauari (Philipp von Martius) 
Oenocarpus bataua (Mart.) 
Oenocarpus minor (Mart.) 
24 Cyclocephala undata (Olivier) Desmoncus orthocanthus (Mart.) 
25 Cyclocephala sexpuntata Bactris gasipaes chichagui (H.Karst.) A.J.Hend 
26 Cyclocephala sp.1 
Aiphanes horrida (Jacq.) Burret 
Attalea maripa (Aubl.) (Mart.) 
Euterpe precatoria (Mart.) 
Syagrus orinocensis (Spruce) Burret 
27 Cyclocephala sp2 Attalea maripa (Aubl.) (Mart.) 
28 Cyclocephala sp3 Ireartea deltoidea (Ruiz & Pav) 
29 Cyclocephala sp4 
Oenocarpus bataua (Mart.) 
Oenocarpus minor (Mart.) 
Socratea exorrhiza (Mart.) H.Wendl 
25 
 
La proporción de las especies de Cyclocephalini encontrados demuestran que las especies con 
mayor representatividad en el estudio son Cyclocephala amazona (60,63%), Cyclocephala forsteri 
(17,73%) y Cyclocephala brittoni (11,78%) frente a las demás especies las cuales presentaron una 
proporción muy baja en comparación. 
 
 
 
Figura 4. Proporción de las especies de Cyclocephalini visitantes florales de palmeras silvestres en la Orinoquia 
colombiana 
 
Colección de referencia de las especies de Cyclocephalini visitantes florales de palmeras en 
Casanare 
 
Dado que no existe una colección de referencia de las especies de la tribu Cyclocephalini en el 
país, como resultado la composición de especies se generó una colección con los ejemplares 
colectados en la fase de campo, donde se realizó un proceso secuenciado para el montaje y 
registro de los datos de colecta: 
 
 
 
26 
 
1. Se organizaron los ejemplares por morfoespecies, para ello se manipularon con pinzas 
entomológicas, seguido de ello se procedió a realizar el sexaje y separación en frascos de 
los escarabajos. 
 
2. Cada frasco se etiquetó con un código único, de los cuales se seleccionaronmuestras para 
la extracción de gonópodos con los machos usando alfileres y pinzas entomológicas, para 
ello se desprendió el tórax del escarabajo y con las pinzas se consiguieron los gonópodos 
los cuales se encuentran en el segmento genital, este procedimiento se realizó con el 
objetivo de identificar las especies dado que su morfología varía entre estas. Los 
gonópodos obtenidos se limpiaron sumergiéndolos en cajas de Petri con 20ml de 
hidróxido de potasio (KOH), ácido acético y alcohol al 70%respectivamente. 
Figura 5. Colección de referencia. Se observa los gonópodos almacenados en glicerina (A) y bajo 
estereoscopio (B), el secado de las muestras (C) y montaje completo de la colección (D). 
 
3. Junto con claves taxonómicas y revisando su morfología junto con los gonópodos (Figura 
5A) se procedió a la identificación de las morfoespecies y posteriormente se almacenaron 
27 
 
en eppendorf con glicerina, cada tubo se marcó con el código correspondiente al 
morfotipo de donde se extrajo (Figura 5B). 
4. Con los ejemplares identificados se seleccionaron las muestras en mejores condiciones 
para el proceso de montaje, para ello se acomodaron con alfileres las extremidades y 
cabeza de los escarabajos con el objetivo de dejar a la vista la morfología completa del 
ejemplar (Figura 5C). 
 
5. Se diseñaron las etiquetas de los ejemplares de la colección con la información recolectada 
de cada muestreo como la fecha (en caso de tenerla), el método de captura, nombre del 
colector, y la información taxonómica del ejemplar, una segunda etiqueta muestra la 
localidad donde se colectó el escarabajo. 
 Figura 6. Etiquetas de localidad y determinación. 
 
 
6. Con los ejemplares secos, se procedió a realizar el montaje, para ello se usó un bloque 
para montaje y alfileres entomológicos calibre 00, ubicando en la parte superior al 
escarabajo seguido de la etiqueta con información taxonómica y finalmente la etiqueta 
con la información de la localidad de recolección (Figura 6). 
7. Se ubicaron los ejemplares sobre láminas de poliestireno y estas se almacenaron en cajas 
de madera para su mantenimiento (Figura 5D). 
8. Finalmente se introdujo el conjunto de datos referentes a los ejemplares al estándar 
Darwincore para tener registro digital requerido en el repositorio del museo. 
C 
 
Figura 7. Conjunto de datos de referencia de la colección en la plantilla de Registros biológicos. 
 
28 
 
Abundancias de especies de Cyclocephalini 
La comunidad de las especies de Cyclocephalini visitantes florales de palmeras presentó 
variaciones notables de abundancias en cada grupo, la abundancia total registrada fue de 5639 
individuos, las especies con mayores abundancias fueron: Cyclocephala amazona presentó en 
promedio 3419 escarabajos, C. forsteri 1000 escarabajos en promedio y C. brittoni - 664 
escarabajos en promedio, estas especies se destacan como las más representativas, debido a su 
alta abundancia (Figura 8). De las demás especies se obtuvieron abundancias muy inferiores 
respecto a las tres mencionadas, por lo cual para apreciar esta diferencia gráficamente, se usó 
una escala logarítmica en la gráfica de rango abundancia para reflejar las abundancias de cada 
especie. 
 
Figura 8. Gráfica Rango – abundancia a escala logarítmica de las especies de Cyclocephalini visitantes florales de 
palmeras. 
(2)C. amazona, (9)C. forsteri, (6)C. discicollis, (11)C. marginalis, (7)C. discolor, (20)C. santarite, 
(22)C. stictica, (4)C. brittoni, (12)C. mecynotarsis, (26)Cyclocephala.sp1, (5)C. brevis, 
(27)Cyclocephala.sp2, (19)C. quadripunctata, (16)C. pardolocarni, (1)C. aequatoria , (23)C. 
rondoniana , (14)C. melanopoda, (29)Cyclocephala.sp4, (28)Cyclocephala.sp3, (18)C. pugnax , 
(13)C. melanocephala, (10)C. hielkemaorum, (24)C. undata, (17)C. prolongata, (3)C. boulardi, 
(21)C. sarpedon, (15)C. monacha, (8)C. fasciolata, (25)C. sexpuntata. 
29 
 
La abundancia de las especies de Cyclocephalini visitantes florales obtenida permite observar que 
existe una asociación en general débil con las palmeras a excepción de tres especies. 
Preferencia de las especies de Cyclocephalini visitantes florales por especies de palmeras. 
En la matriz de interacción (Tabla 2) se incluyeron 22 especies de palmas silvestres presentes en 
el departamento de Casanare, las cuales fueron visitadas por 25 especies y 4 morfoespecies de 
Cyclocephala, se pudo observar que 13 especies de escarabajos se presentaron solo en una 
especie de palma y 16 se presentaron en dos o más especies de palmeras, C. amazona se destaca 
por interactuar con la mayoría de las especies de palmeras (20) insinuando un comportamiento 
generalista. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
30 
 
Tabla 2. Matriz de interacción entre las especies de Cyclocephala visitantes florales y las especies de palmas visitadas. (1) Aiphanes 
horrida, (2) Acrocomia aculeata, (3) Astrocaryum jauari, (4)Attalea butyracea, (5)Attalea insignis, (6)Attalea maripa, (7)Bactris 
major, (8)Bactris corossilla, (9)Bactris sp, (10)Bactris gasipaes chichagui, (11)Desmoncus orthocanthus, (12)Euterpe precatoria, 
(13)Iriartea deltoidea, (14)Mauritia flexuosa, (15)Oenocarpus bataua, (16)Oenocarpus minor, (17)Roystonea oleracea, 
(18)Socratea exorrhiza, (19)Syagrus orinocensis, (20)Syagrus sancona, (21)Wettinia praemorsa y (22) Elaeis guineensis 
 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 
Cyclocephala aequatoria 
 
Cyclocephala amazona 
 
Cyclocephala boulardi 
 
Cyclocephala brittoni 
 
Cyclocephala brevis 
Cyclocephala discicollis 
Cyclocephala discolor 
 
Cyclocephala fasciolata 
 
Cyclocephala forsteri 
 
Cyclocephala 
hielkemaorum 
Cyclocephala marginalis 
 
Cyclocephala 
mecynotarsis 
Cyclocephala 
melanocephala 
Cyclocephala 
melanopoda 
Cyclocephala monacha 
Cyclocephala 
pardolocarni 
Cyclocephala prolongata 
 
Cyclocephala pugnax 
Cyclocephala 
quadripunctata 
Cyclocephala santarite 
 
Cyclocephala sarpedon 
 
Cyclocephala stictica 
 
Cyclocephala rondoniana 
 
Cyclocephala undata 
 
 Cyclocephala sexpuntata 
 
Cyclocephala sp.1 
 
Cyclocephala sp2 
Cyclocephala sp3 
Cyclocephala sp4 
 
31 
 
Los valores de porcentajes de interacción arrojados en la matriz de similitud bajo el índice de 
Bray-Curtis permite comprobar que la mayoría de los valores no superan el 50 % de similitud 
(0.50), los datos tampoco demuestran similitud entre las especies de palmeras pertenecientes al 
mismo género, lo cual sugiere que existe una preferencia por visitar una especie de palmera en 
particular en la mayoría de los casos. 
Tabla 3. Matriz de similitud coníndices de Bray-Curtis para la composición de especies de Cyclocephalini asociados 
a palmeras de la Orinoquía colombiana. Las especies de palmeras se representan con números: 
 (1) Acrocomia aculeata, (2)Aiphanes horrida, (3)Astrocaryum chambira, (4)Astrocaryum jauari, (5)Attalea butyracea, 
(6)Attalea insignis, (7)Attalea maripa, (8)Bactris corossilla, (9)Bactris gasipaes, (10)Bactris major, (11)Bactris maraja, 
(12)Elaeis guineensis, (13)Euterpe precatoria, (14)Iriartea deltoidea, (15)Mauritia flexuosa, (16)Oenocarpus bataua, 
(17)Oenocarpus minor, (18)Roystonea oleracea, (19)Socratea exorrhiza, (20)Syagrus orinocensis, (21)Syagrus 
sancona y (22)Wettinia praemorsa. 
 
32 
 
Este contraste de comportamientos entre las especies de Cyclocephalini con las especies las 
palmeras se ve reflejado en la red bipartita (Figura 9), los enlaces formados demuestran 
comportamientos interesantes que reflejan que la mayoría de las especies de escarabajos de la 
tribu presentan preferencias por una o un grupo muy reducido de palmeras sin presentar 
presencia en las otras especies, resalta la especie C. forsteri ya que es la segunda en abundancia 
del estudio, pero solo interactúa con la especie A. aculeata, sin embargo existen casos aislados 
donde se presenta generalísimo como en C. amazona y la especie C. brittoni con una abundancia 
menor pero siendo la segunda especie de Cyclocephala con más enlaces en el análisis. También 
se puede notar que se comparten pocas especies de escarabajos entre especies de palmeras 
teniendo en cuenta que, de 638 interacciones máximas posibles, solo se registraron 75 enlaces 
totales. El valor del porcentaje de interacciones denota una preferencia del escarabajo por visitar 
una palmera en específico, se ve también confirmado por el numero promedio de interacciones 
entre los insectos, con un valor bajo de 0.31 (Tabla 4). 
Tabla 4. Parámetros descriptivos de la red de interacciones. 
1, 2, 3, y 4 indican las características relacionadas con la dimensión de la matriz 
5, 6, 7, 8 y 9 son índices basados en la matriz cualitativa de interacciones (presencia/ ausencia de interacciones). 
33 
 
 
Figura 9. Red bipartita para 22 especies de palmas silvestres en la Orinoquía colombiana. Las especies de escarabajos 
y palmas se representan por rectángulos (nodos) y la interacción se representa por una línea que las conecta 
(enlaces). 
34 
 
En general, las especies de palmeras son visitadas por más de una especie de escarabajo siendo 
Aiphanes horrida la única de interacciones con una sola especie de Cyclocephalini. Se pudo 
observar que la especie de palmera con mayor número de interacciones con diferentes especies 
de escarabajos fue Attalea maripa con 10 asociaciones, seguido de la especie A. insignis del 
mismo género con 6 asociaciones donde 4 especies de Cyclocephala se comparte en ambas 
palmas, también se evidencia que una misma palmera puede ser visitada por distintas especies 
de escarabajos, pero en general los escarabajos visitan pocas especies de palmas. 
En el dendrograma se evidencian baja similitud, sin embargo, se observaron cinco grupos de 
palmeras, el primer grupo muestra una similitud de 0,37 (37%) entre las palmeras Astrocaryum 
jauari, Oenocarpus minor, O. bataua, Roysonea oleracea y Socratea exorrhiza. El segundo grupo 
con una similitud de 0,42 (42%) entre las especies de palmeras Attalea maripa y Ireartea 
deltoidea. Un tercer grupo con similitud de 0,44 (44%) Euterpe precatoria, Syagrus orinocensis, S. 
sancona, y Mauritia flexuosa. Un cuarto grupo con una similitud de 0,46 (46%) Acrocomia 
aculeata, Attalea insignis, A. butyracea y Elaeis Guineensis. Y finalmente un quinto grupo con una 
similitud de 0,65 (65%) conformado por las especies de palmeras Bactris corocilla, B. gasipaes 
chichagui, B. major, Bactris sp y Desmoncus orthocanthus. Las especies Wettinia praemorsa y 
Aiphanes horrida no se encontraron agrupadas a otras palmeras y su disimilitud las convierte en 
casos únicos dentro del estudio. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
35 
 
Figura 10. Dendrograma de análisis de agrupamiento jerárquico con el índice de similaridad de Bray- Curtis de las 
especies palmeras visitadas por los escarabajos Cyclocephala en el estudio. 
(Aih) Aiphanes horrida, (Aca) Acrocomia aculeata, (Asj) Astrocaryum jauari, (Atb) Attalea 
butyracea, (Ati) Attalea insignis, (Atm) Attalea maripa, (Bam) Bactris major, (Bac) Bactris 
corocilla, (Ba) Bactris sp, (Bag) Bactris gasipaes chichagui, (Deo) Desmoncus orthocanthus, (Eup) 
Eurterpe precatoria, (Ird) Ireartea deltoidea, (Maf) Mauritia flexuosa, (Oeb) Oenocarpus bataua, 
(Oem) Oenocarpus minor, (Roo) Roystonea oleracea, (Soe) Socratea exorrhiza, (Syo) Syagrus 
orinocensis, (Sys) Syagrus sancona, (Wep) Wettinia praemorsa, (Elg) Elaeis guineensis. 
 
Lo reflejado en la red de interacción (Figura 9) y el dendrograma de análisis (Figura 10 ) revela 
una preferencia entre las especies visitantes florales y las especies de palmeras, el 48% de las 
especies del género Cyclocephala presentó interacción con una sola especie de palma cada una, 
en cuanto a las especies de palmeras se evidencia que solo dos de estas comparten alrededor de 
la mitad de sus visitantes y las palmeras restantes comparten una proporción muy baja de 
especies de escarabajos visitantes, lo cual también se ve reflejado en la matriz de similitud (Tabla 
4) donde los valores del índice de Bray-Curtis (valores donde 0 significa que no existe similitud y 
36 
 
1 significa similitud completa) arrojados muestran muy poca similitud entre especies de palmeras 
con valores mayormente bajos con un mínimo de 0 y máximo de 0,86 en un solo caso, con estas 
medidas estadísticas se refleja alta especificidad por parte de los escarabajos hacia las especies 
de palmeras que visitan. 
Adicional al dendrograma con palmeras, un cluster de analisis de similitud entre las especies de 
Cyclocephala (Figura 11) muestra una baja similitud en las interacciones encontradas con las 
palmeras, observandose 3 grupos de especies de Cyclocephala, resaltan cuatro parejas de 
especies con alta similitud, C. marginallis y C. sarpedon, C. hielkemaorum y Cyclocephala sp3, C. 
melanocephala y C. monacha, C. boulardi y C. fasciolata, sin embargo las otras especies se 
mantienen muy disimiles entre sí. 
 
 
 
Figura 11. Dendrograma de análisis de agrupamiento jerárquico con el índice de similaridad de Bray- Curtis, se 
agrupan las especies de Cyclocephala teniendo en cuenta las interacciones con las especies de palmas. 
 
37 
 
(Cam)C.amazona, (Cfo)C.forsteri, (Cdi)C.discicollis, (Cma)C.marginalis, (Cdc)C.discolor, 
(Csa)C.santarite, (Cst)C.stictica, (Cbr)C.brittoni, (Cme)C.mecynotarsis, (C1)Cyclocephala.sp1, 
(Cbv)C.brevis, (C2)Cyclocephala.sp2, (Cqu)C.quadripunctata, (Cae)C.aequatoria, 
(Cpa)C.pardolocarni, (Cmp)C.melanopoda, (Cro)C.rondoniana, (C4)Cyclocephala.sp4, 
(Chi)C.hielkemaorum, (Cmc)C.melanocephala, (Cpu)C.pugnax, (C3)Cyclocephala.sp3, 
(Cbo)C.boulardi, (Cpr)C.prolongata, (Cun)C.undata, (Csd)C.sarpedon, (Cfa)C.fasciolata, 
(Cmo)C.monacha, (Cse)C.sexpuntata. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
38 
 
 
 
DISCUSIÓN DE RESULTADOS 
 
La familia Dynastinae está compuesta por 220 géneros de escarabajos, 350 especies son 
endémicas de Sudamérica y América central (Carreño, Nuñez & Maia, 2019), géneros de esta 
familia se han visto asociados como visitantes florales con especies de palmeras en el neotrópico 
y parte de Suramérica, como Strategus (Ratcliffe, 2003), Ancognatha (Carreño et al, 2019) 
Cyclocephala (Nuñez, 2014), Stenocrates (Ibarra et al, 2020), Mimeoma (Moore et al, 2015) 
Aspidolea (Ospina, 2018) y Erioscellis (Gottsberger & Gottsberge, 1991), en Colombia se han 
reportado especies de los géneros Ancognatha, Aspidolea y Cyclocephala asociados a palmeras 
como visitantes florales. 
Los resultados de este estudio indicaron que latotalidad de las especies de Cyclocephalini 
pertenecieron al género Cyclocephala, a pesar de que se ha reportado especies de géneros como 
Ancognatha y Aspidolea (Carreño et al, 2019, Ospina, 2018) como visitantes florales de palmeras 
en el país, en este estudio no se encontraron especies de estos dos géneros. Esto puede deberse 
a que la región donde se encontraron especies de Ancognatha (andina), poseen ecosistemas 
distintos a la región de la Orinoquía predominando las especies del género Ceroxylon sobre otras 
palmeras silvestres; por otra parte, en el segundo trabajo anteriormente citado se reportó 
únicamente la presencia de tan solo 3 escarabajos de una especie del género Aspilodea en 
inflorescencias de la palma Acrocomia aculeata , esta es una abundancia muy pobre y puede 
considerarse como un visitante ocasional siendo un caso excepcional, sin embargo, se 
recomienda un muestreo más exhaustivo en la Orinoquía para confirmar esta hipótesis. 
Teniendo en cuenta lo anterior también se encontró en el presente estudio que las abundancias 
encontradas entre especies son muy variables, la especies C. amazona, C. forsteri y C. brittoni 
fueron las que presentaron mayor abundancia, estos resultados concuerdan en general con los 
reportes sobre especies de Cyclocephala presentes en las inflorescencias de palmeras; sin 
embargo de acuerdo a lo reportado por Nuñez (2014) la especie C. brittoni no presento una alta 
39 
 
abundancia y por el contrario se observó muy baja presencia de esta especie en inflorescencias 
de palmeras, esto puede deberse al cambio de condiciones ambientales dado que en ese estudio 
solo se reportó en la Amazonía pero no se observó en la Orinoquía, sin embargo se evidencia una 
asociación interesante entre las especies del género Bactris y Cyclocephala brittoni dado que 
tanto en el trabajo anteriormente citado como en el presente estudio la presencia de esta especie 
de escarabajo se observó en especies palmeras del género Bactris. 
La diferencia hallada entre la composición de especies de Cyclocephalini en cada una de las 
palmeras puede deberse a las recompensas que ofrece la inflorescencia, la termogénesis dentro 
de esta propicia un entorno atractivo para los escarabajos, siendo organismos endotérmicos, es 
decir que requieren de aumentar la temperatura corporal para realizar procesos vitales, y 
teniendo en cuenta sus hábitos mayormente crepusculares y nocturnos, el gasto energético es 
menor en condiciones de temperatura elevada (Seymour et al 2003, Seymour & Matthews 2006). 
Las especies de palma del género Attalea se han reportado como las que presentan temperaturas 
más elevadas al interior de la inflorescencia con respecto a las otras especies de palmeras en el 
estudio (Nuñez 2014), esta puede ser la razón por la cual en este estudio las especies Attalea 
maripa y Attalea insignis fueron las que tuvieron mayor número de asociaciones con distintas 
especies de Cyclocephala. 
Estas interacciones entre las especies de la tribu Cyclocephalini y las plantas han sido asociadas 
al síndrome de polinización, principalmente en las familias Annonaceae (Oliveira & Gibbs, 2000) 
y Araceae (Maia & Schlindwein, 2006), donde su rol polinizador es altamente importante, sin 
embargo en especies de la familia Arecaceae no ocurre lo mismo, su presencia como visitantes 
florales de especies de palmeras ha sido bien reportada pero su influencia en la polinización tiene 
pocos registros y estudios, más aún, muchos de estos son contradictorios, en la actualidad se han 
reportado como poco eficientes en la polinización de palmas sin embargo impactan 
negativamente en la reproducción de especies de palmeras ya que son florivoros y destruyen en 
muchos casos las inflorescencias evitando la visita de otros potenciales polinizadores (Nuñez, 
2014). 
40 
 
En el presente estudio se observó que la mayoría de las especies del género Cyclocephala 
presentan abundancias muy bajas con valores de 1 escarabajo por especie hasta 135 escarabajos 
en otras mayormente encontradas en la fase masculina de la flor, este comportamiento 
concuerda con lo reportado en la literatura donde se ha observado que en la asociación entre las 
especies de palmeras con una o más especies de Cyclocephala existe baja abundancia de los 
escarabajos, con baja constancia de visitas y donde su presencia es mayormente en la fase 
masculina de la flor y pocas veces visitan la fase femenina (Nuñez & Rojas 2008, Guerrero 2015, 
Nuñez Isaza & Galeano 2015), por lo cual es poca o nula la eficiencia como polinizadores de la 
mayoría de las especies de palmeras que se observaron en esta investigación, aun las que 
presentan mayores abundancias dado que su visita es esporádica y presentan un 
comportamiento de florivoría y plaga (Nuñez 2014). 
Por tanto, la asociación entre las inflorescencias de las palmeras y las especies de Cyclocephalini 
como visitantes florales se debe al aprovechamiento de recursos que ofrecen las palmeras, la 
variación entre la riqueza de las especies de estos escarabajos presente en cada especie de 
palmera puede deberse tanto a la termogénesis de la planta como a la volatilidad de los aromas 
emitidos por las inflorescencias. Componentes químicos volátiles que se comparten entre 
especies de palmeras han demostrado atraer especies de Cyclocephala específicos, en este 
estudio Acrocomia aculeata atrajo mayormente a escarabajos de la especie C. forsteri. En la 
literatura se ha reportado que A. aculeata emite aromas atrayentes para visitantes específicos, 
uno de sus componentes químicos 4‐metilanisol demostró ser un atrayente principal para C. 
forsteri, otras especies palmeras presentan ese químico en sus aromas, pero A. aculeata tiene 
mayor emisión del componente (Maia et al 2020), esta puede ser la razón principal por la que la 
asociación entre la especie C. frosteri y la especie A. aculeata es tan estrecha y por qué no se 
presentó en otras especies de palmeras. 
Aunque en el presente estudio se pudo observar especificidad por parte de las especies de 
escarabajos Cyclocephalini hacia determinadas especies de palmeras, estas si atrajeron distintas 
especies de escarabajos, de las 22 especies de palmeras observadas A. aculeata fue la que 
registro mayor cantidad de escarabajos visitantes, todos los escarabajos de la especie C. forsteri 
en el estudio se encontraron en esta palmera con una abundancia de 1000 escarabajos, C. 
41 
 
amazona con 1000 y C. discicollis con 356 , este resultado concuerda con el trabajo de Carreño 
et al (2021) donde se reporta a estas mismas tres especies de Cyclocephala como visitantes 
frecuentes de A. aculeata, por lo tanto de acuerdo a lo encontrado en la investigación, si bien 
existen preferencias notables, la mayoría de las palmeras no presentan exclusividad para una sola 
especie de escarabajo. 
Pocos estudios se han realizado enfocados en la composición de especies de Cyclocephalini, las 
descripciones a partir de su presencia y asociación con especies de palmeras también son 
limitadas, es por ello que al estudiar a estos escarabajos son pocas las colecciones disponibles 
para los investigadores, el Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales ubicado en Panamá 
posee ejemplares producto de investigaciones propias o de terceros que se reservan como 
“colección personal de Henk Wolda” y “colección personal de Henry P. Stockwell”, mientras que 
a nivel nacional se pueden hallar ejemplares en el Museo Entomológico Facultad de Agronomía y 
el Museo de Historia Natural de La Universidad Nacional de Colombia, la Colección de 
Entomología del Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH-
E), y la Colección Taxonómica Nacional de Insectos “Luis María Murillo” (CTNI) (Vergara Gonzales 
& Sandoval, 2022) entre otras colecciones. 
Para las muestras colectadas en este estudio se realizó un proceso de curaduría e identificación 
usandoclaves taxonómicas y ayuda de expertos, sin embargo no todas pudieron ser identificadas 
a nivel de especie, esto puede deberse a que constantemente se hacen re-descripciones 
taxonómicas y estudios filogenéticos que corrigen y cambian los grupos taxonómicos (Moore & 
Jameson, 2013, Maes & Ratcliffe, 2018), además también es importante destacar que las 
colecciones donde se encuentran algunos de los ejemplares se ubican en diferentes ciudades del 
país lo cual es una dificultad adicional para la identificación de las especies. 
Por ello la colección de referencia producto de esta investigación sirve como evidencia y 
herramienta para futuros estudios que requieran tanto visualizar los ejemplares personalmente, 
como la información asociada a cada ejemplar, teniendo en cuenta los datos requeridos en la 
plantilla de registros biológicos basada en la información del estándar Darwin Core (DwC). 
 
42 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
CONCLUSIONES 
 
➢ Existe una comunidad de especies de la tribu Cyclocephalini que tienen interacción con las 
inflorescencias de especies palmeras silvestres en Casanare 
➢ La asociación puede variar en número de visitantes desde unos pocos individuos hasta 
más de 3000 dependiendo de la especie de Cyclocephalini, lo cual demuestra un 
comportamiento diferencial en la interacción floral con las palmeras seleccionadas entre 
las especies de escarabajos de esta tribu. 
➢ Esta abundancia demuestra una preferencia por especies específicas de palmeras, dado 
que esta variación no solo se presenta entre las especies de Cyclocephalini, también en la 
abundancia presente en cada especie de palmera. Así mismo, se puede notar la 
preferencia en el comportamiento de los escarabajos, especies de palmeras puede tener 
asociación con distintas especies de la tribu Cyclocephalini pero a su vez los escarabajos 
son selectivos y son pocas las especies que comparten una misma palmera. 
 
➢ La presencia de estos escarabajos en las palmeras puede deberse mayormente a los 
recursos que estas le ofrecen, su rol polinizador es ineficiente, por la poca abundancia y 
sus sitios de encuentro en las inflorescencias de las palmeras que visitan, no pueden ser 
considerados como polinizadores de estas palmeras. 
 
➢ El número de especies de la tribu Cyclocephalini visitantes florales de palmeras en el 
estudio es congruente con la literatura relacionada a la presencia de estos escarabajos en 
43 
 
palmeras de Casanare, comprobando que su presencia se limita a un número reducido de 
especies de la Tribu y el género predominante es Cyclocephala. 
 
➢ Se sugiere seguir realizando estudios con mayor número de muestreos en cada especie de 
palmera para comprobar el comportamiento de las especies de Cyclocephalini, su 
presencia y la interacción en la visita floral detallada en cada especie de palmera. 
 
 
 
 
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	Citación recomendada
	tmp.1695671818.pdf.RyeuE