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Universidad de La Salle Universidad de La Salle 
Ciencia Unisalle Ciencia Unisalle 
Biología Escuela de Ciencias Básicas y Aplicadas 
2023 
Caracterización de microorganismos endófitos en la raíz de Caracterización de microorganismos endófitos en la raíz de 
Bactris guineensis Bactris guineensis 
Nicol Tatiana Herreño Pinzón 
Universidad de La Salle, Bogotá, nherreno13@unisalle.edu.co 
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Herreño Pinzón, N. T. (2023). Caracterización de microorganismos endófitos en la raíz de Bactris 
guineensis. Retrieved from https://ciencia.lasalle.edu.co/biologia/156 
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i 
 
Caracterización de microorganismos endófitos en la raíz de Bactris guineensis 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Nicol Tatiana Herreño Pinzón 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Universidad De La Salle 
Escuela de Ciencias Básicas y Aplicadas 
Programa de Biología 
Bogotá D.C., Colombia 2023 
 
 
 
 
ii 
 
Caracterización de microorganismos endófitos en la raíz de Bactris guineensis 
 
 
 
 
 
 
Nicol Tatiana Herreño Pinzón 
Trabajo de grado para optar por el título de Bióloga 
 
 
 
 
 
 
 
Tutora 
Lucía Cristina Lozano Ardila 
Microbióloga M.Sc. Ph.D 
Profesora asociada. 
 
 
 
 
 
 
 
Cotutor 
Luis Alberto Núñez Avellaneda 
Biólogo M.Sc. Ph.D 
Profesor Asociado. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Universidad De La Salle 
Escuela de Ciencias Básicas y Aplicadas 
Programa de Biología 
Bogotá D.C., Colombia 2023 
 
 
 
iii 
 
Agradecimientos 
 
En primer lugar, quiero agradecer a Dios por darme la oportunidad de estudiar tan maravillosa 
carrera, en la cual aprendí y viví experiencias únicas que me fortalecieron profesional y 
personalmente; quiero dedicar este proyecto a mis padres Angie Gonzales y Hubert Herreño 
por su amor, su apoyo y por brindarme la calidez de un hogar, a mi madre Leidy Pinzón por 
enseñarme afrontar mis miedos, y llenarme de valentía. A mis abuelos que son mi motor y mi 
motivación, a ustedes les dedico cada uno de mis logros, a mis hermanos Danna Herreño, Jhon 
Silva, Juan David Herreño, porque con sus locuras me demuestran que la vida es una constate 
montaña rusa que debemos disfrutar; y a mi compañero de vida Kevin Silva, gracias por todo 
tu amor y apoyo incondicional, gracias por ser mi lugar seguro, por ser mi compañía, gracias 
por demostrarme que la paciencia y el amor nos llevara lejos. 
 
Agradezco a mi compañera y amiga Valentina Guendica, por cada laboratorio y tardes 
compartidas en las que me enseñaste a sentirme segura de mi trabajo, gracias por ser mi apoyo 
en todo este proceso, por tu carisma que cada día sacaba lo mejor de mí, a mis amigas Sofia 
Nossa y Andrea Riveros, por estar para mi cuando más lo necesite, porque en cada almuerzo 
que nos sentábamos hablar de nuestros proyectos y nos motivamos mutuamente para dar lo 
mejor de sí, a Ednna María, gracias por ser mi amiga, compañera y confidente, para ustedes y 
por todas ustedes agradezco de todo corazón. 
 
Quiero agradecer a la profesora Lucia Lozano, por sus enseñanzas, gracias por introducirme al 
mundo de la microbiología, porque atreves del amor a su trabajo, me enseño que cada cosa por 
la que trabaje y por la que hoy estoy aquí culminado este proyecto es más que valiosa. 
Agradezco a la profesora María Isabel Castro, por animarnos a creer en nosotros como 
profesionales, porque con su alegría nos inspiraba a sacar todo adelante, al profesor Luis 
Alberto, por su constante compañía y contribución en este proyecto, de ustedes tres aprendí 
que la constancia y la disciplina hace al maestro. Gracias por guiarme en el proceso. 
 
Finalmente quiero agradecer a los técnicos de laboratorio, por siempre estar dispuestos ayudar, 
el fruto de este proyecto también es gracias a su trabajo, agradezco la colaboración del 
Programa de biología de la Universidad de La Salle. 
 
 
 
 
iv 
 
Tabla de contenido 
Resumen ..................................................................................................................................... 1 
Introducción ............................................................................................................................... 2 
Objetivo General ........................................................................................................................ 4 
Objetivos específicos.............................................................................................................. 4 
Materiales y métodos ............................................................................................................. 4 
Diseño experimental ............................................................................................................... 5 
Aislamiento de bacterias y hongos endófitos ......................................................................... 5 
Estimación de la biodiversidad de endófitos en la raíz de Bactris guineensis ....................... 6 
Evaluación y caracterización de la promoción del crecimiento vegetal en endófitos ............ 7 
Pruebas para bacterias ........................................................................................................ 7 
Pruebas para hongos y bacterias ......................................................................................... 7 
Resultados .................................................................................................................................. 8 
Clasificación de endófitos según las morfologías macroscópica y microscópica. ................. 8 
Riqueza y abundancia de endófitos en la raíz de B.guineensis ............................................ 11 
Estimación de la diversidad de endófitos en la raíz de Bactris guineensis .......................... 15 
Evaluación y caracterización de la promoción del crecimiento vegetal en endófitos .......... 16 
Discusión de resultados............................................................................................................ 21 
Biodiversidad de bacterias endófitas caracterizadas en la raíz de Bactris guineensis ......... 21 
Biodiversidad de hongos endófitos caracterizados en la raíz de Bactris guineensis ........... 24 
Evaluación y caracterización de la promoción del crecimiento vegetal en endófitos ............. 26 
Bacterias fijadoras de Nitrógeno .......................................................................................... 26 
Bacterias y hongos solubilizadores de fosfatos .................................................................... 27 
Bacteriasy hongos productores de ácido indolacético. ........................................................ 28 
Conclusiones ............................................................................................................................ 29 
Recomendaciones .................................................................................................................... 30 
Referencias Normas APA 7° Edición ...................................................................................... 30 
 
 
 
 
 
v 
 
 
Lista de figuras 
 
Figura 1. Bactris guineensis. A Habito de la especie; B Tallo; C Hojas; D Fruto …………...5 
 
Figura 2. Riqueza de morfotipos para bacterias y hongos aislados por muestra e individuo, (M) 
muestra, (B) Individuo………..………………………………………………………………11 
 
Figura 3. Curvas rango abundancia de los morfotipos con su respectivo código por muestra, 
(A) B1M1, (B) B1M3, (C) B2M1, (D) B2M2………………………………………………..12 
 
Figura 4. Curvas rango abundancia de morfotipos fúngicos con su respectivo código por 
muestra, (A) B1M1, (B) B1M2, (C) B1M3, (D) B2M1, (E) 
B2M2…………………………...…………...…………...…………...…………...………….14 
 
Figura 5. Características in vitro de microorganismos promotores de crecimiento vegetal que 
presentaron los endófitos aislados de la raíz de B. guineensis. (MLN) crecimiento en medio 
libre de nitrógeno, (SF) solubilización de fosfatos, (AIA) producción de ácido indolacético…16 
 
Figura 6. Bacterias promotoras del crecimiento vegetal, morfotipos que presentaron una 
respuesta positiva frente a todas las pruebas realizadas……………………………………….18 
 
Figura 7. Hongos promotores del crecimiento vegetal, morfotipos que presentaron una 
respuesta positiva frente a todas las pruebas realizadas………………………………………20 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
vi 
 
 
Lista de tablas 
 
Tabla 1. Clasificación microscópica de morfotipos bacterianos aislados de la raíz de B. 
guineensis…………………………………………………………………………………...…9 
 
Tabla 2. Clasificación macroscópica de morfotipos fúngicos aislados de la raíz de B. 
guineensis…………………………………………………………………………………….10 
 
Tabla 3. Índices de diversidad para la comunidad endófita bacteriana aislada de la raíz de 
 B.guineensis………………………………………………………………………………….15 
 
Tabla 4. Índices de diversidad para la comunidad endófita fúngica, aislada de la raíz de 
 B. guineensis…………………………………………………………………………………15 
 
Tabla 5. Características in vitro de microorganismos promotores de crecimiento vegetal que 
presentaron las bacterias endófitas aislados de la raíz de B. guineensis………………….…….17 
 
Tabla 6. Características in vitro de microorganismos promotores de crecimiento vegetal que 
presentaron los hongos endófitos aislados de la raíz de B. guineensis 
…………………………………………………………….………………………………….19 
 
 
 
 
 
 
1 
 
Resumen 
Los microorganismos endófitos colonizan los tejidos internos de las plantas, sin causar ningún 
efecto negativo inmediato o daño aparente. Recientemente se ha corroborado la importancia de 
los endófitos para las palmas, debido a su importante rol ecológico. La caracterización de 
bacterias y hongos endófitos ha contribuido a la explotación de compuestos bioactivos y al 
reconocimiento de los mecanismos por los cuales estos microorganismos le otorgan beneficios 
a la especie vegetal. El presente estudio tuvo como objetivo caracterizar hongos y bacterias 
endófitos en la raíz de Bactris guineensis, los cuales en un futuro podrían ser empleados como 
promotores del crecimiento vegetal. Con este fin se tomó una muestra de la raíz de dos 
individuos y se submuestreo en el laboratorio obteniéndose, para el primer individuo (B1) tres 
muestras (B1M1-B1M2-B1M3) y para el segundo individuo (B2) dos muestras (B2M1-
B2M2), de las cuales se logran aislar 21 morfotipos bacterianos y 11 fúngicos; y 9 morfotipos 
bacterianos 5 fúngicos respectivamente. En el caso de los endófitos bacterianos se determinó 
que tanto la riqueza como la abundancia fluctuaba conforme a las muestras e individuos, lo que 
concuerda con el análisis de diversidad donde se demuestra que las especies no se distribuyen 
uniformemente. Por su parte, en el caso de los endófitos fúngicos se determinó que la riqueza 
y abundancia fluctúa conforme a los individuos y no a las muestras, esto concuerdo con el 
análisis de diversidad donde las comunidades fúngicas mostraron ser mucho más homogéneas 
en comparación a lo reportado en bacterias. En ambos casos la ubicación geográfica, las 
condiciones climáticas y del suelo, así como la disponibilidad de los nutrientes, afectan la 
composición, abundancia y diversidad de los microrganismos endófitos. En cuanto a la 
evaluación de promoción del crecimiento vegetal, 17 morfotipos bacterianos correspondientes 
al 68% fueron capaces de fijar nitrógeno atmosférico, solubilizar fosfatos y producir ácido 
índol-3-acético, así mismo, 8 de los morfotipos correspondiente al 53,3% de los aislados 
fúngicos fue capaz de solubilizar fosfatos y producir ácido índol-3-ácetico, determinando que 
los aislados endófitos de la raíz de B.guineensis pueden ser considerados como promotores del 
crecimiento vegetal, siendo empleados en un futuro como agentes fertilizantes. 
 
Palabras Clave: 
Microbiota endófita, diversidad, promoción vegetal, palma, ecología. 
 
 
 
 
 
2 
 
Introducción 
Los microorganismos endófitos colonizan los tejidos internos de las plantas, sin causar ningún 
efecto negativo inmediato o daño aparente (Barthélemy et al., 2019), allí establecen diversas 
interacciones entra las cuales se encuentra el comensalismo, donde uno de los intervinientes 
obtiene un beneficio, mientras el otro no se perjudica, ni se beneficia, de igual manera, hacen 
parte del renombrado grupo de organismos simbiontes donde junto con su hospedero (planta) 
se benefician mutuamente. Las bacterias y hongos al colonizar endofíticamente los tejidos de 
las plantas obtienen un suministro confiable de nutrientes y protección contra el estrés 
ambiental (Schulz & Boyle, 2006), por su parte, los endófitos actúan de manera diferencial 
otorgando beneficios a la planta mediante: la promoción del crecimiento vegetal, la captación 
de los nutrientes, la defensa ante patógenos y la resistencia ante factores estresantes (Husseiny 
et al., 2021), todo esto gracias a la producción de metabolitos secundarios y la competencia 
interespecífica. Así pues, la estructura dinámica de la microbiota endófita, como las 
interacciones que se establecen con su hospedero, dependen particularmente de las condiciones 
medioambientales y el estado de desarrollo de la planta, además del tejido vegetal que 
colonicen (Rodríguez et al., 2020; Pérez et al., 2009). 
Recientemente se ha corroborado la importancia de los endófitos para las plantas, debido a su 
interesante e importante rol ecológico, particularmente la caracterización de bacterias y hongos 
endófitos (ByHE) ha contribuido a la explotación de compuestos bioactivos y al 
reconocimiento de los mecanismos por los cuales estos microorganismos le otorgan beneficios 
a la especie vegetal, estos han sido clasificados como directos o indirectos. Entre los que 
presentan mecanismos directos se destacan géneros como: Azospirillum, Burkholderia, 
Serratia, Klebsiella y Pseudomonas los cuales se han caracterizado en varias especies de 
plantas, distinguiéndose por ser capaces de fijar nitrógeno atmosférico, solubilizar fosfatos, 
sintetizar enzimas, producir sideróforos y una variedad de fitohormonas que contribuyen a la 
promoción del crecimiento vegetal (Afzal et al., 2019), entre los ByHe que poseen mecanismos 
indirectos se destacan los géneros Aspergillus y Penicillium como posibles controladores 
biológicos capaces de inhibir plagas y patógenos emergentes en las plantas, induciendo vías de 
resistencia, aparte de esto, también se caracterizan por producir agentes antimicrobianos y 
antifúngicos, con potencial de uso agroindustrial(Pinheiro et al., 2017). 
Los endófitos se han encontrado en alrededor de 300.000 especies de plantas bajo condiciones 
naturales y de cultivo, (Santoyo et al. 2016), siendo investigados en una gran variedad que van 
 
 
 
3 
 
desde pastos hasta árboles, así como plantas medicinales y de importancia económica (Dos 
Santos y Tavares., 2017), entre las familias que más destacan se en encuentran Fabaceae, 
Poaceae y Solanaceae.. En la actualidad se ha incrementado el interés por caracterizar 
microorganismos endófitos en especies de la familia Arecaceae, pues estudios recientes en 
palmeras datileras evidencian que el uso y la implementación de metabolitos secundarios 
bioactivos de ByHE presentes en sus tejidos vegetales demuestran propiedades efectivas en la 
promoción del crecimiento vegetal, así como propiedades de biocontrol contra organismos 
fitopatógenos (Mahmoud et al., 2016). Además de esto, es bien conocido que el uso de ByHE 
benéficos encontrados en plantas del mismo nicho ecológico puede ser uno de los enfoques 
más efectivos para obtener una nueva generación de bioplaguicidas y biofertilizantes 
(Mahmoud et al., 2016). 
Bactris guineensis mejor conocida como corozo de lata, es una palma endémica del caribe 
colombiano, la cual es reconocida por sus frutos con potencial medicinal y nutricional y por 
sus tallos, los cuales suelen ser ampliamente utilizados en la construcción de viviendas de la 
región. A pesar de su uso generalizado y potencial comercial a escala local, las poblaciones 
naturales de B. guineensis se están reduciendo drásticamente a causa de la perturbación de su 
hábitat natural, el cual se ha originado debido a la expansión de las fronteras agrícolas y 
ganaderas en Colombia, (Brieva et al., 2020); sumado a esto, B. guineensis se encuentra 
ubicada en un ambiente xerofítico donde las condiciones medioambientales son altamente 
estresantes, lo cual la hace propensa a reducir su productividad frutal, afectar su crecimiento y 
por ende a no establecerse con éxito en la población; es posible que las comunidades endofíticas 
le confieran a la planta una ventaja ecológica frente al estrés ambiental natural o causado por 
las actividades antropogénicas, pues investigaciones recientes en palmeras datileras han 
demostrado que la diversidad de organismos endofíticos aumenta bajo estrés abiótico, como la 
alta salinidad, el estrés hídrico y la sequía, lo cual demuestra que la presencia de estos 
microorganismos es de suma importancia para su supervivencia (Mahmoud et al., 2017). Por 
lo anterior, la caracterización de ByHE constituye un primer paso para conocer los beneficios 
de la microbiota en poblaciones naturales de esta palma. 
En el presente trabajo se caracterizaron hongos y bacterias endófitos en la raíz de Bactris 
guineensis, con potencial de bioprospección, los cuales en un futuro podrían ser empleados 
como promotores del crecimiento vegetal, potenciando su uso e implementación como 
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0367253020301286#!
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S113014061630064X?via%3Dihub#!
 
 
 
4 
 
biofertilizantes; además este estudio podrá servir para promover el interés por preservar y 
conservar a la especie pues se convierte en fuente potencial de recursos biotecnológicos. 
Objetivo General 
Caracterizar bacterias y hongos endófitos aislados de las raíces de Bactris guineensis, con 
potencial en la promoción del crecimiento vegetal. 
 Objetivos específicos 
1. Determinar la diversidad de microorganismos endófitos aislados de la raíz de Bactris 
guineensis en el municipio de Hato Corozal, Casanare, Colombia. 
2. Evaluar características in vitro relacionadas con el potencial de promoción vegetal de 
los microorganismos endófitos aislados. 
Materiales y métodos 
Bactris guineensis: Es una palmera cespitosa, que forma hasta 100 tallos. Se caracteriza por 
poseer espinas de color amarillo y negro, en tallos, hojas y brácteas (pedunculares). Posee 
inflorescencias interfoliares; frutos jugosos y carnosos, de sabor agridulce y de color purpura 
casi negro. Las poblaciones naturales se encuentran en la costa Pacífica de Nicaragua, Costa 
Rica, Panamá y en la región Caribe de Colombia y Venezuela. En Colombia se encuentra en 
los departamentos de Antioquia, Córdoba, Sucre, Bolívar, Atlántico, Magdalena y Guajira. 
Crece en bosques caducifolios o en áreas abiertas de alta perturbación humana, en regiones 
estacionalmente secas, a elevaciones menores a 300 msnm (Brieva et al., 2020). El principal 
factor de amenaza sobre esta especie es la pérdida de hábitat debido a la expansión de la frontera 
agropecuaria (Casas et al., 2013). Aunque por ahora no se considera amenazada, en un futuro 
cercano podría estarlo, dado el estado de sus poblaciones. Por lo tanto, es una especie a la cual 
se le debe prestar atención para fomentar su aprovechamiento sostenible y sobre todo no 
permitir que sea erradicada totalmente de las zonas donde predomina la actividad ganadera 
(Casas et al., 2013). 
 
 
 
5 
 
 
Figura 1. Bactris guineensis. A Habito de la especie; B Tallo; C Hojas; D Fruto. 
Sacado y modificado de Gbif y I.naturalist. 
Diseño experimental 
Se recolectó la raíz de dos individuos sanos (palma - estípite) que se encontraban 
aproximadamente a 10m de distancia, las muestras fueron tomadas a 0-15 cm de profundidad 
(Faria da Silva et al., 2015), en agosto del año 2023 en el municipio de Hato Corozal, Casanare, 
Colombia; posteriormente se preservaron en bolsas de plástico y se trasportaron hacia los 
laboratorios de la universidad de la Salle en la ciudad de Bogotá, allí se procedió a submuestrear 
aleatoriamente. En el caso del primer individuo (B1) se sacaron tres submuestras denominadas 
(B1M1-B1M2-B1M3) y en el caso del segundo individuo se sacaron dos submuestras 
denominadas (B2M1-B2M2). 
Aislamiento de bacterias y hongos endófitos 
Para el aislamiento de microorganismos endófitos, se utilizó el método descrito por Da silva y 
colabores (2015); donde en primer lugar se tomó el material vegetal (raíz) y se cortó en 
pequeños fragmentos de 0,5 a 1 cm de largo, posteriormente se lavó con agua corriente y se 
eliminó la tierra adherida, agitando en detergente neutro (Dextran) al 1% a 70 rpm durante 10 
min, posteriormente, los fragmentos fueron esterilizados en la superficie colocándolos en una 
solución de etanol al 70% durante 1 min, seguido de una solución de hipoclorito de sodio (cloro 
 
 
 
6 
 
activo 2,5%) durante 5 min y una solución de etanol al 70% durante 3 minutos, luego se lavaron 
de 7 a 8 veces en agua destilada estéril. Para evaluar la esterilización, se sembró una alícuota 
de 500 µl de agua del último lavado en agar nutritivo (AN) para bacterias y agar papa dextrosa 
(PDA) para hongos, incubando a 25oC durante 8 días. 
Para bacterias se tomó 1 g de los fragmentos de raíz previamente esterilizados y se maceró con 
9 ml de buffer fosfato, con el extracto resultante se realizaron diluciones seriadas (10-1 ,10-2, 
10-3, 10-4), se tomaron 100 µl de cada dilución y se sembraron en agar nutritivo, posteriormente 
se incubaron las cajas de Petri por 5 días a 25°C (Ortiz et al., 2018). Se, realizó el recuento 
diferencial de las colonias por gramos de peso fresco, para lo cual fue necesario emplear 
características macroscópicas tales como: morfología de las colonias, pigmentación, borde, 
elevación, margen de la colonia y consistencia. Adicionalmente, se realizó coloración de Gram 
para determinar la morfología microscópica. Las características macro y microscópicas de las 
bacterias permitió establecer la diferenciación entre los microorganismos asignado así un 
morfotipo específico. Finalmente se realizaron pases de los diferentes morfotipos a una nueva 
placa de Petri de AN, con el fin de tener los aislamientos puros. La pureza de las colonias se 
confirmó mediante tinción de Gram(Cruz., 2020). 
Para hongos, se sembraron por triplicado 4 fragmentos de raíz de 1cm de largo, previamente 
esterilizados en placas de Petri con PDA + 250 mg/L de cloranfenicol; adicionalmente, se 
sembraron dos de las primeras diluciones (10-1, 10-2) en placas que contenían PDA + 250 mg/L 
de cloranfenicol. Se incubaron a 25oC por 8 días, al cabo de los cuales se realizó el recuento 
diferencial de las colonias y se agrupó en morfotipos en función de los rasgos morfológicos 
(forma, textura, pigmentos de las colonias, pigmentos en el revés y difusión de los pigmentos 
en el medio). Se seleccionó un aislado representativo de cada morfotipo y se cultivó en PDA 
para la obtención de colonias puras (Peters et al.,2020). 
Estimación de la biodiversidad de endófitos en la raíz de Bactris guineensis 
La riqueza se estimó mediante el número de morfotipos, tanto de bacterias, como de hongos 
aislados y presentes en las muestras de la raíz, posteriormente se generaron gráficos 
comparativos, que relacionaron el número de morfotipos por individuo mediante el software 
GraphpadPrism®. Por su parte en el caso de las bacterias la abundancia se calculó de acuerdo 
con la sumatoria de las unidades formadoras de colonias por cada dilución seriada, mientras 
 
 
 
7 
 
que para hongos se realizó conteo por fragmento de raíz. Se elaboraron gráficas rango 
abundancia por cada muestra, empleando el software GraphpadPrism ® (Alvarez et al., 2004). 
Se evaluó la diversidad alfa, que corresponde a la abundancia y riqueza intra-hábitat o local, 
en este caso de las bacterias y hongos aislados de la raíz de B. guineensis según el individuo. 
Para establecer la diversidad de los microorganismos obtenidos por cada individuo, se 
calcularon 2 índices de diversidad alfa (Índice de Shannon-Weaver e índice de Dominancia) 
empleando el software PAST® (Alvarez et al., 2004). 
Evaluación y caracterización de la promoción del crecimiento vegetal en endófitos 
Una vez obtenidos los aislamientos puros, se evaluaron tres características in vitro relacionadas 
con la promoción del crecimiento vegetal, las cuales fueron: crecimiento en medio libre de 
nitrógeno (MLN) solo para bacterias; para hongos y bacterias, solubilización de fosfatos en 
medio Pikovskaya y producción de ácido indol-3-acético (AIA) en agar de levadura extracto 
de malta-dextrosa (YMD por sus siglas en inglés). 
Pruebas para bacterias 
Fijación de nitrógeno: Para identificar de formar directa aquellas bacterias con capacidad de 
fijar nitrógeno, se utilizó un medio carente de este elemento. Por lo cual, las bacterias capaces 
de crecer en este medio se catalogaron como posibles fijadoras de nitrógeno. Adicionalmente, 
se realizaron tres pases consecutivos a partir de la primera siembra, 5 días posterior a la 
incubación (30°C), esto con el fin de determinar que los microorganismos crecieron debido al 
nitrógeno atmosférico y no por reservas metabólicas producto de cada individuo (Beltrán et 
al.,2017). 
Pruebas para hongos y bacterias 
Solubilización de fosfatos: Para evaluar la capacidad de solubilizar fosfatos, se realizaron 
pases de las colonias al medio de Pikovskaya, incubándose 7 días para bacterias y 8 días para 
hongos a 30°C. Las cepas que generen un halo alrededor de las colonias son consideradas como 
solubilizadoras de fosfatos (Beltrán et al.,2017). 
 
 
 
 
8 
 
Producción de ácido indol-3-acético (AIA): La producción de AIA se determinó mediante el 
método colorimétrico usando el reactivo de Salkowsky. Cada microorganismo se inoculó en 
cajas de petri que contenían agar YMD (Extracto de levadura 0,4%, extracto de malta 1%, 
glucosa 0,4% agar 1,5%), para bacterias se incubaron 3 días y para hongos 8 días a 30°C, al 
cabo de los cuales se colocó un papel filtro sobre las colonias y se incubó por 24 h adicionales. 
Posteriormente se pasó el papel filtro a una caja de petri, para finalmente adicionar 6 ml del 
reactivo de Salkowski (1,2 % FeCl3, H2SO4 7.9 M) y así a las 2 horas determinar la presencia 
del halo (Glickmann & Dessaux, 1995). 
Resultados 
Clasificación de endófitos según las morfologías macroscópica y microscópica. 
Al realizar el aislamiento de los microorganismos endófitos en la raíz de B.guinensis se 
obtuvieron un total de 45 morfotipos, de estos, 30 correspondieron a bacterias de los cuales 
solo 25 morfotipos fue posible obtener colonias puras, pudiendo ser clasificarlos según su 
morfología y microscópica. En la tabla 1 se observa que, el 52% se clasificaron como bacilos 
gram positivos y el 48% restante se clasificaron como bacilos gram variables, además el 80% 
de los morfotipos mostro presencia de espora. Por su parte en los aislamientos fúngicos se 
obtuvo un total de 16 hongos, los cuales fueron clasificados en su totalidad por medio de su 
morfología macroscópica en 15 morfotipos diferenciables, el 46,6% de los morfotipos 
presentaron colonias aterciopeladas, el 46,6 % colonias algodonosas y el 6,6% restante, 
corresponde al morfotipo identificado con el código A05 el cual presentó una colonia 
gelatinosa (Tabla.2), esta fue observada a nivel microscópico con azul de lactofenol, como una 
levadura que se reproduce por gemación. 
 
 
 
 
9 
 
Tabla 1. Clasificación microscópica de morfotipos bacterianos aislados de la raíz de 
B. guineensis. 
 
Muestra Morfotipo 
Morfología 
microscópica 
Tinción Gram Espora 
Recuento 
UFC/g 
B1M1 
5A Bacilo (+/-) + 2,00 𝑥 10
4 
6A Bacilo + - 1,00 𝑥 10
3 
8A Bacilo corto (+/-) + 1,06 𝑥 10
6 
10A Bacilo (+/-) + 1,00 𝑥 10
4 
B1M3 
1B Bacilo (+/-) + 1,00 𝑥 10
4 
2B Bacilo corto + + 2,00 𝑥 10
4 
4B Bacilo curvo (+/-) + 1,00 𝑥 10
4 
5B Bacilo + + 1,00 𝑥 10
4 
8B Bacilo + + 1,00 𝑥 10
4 
7B Bacilo + + 1,00 𝑥 10
4 
10B Bacilo + + 1,00 𝑥 10
4 
12B Bacilo + - 9,00 𝑥 10
4 
13B Bacilo + + 1,00 𝑥 10
4 
1C Bacilo (+/-) + 1,00 𝑥 10
3 
2C Bacilo + + 2,00 𝑥 10
3 
3C Bacilo corto (+/-) + 1,00 𝑥 10
3 
2D Bacilo + + 2,00 𝑥 10
3 
3D Bacilo + + 1,00 𝑥 10
2 
B2M1 
1E Bacilo corto (+/-) + 1,20 𝑥 10
5 
2E Bacilo corto (+/-) - 3,00 𝑥 10
4 
3E Bacilo corto (+/-) - 7,00 𝑥 10
4 
5E Bacilo corto (+/-) + 3,00 𝑥 10
4 
 6E Bacilo + + 4,00 𝑥 10
4 
B2M2 
2F Bacilo + + 2,00 𝑥 10
6 
3F Bacilo (+/-) - 8,00 𝑥 10
4 
 
** La clasificación microscópica de morfotipos bacterianos se interpreta de la siguiente 
manera: (M) indica la muestra y (B) el individuo de donde se tomó. La tinción de gram se ve 
interpretada (+) como gram positivo y (+/-) como gram variable. Las casillas (Espora) con un 
(+) representan presencia de esporas y las casillas con un (-) representan ausencia de espora. 
 
 
 
10 
 
Tabla 2. Clasificación macroscópica de morfotipos fúngicos aislados de la raíz de 
 B. guineensis. 
 
Muestra Morfotipo Morfología Macroscópica 
Cantidad / 
Fragmento de raíz 
B1M1 
A03 
Colonia algodonosa, color blanco, pigmento en el revés 
amarillo, pigmento en el agar amarillo 
1 
A04 
Colonia algodonosa, color gris, pigmento en el revés gris 
con negro, sin pigmento en el agar 
1 
A05 
Colonia gelatinosa, color rosado, sin pigmento en el revés 
o en el agar 
1 
B1M2 
A07 
Colonia algodonosa, blanco, pigmento en el revés color 
naranja, sin pigmento en el agar 
2 
 
 
A08 
Colonia algodonosa, color blanco, pigmento en el revés 
morado, sin pigmento en el agar 
1 
 
 
 
A09 
Colonia algodonosa, color blanco, pigmento en el revés 
amarillo, sin pigmento en el agar 
2 
 
 
A10 
Colonia algodonosa, color blanco, pigmento en el revés 
café con crema, sin pigmento en el agar 
4 
 
 
 
B1M3 
A11 
Colonia aterciopelada, color verde oscuro, pigmento en el 
revés verde oscuro, sin pigmento el en agar 
1 
 
 
 
A12 
Colonia aterciopelada, color amarillo, pigmento en el 
revés amarillo, pigmento en el agar amarillo 
1 
 
 
 
A15 Colonia algodonosa, color blanco, pigmento en el revés 
café, sin pigmento en el agar 
1 
 
 
A20 Colonia aterciopelada,color blanco, pigmento en el revés 
café con crema, sin pigmento en el agar 
1 
 
 
 
B2M1 
A16 
Colonia aterciopelada, color gris, pigmento en el revés 
crema, pigmento en el agar color rosado 
8 
 
 
A18 
Colonia aterciopelada, color negro, pigmento en el revés 
negro, sin pigmento en el agar 
1 
 
 
A19 
Colonia aterciopelada, color blanco, pigmento en el revés 
amarillo oscuro, sin pigmento en el agar 
1 
 
 
A21 
Colonia aterciopelada, color blanco con verde, pigmento 
en el revés crema, sin pigmento en el agar 
2 
 
 
B2M2 A16 
Colonia aterciopelada, color gris, pigmento en el revés 
crema, pigmento en el agar color rosado 
11 
 
 
 
** La clasificación macroscópica de los morfotipos fúngicos interpretan de la siguiente 
manera: (M) indica la muestra y (B) el individuo de donde se tomó. 
 
 
 
11 
 
Riqueza y abundancia de endófitos en la raíz de B. guineensis 
Los morfotipos bacterianos caracterizados en la raíz de B. guineensis mostraron ser exclusivos 
para cada una de las muestras procesadas. La muestra B1M2 no se tuvo en cuenta para los 
análisis de riqueza, abundancia y diversidad, esto debido a la contaminación de esta, con una 
colonia que creció invadiendo el medio y no permitió aislar otras colonias. Al realizar el análisis 
de riqueza es notoria la diferencia entre las muestras e individuos (Figura.2), siendo la muestra 
B1M3 la que posee mayor cantidad de bacterias endófitas cultivables (14) pero la menos 
abundante con un total de 1,86 𝑥 105 UFC/g. 
 
Figura 2. Riqueza de morfotipos para bacterias y hongos aislados de la raíz de B. guineensis. 
(M) muestra, (B) Individuo. 
 
Es interesante ver como las muestras evaluadas del primer individuo presentan morfotipos 
dominantes, para la muestra B1M1 el morfotipo 8A destaco con un total de 1,06 𝑥 106 UFC/g 
(Figura.2A), así mismo el morfotipo 12B destaco con un total de 9,00 𝑥 104 UFC/g siendo 
dominante en la muestra B1M3 (Figura.2B), ambas muestras evidenciaron rangos mucho más 
definidos en comparación a las muestras B2M1 y B2M2 (Figura.3); la muestra B2M2 fue 
aquella donde se obtuvo menor cantidad de morfotipos (3) (Figura.2), pese a esto, esta 
comunidad presento la mayor abundancia con un total de 7,12 𝑥 106UFC/g, donde el 
morfotipo 1F con 5,04 𝑥 106 UFC/g mostro la mayor abundancia a nivel local (Figura.3D). 
 
 
 
12 
 
 
Figura 3. Curvas rango abundancia de morfotipos bacterianos con su respectivo código por 
muestra, (A) B1M1, (B) B1M3, (C) B2M1, (D) B2M2. 
 
 
 
13 
 
Por su parte en el presente estudio se aislaron 16 endófitos fúngicos, 11 pertenecientes a el 
individuo B1 y 5 pertenecientes al individuo B2, lo que puede estar relacionado con la cantidad 
de muestras procesadas por cada individuo, al momento de realizar el análisis de riqueza para 
hongos se evidencia mayor homogeneidad entre las muestras esto debido a que 3 de las 
muestras analizadas presentaron la misma cantidad de morfotipos (4) (Figura.2). 
 
En cuanto a la abundancia de los morfotipos fúngicos en la figura 4 podemos observar que las 
muestras B1M1, B1M2 y B1M3 mostraron rangos definidos, siendo el morfotipo A10 el más 
abundante en su comunidad (B1M2). Por su parte, el morfotipo A16 fue el único que mostro 
presencia en dos de las muestras (B2M1-B2M2) siendo el más abundante a nivel local e intra 
local, es decir dentro de las muestras y entre las muestras tomadas para B2; el morfotipo A16 
fue el único morfotipo y por ende dominante en la muestra B2M2 (Figura.4E). 
 
 
 
 
14 
 
 
 
Figura 4. Curvas rango abundancia de morfotipos fúngicos con su respectivo código por 
muestra, (A) B1M1, (B) B1M2, (C) B1M3, (D) B2M1, (E) B2M2. 
 
 
 
15 
 
Estimación de la diversidad de endófitos en la raíz de Bactris guineensis 
Al realizar el análisis de diversidad para bacterias por medio del índice de Shannon, 
entendiendo que los estimadores en esta prueba fueron inferiores a 2 se sugiere una baja 
diversidad (Tabla.3). Se demostró que existe una diferencia estadísticamente significativa entre 
las muestras (Xi2=16,52; p=0,001) lo que sugiere que los morfotipos no se distribuyen 
uniformemente, es decir que las muestras son heterogéneas. Así mismo, y teniendo en cuenta 
los estimadores para el índice de dominancia, en la muestra B1M1 se evidencia dominancia de 
morfotipos lo cual concuerda con el análisis de abundancia donde para esta muestra el 
morfotipo 8A mostro ser el más abundante localmente con un valor de 1,06 𝑥 106 UFC/g. 
 
Tabla 3. Índices de diversidad para la comunidad endófita bacteriana aislada de la raíz de 
 B. guineensis. 
 
 B1M1 B1M3 B2M1 B2M3 
Shannon H 0,3406 1,845 1,596 0,6517 
Dominancia D 0,8806* 0,2667 0,2404 0,5801 
 
** En el índice de dominancia se señala un (*) lo que indica dominancia de especies en la 
muestra B1M1. 
 
Por su parte, al realizar el análisis de diversidad para hongos, bajo el índice Shannon y 
evaluando los estimadores los cuales fueron inferiores a 2, se comprueba una baja diversidad, 
además es posible demostrar homogeneidad en las comunidades al no existir una diferencia 
estadísticamente significativa entre las muestras (Xi2=8.56; p=0,073). Finalmente, gracias a los 
índices de dominancia se corrobora que los morfotipos se distribuyen uniformemente, pues sus 
valores son cercanos a 0 (Tabla.4) aclarando que la comunidad B2M2 muestra dominancia 
absoluta, lo cual coincide con el análisis de abundancia donde el morfotipo A16 es el único 
aislado de esta muestra (Tabla.2), además de ser el más abundante a nivel local e intra local 
(B2). 
 
Tabla 4. Índices de diversidad para la comunidad endófita fúngica, aislada de la raíz de 
 B. guineensis. 
 
 B1M1 B1M2 B1M3 B2M1 B2M2 
Shannon H 1,09 1,27 1,38 0,98 0 
Dominancia D 0,33 0,3086 0,25 0,4861 1 
 
 
 
16 
 
Evaluación y caracterización de la promoción del crecimiento vegetal en endófitos 
Cada uno de las morfotipos bacterianos y fúngicos, se sometieron a pruebas in vitro. En el caso 
de las bacterias, podemos evidenciar que la gran mayoría de los morfotipos presentó una 
respuesta positiva frente a las características evaluadas, por lo cual son considerados como 
posibles promotores del crecimiento vegetal, en la figura 5 podemos observar que 22 de los 25 
morfotipos aislados correspondiente al 85% posee la capacidad de crecer en ausencia de 
nitrógeno en el medio de cultivo, 21 de los 25 morfotipos aislados correspondiente al 84% 
mostraron a capacidad de solubilizar fosfatos y 21 de los 25 morfotipos aislados 
correspondiente al 84% mostraron capacidad de producir ácido índol-3-ácetico. 
 
 
Figura 5. Características in vitro de microorganismos promotores de crecimiento vegetal que 
presentaron los endófitos aislados de la raíz de B. guineensis. (MLN) crecimiento en medio 
libre de nitrógeno, (SF) solubilización de fosfatos, (AIA) producción de ácido indolacético. 
 
Además, 17 morfotipos bacterianos correspondiente al 68% mostraron una respuesta positiva 
frente a las 3 pruebas realizadas (Figura 6), 5 morfotipos correspondiente al 20% mostraron 
una respuesta positiva en 2 de las 3 pruebas realizadas y 3 morfotipos correspondientes al 12% 
presentaron una respuesta positiva en 1 de las 3 pruebas a las cuales fueron sometidas (Tabla.5). 
 
 
 
 
17 
 
Tabla 5. Características in vitro de microorganismos promotores de crecimiento vegetal que 
presentaron las bacterias endófitas aislados de la raíz de B. guineensis. 
 
Muestra Morfotipo MLN Pikovskaya AIA 
B1M1 
5A + + + 
6A + + + 
8A + + + 
10A + + - 
B1M3 
1B + + + 
2B + + + 
4B + + + 
5B + - + 
8B + + + 
7B - - + 
10B + + + 
12B + + + 
13B - + + 
1C + - + 
2C + + + 
3C + + + 
2D + + + 
3D + - - 
B2M1 
1E + + + 
2E - + - 
3E + + + 
5E + + + 
 6E + + - 
B2M2 
2F + + + 
3F + + + 
 
**Las características in vitro de microorganismos promotores de crecimiento vegetal en 
bacterias se interpretade la siguiente manera: las casillas con un (+) indican que el morfotipo 
presenta la característica probada y las casillas con (-) indican que no presentan esta 
característica. 
 
 
 
18 
 
 
Figura 6. Bacterias promotoras del crecimiento vegetal, morfotipos observados en 
microscopio a 100x que presentaron una respuesta positiva frente a todas las pruebas 
realizadas. 
 
 
 
19 
 
Por su parte, como se observar en la figura 5, 11 de los morfotipos fúngicos correspondiente al 
73,3% son productores de ácido índol-3-ácetico y 8 morfotipos correspondiente al 53,3% son 
solubilizándoles de fosfatos. Por todo lo anterior es propio indicar que existe un potencial 
biotecnológico para los endófitos fúngicos aislados en este estudio siendo catalogados como 
posibles promotores del crecimiento vegetal. 
 
Tabla 6. Características in vitro de microorganismos promotores de crecimiento vegetal que 
presentaron los hongos endófitos aislados de la raíz de B. guineensis 
 
Muestra Morfotipo Pikovskaya AIA 
B1M1 
A03 + + 
A04 + + 
A05 + + 
B1M2 
A07 - - 
A08 - - 
A09 - - 
A10 - + 
B1M3 
A11 - + 
A12 + + 
A15 + + 
A20 - + 
B2M1 
A16 + + 
A18 + + 
A19 - - 
A21 + + 
B2M2 A16 + + 
 
** Las características in vitro de microorganismos promotores de crecimiento vegetal en 
hongos se interpreta de la siguiente manera: las casillas con un (+) indican que el morfotipo 
presenta la característica probada y las casillas con (-) indican que no presentan esta 
característica. 
 
 
 
 
20 
 
Finalmente 8 de los morfotipos fúngicos correspondientes al 53,3% respondieron 
positivamente frente a las 2 pruebas realizadas (Figura.7), 3 morfotipos correspondiente al 20% 
evidenciaron una respuesta positiva frente a 1 de las 2 pruebas realizadas y los 4 morfotipos 
restantes correspondiente al 26,6% restantes no presentó actividad ante ninguna de las 
características analizadas (Tabla.6). 
 
 
Figura 7. Hongos promotores del crecimiento vegetal, morfotipos que presentaron una 
respuesta positiva frente a todas las pruebas realizadas. 
 
 
 
21 
 
Discusión de resultados 
Biodiversidad de bacterias endófitas caracterizadas en la raíz de Bactris guineensis 
Las plantas y cada uno de sus tejidos constituyen un diverso nicho ecológico que permite la 
interacción con diferentes microrganismos, en este caso es bien conocido como las bacterias y 
hongos entran a las plantas como endófitos estableciendo relaciones simbióticas, mutualistas y 
comensales (Hardoim et al., 2015). En estudios anteriores, al realizar la caracterización de 
microrganismos endófitos bacterianos en la raíz de Phoenix dactylifera, las comunidades 
estaban compuestas principalmente por bacterias Gram positivas y Gram negativas (Siala et 
al., 2016), lo que difiere de los resultados aquí expuestos, pues 53,8% de los morfotipos se 
pudo clasificar como bacilos Gram positivos, mientras que el 46,2% restante se clasificó como 
bacilos Gram variables, no se obtuvo ningún morfotipo Gram negativo. Según lo reportado por 
Mahmoud y colaboradores quienes en el 2015, realizaron la caracterización de las comunidades 
endofíticas en la raíz de palmas datileras, demostraron que estas se componen principalmente 
de los filos como; gamma-Proteobacteria (Serratia, Pseudomonas y Acinetobacter), beta-
Proteobacteria (Achromobacter), Firmicutes (Bacillus) y Actinobacteria (Microbacterium, 
Arthrobacter), estos dos últimos filos conformados predominantemente por especies Gram 
positivas y con capacidad de producir esporas. Lo anterior nos lleva a suponer que gran parte 
de los morfotipos acá presentes están clasificados dentro de estos dos últimos grupos. Según lo 
reportado por Mahmoud et al., 2015 y Siala et al., 2016 el género Bacillus destaca al ser 
dominante para las comunidades endófitas caracterizadas en la raíz de palmas datileras, lo que 
concuerda con los resultados obtenidos en este estudio pues el 80% de los morfotipos fueron 
clasificados como bacilos Gram positivos y/o variables mostrando la presencia de espora. 
Se ha reportado la diversidad de microorganismos endófitos cultivables para variadas 
familias de plantas que van desde las Cactáceas, pasando por Fabáceas hasta las Aceráceas, 
para este último grupo en particular más específicamente para el género Bactris son pocos los 
estudios, casi limitados, siendo este el primer estudio realizado para la especie Bactris 
guineensis. En el presente estudio se obtuvieron un total de 30 morfotipos, en el caso del primer 
individuo B1 se obtuvieron un total de 21 morfotipos de los cuales 7 correspondieron a la 
muestra B1M1 y 14 a la muestra B1M3, así mismo, 9 de los 30 morfotipos correspondieron al 
individuo B2 donde 6 pertenecen a la muestra B2M1 y los 3 restantes pertenecían a la muestra 
B2M2, lo anterior demuestra que la riqueza de bacterias endófitas fluctúa conforme a las 
muestras e individuos de la misma especie. Lo anterior contrasta con los resultados encontrados 
 
 
 
22 
 
en las raíces de Phoenix dactylifera donde fue posible caracterizar 28 cepas endofíticas en 7 
diferentes locaciones del Oasis de Tozeur, Túnez en África; allí se encontró que la riqueza y 
abundancia de las especies bacterianas fluctuaba conforme a las locaciones y las variaciones 
climáticas, siendo la latitud y la temperatura las que dieron forma a la estructura de las 
comunidades bacterianas endófitas (Cherif et al., 2015), además, se encontró que el 70% de la 
especies estaba representado por el filo gamma-Proteobacteria, el 17% por el filo 
Actinobacteria y el 12% por el filo Firmicutes y la clase beta-Proteobacteria, cada una con el 
6%, finalmente el 1% estaba representado por el filo Bacteroidetes. Pese a esto, en estudios 
realizados en la raíz de 3 palmeras de Phoenix dactylifera recolectadas en el Oasis de Jouali 
(Tozeur, Túnez, Africa) 1 año después se encontró que la riqueza y abundancia estaba 
compuesta principalmente por especies del Filo Actinobacteria y Firmicutes destacando la 
dominancia del género Bacillus (Siala et al., 2016). 
 
Continuando con la abundancia y al igual que la riqueza, para este estudio se encontró que esta 
varia conforme a las muestras y los individuos, relacionándose negativamente, pues en las 
muestras B1M1 y B1M3 las cuales fueron tomadas de B1, se encuentra mayor riqueza de 
morfotipos, pero menor abundancia, además de encontrarse dominancia de morfotipos en cada 
una de las muestras, con respecto a las muestras B2M1 y B2M3 tomadas del individuo B2, se 
encontró menor riqueza de morfotipos, pero mayor abundancia de cada uno de ellos; el anterior 
fenómeno puede estar relacionado con la competencia intra e interespecífica de los 
microorganismos, pues se conoce que esto afecta directamente la presencia y frecuencia de los 
microrganismos endófitos en la comunidad (Santoyo et al., 2016); dicho de otra manera, al 
haber menos microorganismos que compitan por nutrientes y espacio, su abundancia será 
mucho mayor. 
 
Según lo reportado por Sánchez y colaboradores quienes en el 2018 realizaron la 
caracterización de bacterias endófitas en la raíz de diferentes variedades de Maíz susceptible a 
la sequía, encontraron que la abundancia de los endófitos puede asociarse con la interacción de 
varios factores, incluyendo el genotipo de la planta, las características genéticas de la bacteria 
y las condiciones del suelo como la temperatura. Por otra parte, estudios realizados en otras 
familias de plantas en las que se incluyen las Ericáceas y las Poaceas las cuales se encontraban 
expuestas a ambientes extremos como la alta salinidad y la sequía, se demostró que entre los 
filos más abundantes se encuentran Proteobacteria y Firmicutes con abundancias relativas que 
 
 
 
23 
 
van del 39% al 97% y del 14% al 44%, respectivamente lo que se asocia a los resultados aquí 
expuestos (Zhang et al., 2019; Correa et al., 2018). 
 
Al analizar losíndices de diversidad, estos son inferiores a lo reportado en la literatura, el índice 
de Shannon toma valores desde 0 a 5, donde valores inferiores a 2 indican baja diversidad y 
superiores a 3 alta diversidad, en este estudio se reporta baja diversidad de microorganismos 
endófitos bacterianos, aun así, se demuestra que existe una diferencia significativa entre las 
muestras y su diversidad (Xi2=16,52; p=0,001), es así como, se puede afirmar que los 
morfotipos no se distribuyen uniformemente en las muestras, lo que concuerda con el estudio 
de Leal de Castilho y colaboradores que en el año 2020 caracterizaron bacterias endófitas y 
rizosféricas en la raíz de Euterpe edulis tomando como variable dependiente las condiciones 
del suelo y los nutrientes que se encontraban disponibles para la planta, allí se encontró que 
diversidad de endófitos bacterianos no fue mayor a 2 siendo equivalente a H’1,95, gracias a 
ello los autores evidenciaron una correlación entre la diversidad de los microrganismos con el 
suelo, pues, las muestras donde se encontró mayor diversidad de endófitos eran aquellas donde 
el suelo estaba seco a diferencia de las tomadas en suelo húmedo donde la diversidad fue 
menor, además, se demostró que la disponibilidad de fosforo (P) es considerado un factor 
determinante en la diversidad bacteriana, lo que confirma que las condiciones del suelo afectan 
las comunidades endófitas bacterianas. Del mismo modo se sabe, que la disponibilidad de los 
nutrientes, los exudados de la raíz, el tipo de planta y su ubicación geográfica (Vandana et al., 
2021; Gaeiro et al., 2013) influyen en las comunidades microbianas endófitas, determinando 
la abundancia y diversidad de especies bacterianas que pueden colonizar la planta huésped, lo 
que explica el hecho de que en este estudio se encontraran morfotipos diferentes y que estos 
fueran exclusivos para cada una de las muestras. 
 
 
 
 
24 
 
Biodiversidad de hongos endófitos caracterizados en la raíz de Bactris guineensis 
En general los hongos viven en simbiosis dentro de su huésped, donde pueden presentar 
diferentes tipos de interacción: positivas como el comensalismo o mutualismo y negativas 
como el antagonismo. Para ser considerado un hongo endófito es importante que la interacción 
no sea dañina para el huésped, además es importante tener en cuenta que si el hongo es un 
patógeno no se deben detectar síntomas de enfermedad en la planta (Oliveira de Carvalho et 
al., 2020). 
 
De 64 fragmentos incubados, 38 (59,37%) fueron colonizados por hongos endófitos, 15 
(23,43%) por bacterias que crecieron en presencia de 250 mg/L de cloranfenicol y 7 (10,93%) 
no fueron colonizados por ningún organismo. En el presente estudio fue posible caracterizar 
15 morfotipos fúngicos endófitos lo que concuerda con los estudios realizados por Faria Da 
Silva y colaboradores que en los años, 2015 y 2021 caracterizaron 29 y 15 morfotaxones en la 
raíz de Butia purpurascens y Butia archeri respectivamente, los cuales fueron identificados 
molecularmente basándose en la secuenciación de la región ITS, logrando ser clasificados en 
ambos casos dentro del filo Ascomycota, identificando en el primer caso; 12 géneros 
pertenecientes a 2 clases Sordariomycetes (89,7%), Eurotiomycetes (10,3%) y en el segundo 
caso 7 géneros pertenecientes a 3 clases, Sordariomycetes (70,59%), Eurotiomycetes (23,53%) 
y Dothideomycetes (5,88%). Así mismo en estudios realizados en Phoenix dactylifera se 
caracterizaron 10 morfotaxones, entre los cuales 1 morfotipo se clasifico dentro de la clase 
Hemiascomycetes (levaduras) lo que concuerda con los resultados acá expuestos pues el 6,6% 
de los morfotipos clasificados, correspondieron a una levadura, la cual se reproduce por 
gemación. De los 16 hongos aislados, 11 pertenecen al primer individuo (B1), de los cuales 3 
pertenecen a la muestra B1M1, 4 a la muestra B1M2 y 4 a la muestra B1M3, así mismo, de los 
16 morfotipos, 5 pertenecen al segundo individuo (B2), donde 4 pertenecen a la muestra B2M1 
y 1 pertenece a la muestra M2B2, para esta última muestra compartiéndose el morfotipo A16. 
A pesar de que los morfotipos se distribuyen de manera uniforme entre las muestras, es notable 
la diferencia en cuanto a la riqueza de los endófitos fúngicos en cada uno de los individuos 
muestreados de este estudio y en los estudios expuestos anteriormente; esto se debe 
principalmente a el tipo de especie y a las condiciones climáticas donde se encuentra ubicada 
la misma, pues se ha comprobado que la composición endofítica fúngica y/o bacteriana puede 
fluctuar bajo condiciones climáticas estresantes, así como, dentro la misma especie de planta 
 
 
 
25 
 
debido a factores internos como su edad y a factores externos como las condiciones del suelo 
donde se establece (Dos Santos y Tavares., 2017). 
 
En cuanto a la abundancia es posible evidenciar que esta tiende a variar conforme a los 
individuos y no frente a las muestras, para este caso en específico sin mostrar un patrón 
definido. En el caso de las muestras B1M1, B1M2 y B1M3 tomadas del individuo B1 se 
mostraron rangos definidos, siendo el morfotipo A10 fue el más abundante a nivel local 
(B1M2), ninguna de las muestras mostró dominancia de especies. Contrario a lo sucedido en 
el individuo B2 donde se evidencia dominancia en ambas muestras (B2M1-B2M2) siendo el 
morfotipo A16 el más abundante a nivel local e intra local. La disparidad de la abundancia de 
los morfotipos entre individuos puede estar relacionada con que los hongos son mucho más 
susceptibles que las bacterias a los cambios de orden natural u antropogénico los cuales pueden 
interferir en su crecimiento y proliferación, por lo que se entienden que la presencia, para este 
caso de bacterias resistentes al cloranfenicol, podrían haber inhibido el crecimiento de hongos 
endófitos, lo que influye en el establecimiento y la abundancia de las especies fúngicas en la 
comunidad (Mahmoud et al., 2017). 
 
Estudios realizados en palmas datileras han demostrado que la ubicación geográfica, la 
estructura del bosque u habitad, las condiciones climáticas y del suelo, la composición química 
de los tejidos, la competencia interespecífica entre hongos y la ocurrencia de enfermedades 
pueden afectar la distribución y abundancia de las comunidades endófitas fúngicas (Araujo et 
al., 2020), como en el caso de Mahmoud y colaboradores quienes en el año 2016, realizaron 
un estudio en la raíz de Phoenix dactylifera, donde evidenciaron que a diferencia de las palmas 
sanas, las palmas expuestas a condiciones de estrés por salinidad o enfermedad (enfermedad 
de bayoud) son más propensas a ser colonizadas por hongos endofíticos halotolerantes 
(microrganismos tolerantes a la salinidad) u biocontroladores, aumentando no solo su riqueza 
sino su abundancia. 
 
Al analizar los índices de diversidad se evidenció que cada una de las muestras presentó una 
comunidad mucho más homogénea en comparación a las comunidades bacterianas, lo cual se 
ratifica al no existir una diferencia estadísticamente significativa (Xi2=8,56; p=0,073) entre su 
riqueza y abundancia. No se mostró dominancia de morfotipos en ninguna de las comunidades 
a excepción de la muestra M2B2 donde el índice marco un valor de 1, siendo este el morfotipo 
 
 
 
26 
 
(A16) el más abundante local e intralocal; además, los índices de diversidad de Shannon fueron 
inferiores a 2, lo que sugiere una baja diversidad de hongos endófitos; en el presente estudio la 
muestra B1M3 fue la que evidencio un mayor valor para el índice de Shannon (H’1.38). Lo 
anterior concuerda con lo expuesto por Mahmoud y colaboradores 2016 y Faria Da Silva y 
colaboradores quienes, en el año 2021, realizaron estudios de diversidad en la raíz de Phoenix 
dactylifera y Butia archeri obteniendo un valor de H’ 1,70 y 1,52 en el índice de Shannon, 
respectivamente. Los bajos índices de diversidad,pueden estar relacionados principalmente 
con factores de estrés ambiental, los cuales tienden a ser generales u específicos como en el 
caso de Fulthorpe y colaboradores quienes en el año 2020, evaluaron la diversidad de las 
comunidades endofíticas fúngicas en plantas de Coffea arabica a través del gradiente climático 
y encontraron que estas tienden a variar significativamente en función de la apertura del dosel, 
la relación C:N del suelo, la humedad del suelo y la biodisponibilidad de P. 
Evaluación y caracterización de la promoción del crecimiento vegetal en endófitos 
 Bacterias fijadoras de Nitrógeno 
La fijación biológica de nitrógeno es el proceso por el cual, organismos procariotas, en su 
mayoría bacterias convierten el nitrógeno atmosférico (N2) en amoniaco (NH3), este es 
considerado uno de los procesos más importantes en la productividad primaria después de la 
fotosíntesis (Lata et al, 2023), pues influye directamente en la inducción de las raíces y el 
crecimiento morfológico de las plantas (Abd Razak et al., 2019). Para este estudio 22 de los 25 
morfotipos (88%) aislados y clasificados, posee la capacidad de fijar nitrógeno, por lo tanto, 
deberían haber utilizado el atmosférico, estudios similares en palmas datileras lograron 
caracterizar 25 de 28 (89,28%) morfotipos con esta actividad promotora como diazótrofos, lo 
que sugiere que la raíz de las palmas es fuente potencial de bacterias promotoras del 
crecimiento vegetal, especialmente de bacterias fijadoras de nitrógeno (Cherif et al., 2015). 
 
Santos y colaboradores, en el año 2017, al igual que Abd Razak y colaboradores, en el año 
2019, caracterizaron respectivamente, 5 y 8 morfotipos bacterianos endófitos de la raíz de Nypa 
fruticanos y Elaeis guineensis (Palma aceitera) con capacidad de fijar nitrógeno atmosférico, 
estas cepas fueron inoculadas en semillas de Oriza sativa (arroz) y palma aceitera, logrando en 
ambos casos el aumento del área y longitud de la raíz, así como, el aumento del peso seco de 
los brotes radiculares respecto al control, lo que resulta en una mayor absorción de nutrientes 
 
 
 
27 
 
del suelo, adicionalmente, en el caso de E. guineensis se evidenció una mayor longitud de las 
plantas y el aumento en los valores de clorofila, lo que está relacionado con la actividad de 
fotosíntesis y el estado de nitrógeno de las hojas. Por consiguiente, se demuestra que las 
bacterias endófitas fijadoras biológicas nitrógeno (BNF) juegan un papel importante en el 
crecimiento y la estabilidad de la planta, además de ser una alternativa en la agricultura 
pudiendo ser utilizadas como agentes fertilizantes en diferentes especies de plantas. 
 Bacterias y hongos solubilizadores de fosfatos 
El fosfato es considerado un nutriente principal, este se requiere en las cantidades adecuadas y 
contribuye de forma directa en el crecimiento y rendimiento de las plantas, además de jugar un 
papel importante en todos los procesos metabólicos (Prabhu et al., 2019). El fosfato se 
encuentra de forma abundante en el suelo, pero en su mayoría insoluble imposibilitando la 
absorción de este por parte de las plantas. Los microorganismos endófitos son capaces de 
solubilizar fosfatos inorgánicos, disponiéndolos para las plantas, esto mediante la producción 
de ácidos orgánicos (Mei et al., 2018). Se han caracterizado variadas cepas de microrganismos 
solubilizadores de fosfatos entre los que se encuentran bacterias de los géneros Bacillus y 
Pseudomonas, y hongos donde destacan los géneros, Aspergillus, Penicillium, Trichoderma y 
Rhizoctonia (Prabhu et al., 2019). 
 
En el presente estudio se encontraron 21 bacterias correspondiente al 84% de los aislados con 
capacidad de solubilizar fosfatos, lo que concuerda con Cherif y colaborades quienes, en el año 
2015, realizaron la caracterización de microrganismos endófitos en la raíz de Phoenix 
dactylifera encontrando que el 82% de los aislado eran solubilizadores de fosfatos. Por otra 
parte, para este estudio 8 morfotipos fúngicos correspondientes al 53.3% de los aislados, fueron 
capaces de solubilizar fosfatos, lo que difiere de lo reportado por y Mahmoud y colaboradores 
quienes en el año 2016, aislaron hongos endófitos de la raíz de Phoenix dactylifera hallando 
que 99,8% de los aislados presento la capacidad de solubilizar fosfatos, las inconsistencias 
anteriormente mencionadas pueden estar relacionado con la especie de planta y las condiciones 
medioambientales en las que se encuentra, como el tipo de suelo. Los hongos y bacterias 
aislados en este estudio pueden ser utilizados para aumentar la producción de cultivos y 
promover el crecimiento de las plantas disponiendo el fosfato en su forma soluble (Khalil et 
al., 2021). 
 
 
 
28 
 
 Bacterias y hongos productores de ácido indolacético. 
El ácido indolacético (AIA), es una fitohormona perteneciente al grupo de las auxinas, la cual 
está involucrada directamente en el desarrollo y crecimiento de las plantas, esta contribuye en 
procesos fisiológicos que incluyen el alargamiento y división celular, diferenciación de tejido, 
fototropismo y gravitropismo (Celedón et al., 2016); así mismo, es indispensable para procesos 
tales como la floración y fructificación de las plantas (College et al., 2013). Recientemente se 
ha corroborado la importancia de los microorganismos endófitos en la producción de esta 
fitohormona, su producción depende particularmente de los exudados de las plantas, siendo el 
triptófano el componente principal para su biosíntesis (Celedon et al., 2016). En el presente 
estudio 21 morfotipos bacterianos correspondientes al 84% de los aislados produjeron AIA, lo 
que concuerda con Silva y colaboradores, quienes, en el año 2021, caracterizaron bacterias 
endófitas de la raíz de B. archeri encontrando que 87 de las cepas (correspondiente al 97,7% 
de los aislados) fue capaz de sintetizar AIA, entre las cuales destaco Bacillus 
amyloliquefaciens, pues fue aquella con capacidad de sintetizar mayor cantidad de esta 
fitohormona (80,0 μg·mL−1). Es importante aclarar que las cantidades de AIA varia conforme 
a la cepa y depende de la producción y las tasas de conversión (Silva et al., 2021). 
 
Así mismo en el presente estudio 11 de los morfotipos fúngicos correspondiente al 73,3% fue 
capaz de sintetizar AIA, lo que difiere de lo reportado por Silva y colaboradores, quienes en el 
año 2021, caracterizaron 15 hongos de la raíz de B.archeri, de los aislados ninguno sintetizo 
AIA, pese a esto Fouda y colaboradores, en el año 2015 y Hassan en el año 2017, caracterizaron 
3 y 5 hongos endófitos de las hojas de Teucrium polium y Asclepias sinaica respectivamente, 
ambas especies se encuentran distribuidas en el desierto de Sinaí, Egipto, lo que las hace 
propensas a sufrir de estrés hídrico causado por la aridez del suelo y la sequía, en ambos casos 
el total de los endófitos aislados produjeron ácido indol-3-ácetico, en pruebas con y sin 
inducción de triptófano, así mismo según lo reportado por Mahmoud y colaboradores, quienes 
en el año 2016, realizaron la caracterización de hongos endófitos en la raíz de Phoenix 
dactylifera encontraron que especies de los géneros Aspergillus sp, Fusarium sp, Chaetomium 
sp, y una cepa de hongo de la Familia Botryosphaeriaceae, demostraron diferentes actividades 
relacionadas con la promoción de crecimiento vegetal, incluyendo la producción de AIA, todo 
lo anterior sugiere que dependiendo la especie de planta, el tejido, las condiciones climáticas y 
del suelo, la comunidad endofítica fúngica tiende a variar, además se ve afectada la capacidad 
de estos microorganismos para producir ciertos metabolitos, en este caso en concreto la 
 
 
 
29 
 
producción de AIA, además, es importante aclarar que a diferencia de las bacterias, los hongos 
no tienen una biosíntesis bien establecida de AIA (Khan et al., 2017). 
Conclusiones 
En este estudio se obtuvieronun total de 30 morfotipos bacterianos de los cuales se aislaron un 
total de 25, que corresponden al 80% de las bacterias, con presencia de espora, lo que nos indica 
que posiblemente son especies pertenecientes a la familia Bacillaceae. 
 
La diversidad de bacterias endófitas aisladas de la raíz de B. guineensis mostró ser mucho más 
heterogénea en comparación a la diversidad fúngica, gracias a los índices de diversidad se 
evidencia que los morfotipos no se distribuían uniformemente entre las muestras e individuos, 
pues para el individuo B1 se encontró un total de 21 morfotipos de los cuales 7 fueron aislados 
de la muestra B1M1 y 14 de la muestra B1M3, donde los morfotipos 8A y 12B fueron 
dominantes en cada una de estas muestras. Por su parte, para el individuo B2 se encontró un 
total de 9 morfotipos de los cuales 6 fueron aislados de la muestra B2M1 y 3 de la muestra 
M2B2, esta última muestra presento los morfotipos más abundantes en comparación a todas 
las muestras procesadas en este estudio. El individuo B2 no mostró dominancia de especies, lo 
anterior se relaciona principalmente a la competencia intra e interespecífica de los 
microorganismos. 
 
Por otra parte, en este estudio fue posible aislar un total de 16 hongos endófitos los cuales 
fueron clasificados gracias a su macroscópica en 15 morfotipos diferenciables, los cuales, 
según lo reportado en estudios previos en otras especies de palmas, podrían pertenecer en su 
mayoría al filo Ascomycota. Para el individuo B1 se encontraron un total de 11 morfotipos de 
los cuales 3 pertenecen a la muestra B1M1, 4 a la muestra B1M2 y 4 a la muestra B1M3, así 
mismo, para el individuo B2 se aislaron 4 morfotipos, 4 pertenecientes a la muestra B2M1 y 1 
perteneciente a la muestra M2B2, es evidente que la riqueza de los morfotipos se distribuye 
uniformemente entre las muestras, más no entre los individuos, hecho que puede estar 
relacionado con la cantidad de muestras procesadas. En cuanto a la abundancia de los 
morfotipos, las muestras B1M1, B1M2, B1M3 no mostraron dominancia de especies contrario 
a lo encontrado en las muestras B2M1 y B2M2 donde el morfotipo A16 mostro ser dominante 
y el más abundante a nivel local e intra local. 
 
 
 
 
30 
 
Las comunidades bacterianas y fúngicas, caracterizadas en este estudio presentaron una baja 
diversidad; la riqueza y la abundancia de la microbiota endófita fluctúa conforme a las muestras 
y los individuos muestreados, se sabe que las condiciones medioambientales, la especie de 
planta, el tipo de tejido, el suelo y la disponibilidad de los nutrientes, influyen de manera 
directa, por lo que para un futuro se sugiere, tener estas variables en cuenta para cada una de 
las muestras e individuos y su posible relación con la diversidad bacteriana y fúngica endófita 
en palmas. 
 
Con respecto a las pruebas in vitro asociadas a la promoción del crecimiento vegetal, la mayoría 
de los morfotipos bacterianos fueron capaces de crecer en medio libre de nitrógeno, solubilizar 
fosfatos y producir ácido índol-3-ácetico, además, 17 morfotipos correspondientes al 68% 
presentaron una respuesta positiva frente a las 3 pruebas realizadas. Por su parte, más de la 
mitad de los aislados fúngicos presento la capacidad de solubilizar fosfatos y la gran mayoría 
de estos produjeron ácido índol-3-ácetico, donde 8 morfotipos correspondiente al 53,3% 
presentaron una respuesta positiva frente a las dos pruebas realizadas; todo lo anterior nos 
indica que los aislados endófitos de la raíz de B. guineensis pueden ser considerados como 
posibles promotores del crecimiento vegetal y en futuro ser empleados como agentes 
fertilizantes en diversas especies de plantas. 
Recomendaciones 
Se sugiere aumentar el esfuerzo de muestreo para conocer la diversidad total de los 
microrganismos endófitos presentes en la raíz de B. guineensis, así como, emplear técnicas de 
secuenciación molecular para identificar taxonómicamente cada uno de los morfotipos y 
establecer relaciones filogenéticas, que nos ayuden a entender las comunidades endófitas y su 
relación con la raíz de las palmas para este caso en específico con B. guinnensis; la 
implementación de estas técnicas también permitirá saber con claridad que especies pueden ser 
utilizadas como agentes promotores del crecimiento vegetal. 
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