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Biología General

•

Vicente Riva Palacio

Eliezer Camacho

8/11/2023

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Universidad de La Salle Universidad de La Salle
Ciencia Unisalle Ciencia Unisalle
Biología Escuela de Ciencias Básicas y Aplicadas
2022
Composición de gorgojos (Cholini: Molytinae: Curculionidae) Composición de gorgojos (Cholini: Molytinae: Curculionidae)
visitantes de inflorescencias de palmas silvestres neotropicales visitantes de inflorescencias de palmas silvestres neotropicales
Crissy Esmeralda Aguilera Linares
Universidad de La Salle, Bogotá, caguilera21@unisalle.edu.co
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Citación recomendada Citación recomendada
Aguilera Linares, C. E. (2022). Composición de gorgojos (Cholini: Molytinae: Curculionidae) visitantes de
inflorescencias de palmas silvestres neotropicales. Retrieved from https://ciencia.lasalle.edu.co/biologia/
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1

Composición De Gorgojos (Cholini: Molytinae: Curculionidae) Visitantes De
Inflorescencias De Palmas Silvestres Neotropicales.

Crissy Esmeralda Aguilera Linares

Escuela de ciencias básicas y aplicadas., Universidad de La Salle
Programa de Biología

Julio del 2022

Composición De Gorgojos (Cholini: Molytinae: Curculionidae) Visitantes De
Inflorescencias De Palmas Silvestres Neotropicales.

Crissy Esmeralda Aguilera Linares

Trabajo de grado presentado como requisito parcial para optar al título de Bióloga

Tutor
Luis Alberto Núñez-Avellaneda
Biólogo, M.Sc, Ph.D.
Profesor asociado

Universidad de La Salle
Escuela de ciencias básicas y aplicadas.
Programa de Biología
Bogotá, D.C., Colombia
2022

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo se lo dedico a mi madre Jeannette, por la paciencia, el amor, la insistencia y
el apoyo que me ha brindado a lo largo de estos años a pesar de las dificultades. Le
agradezco a Sara Pachón, Paola Cuervo, Angélica Herrera y Natalya Vargas, por el
apoyo, los consejos y la calma que me brindaron en los momentos más difíciles, y a
Valeria Pérez por creer en mí y darme animo a lo largo de este proceso. Le agradezco a
mi tutor Luis Alberto Núñez por la paciencia y guía durante el desarrollo de este
documento y compartir sus conocimientos hasta el final. Por ultimo a mi perrita Lilo,
porque su compañía en las noches de pocas horas de sueño siempre me hacía feliz.
Agradezco a todas las personas que se cruzaron en mi vida durante todo este periodo de
formación, ustedes han sido y serán parte de la persona y profesional que soy.

CONTENIDO

Lista de figuras……………………………………………………………………………………………5
Lista de tablas………………………………………………………………………...………….............7
Resumen…………………………………………………………………………………………………..8
Introducción………………………………………………………………………….…………………..10
Objetivos………………………………………………………………………..………………………..13
Metodología………………………………………………………………………...……………………14
Resultados……………………………………………………………………………………………….20
Discusión de resultados…………………………………………………………....……..……………62
Conclusiones…………………………………………………………………………………………….68
Bibliografía……………………………………………………………………………….………………69
Anexos…………………………………………………………………………………………………...78

LISTA DE FIGURAS.

Págs.

Figura 1. Ubicación de las zonas de muestreo donde fueron colectadas las especies de
Gorgojos asociados a palmas silvestres en la Orinoquia de Colombia……………..……………14
Figura 2. Composición de gorgojos pertenecientes a la tribu Cholini visitantes florales de
palmas colectadas en Colombia: A) Cholinae Gen. 3 sp. 1 B) Cholus canachensis C) Cholus sp.
1 D) Homalinotus dorsalis E) Homalinotus hystrix F) Homalinotus sp. 2 G) Odontoderes sp. 1 H)
Odontoderes sp. 2……..…………………………………………………………………..……………19
Figura 3. Representación porcentual de los géneros colectados en campo……..….……..……24
Figura 4. Representación porcentual de los géneros reportados en estudios en el neotrópico.25
Figura 5. Distribución estimada del género Cholus de acuerdo a la distribución de las palmas
hospederas………………………………………………………………………………………………27
Figura 6. Distribución estimada del género Homalinotus de acuerdo a la distribución de las
palmas hospederas…………………………………………………….……………………………….30
Figura 7. Distribución estimada del género Odontoderes de acuerdo a la distribución de las
palmas hospederas……………………………………………………………………….…………….31
Figura 8. Vista lateral Cholinae Gen. 3 sp. ……………………………………........………………34
Figura 9. Vista lateral Cholus canachensis……………………………………...……….....……….36
Figura 10. Vista lateral Cholus sp.1…………………………………………………………..………38
6

Figura 11. Vista lateral Homalinotus dorsalis………………………………………………..………40
Figura 12. Vista dorsal Homalinotus hystrix,………………………………………..…….…………42
Figura 13. Vista lateral Homalinotus sp.2………………………………….………...………………45
Figura 14. Vista lateral Odontoderes sp.1…………………………..……………….………………46
Figura 15. Vista lateral Odontoderes sp.2……………………………….………….………...…….49
Figura 16. Dendograma de análisis de agrupamiento jerárquico para similaridad de Bray-Curtis
de especies de gorgojos colectados y reportados……………………………………………..……50
Figura 17. Red bipartita para 27 especies de palmas silvestres y 23 especies de gorgojos. Las
especies de palmas e insectos se representan por rectángulos y la interacción se representa
por una línea que las conecta…………………………………………………….,………………….52

LISTA DE TABLAS

Págs.

Tabla 1. Diversidad de Cholini asociados a palmas silvestres del neotrópico..………………….20
Tabla 2. Índices de la red bipartita de gorgojos (Curculionidae) asociadas a inflorescencias de
palmas en Colombia…………………………………………………………………………………….52

RESUMEN
Cholini es una tribu de gorgojos pertenecientes a la subfamilia Molytinae la
segunda subfamilia más grande en cuestión de número de especies dentro de la
familia Curculionidae, esta tribu está compuesta por tres subtribus: Rhinastina,
Cholina y Cholomina, los géneros de Cholini más conocidos son: Ameris
(Amerhinus); Cholus; Homalinotus; Lobaspis; Odontoderes; Ozopherus y Rhinastus.
Se han reportado en todos los países desde América central hacia el sur asociados
a monocotiledóneas entre ellas las palmas y siendo ampliamente identificados como
fitófagos. Este estudio tuvo como objetivo registrar la composición de especies de la
tribu Cholini, visitantes florales de palmas neotropicales tanto por colecta en
muestreos extensivos donde se accedió directamente a la inflorescencia, como por
revisión de colecciones biológicas y bibliografía. Con la ayuda de diferentes claves
taxonómicas se realizó la descripciónmorfológica de los individuos encontrados en
el muestreo con su respectiva ilustración, posible distribución y algunos aspectos
biológicos, se determinó la especificidad de dichos visitantes por las palmas
neotropicales a partir de análisis de similaridad y redes complejas. De las colectas se
identificaron 8 gorgojos: 3 a nivel de especie y 5 a nivel de género, siendo
Homalinotus el que presento mayor riqueza (3 especies), seguido por Odontoderes
(2 especies) y Cholus (2 especies) asociados a 12 palmas. En cuanto a sus
preferencias 43% de los gorgojos han sido registrados en más de una palma
hospedera, 56.5% presentan preferencia por un solo hospedero indicando que son
especialistas. Las especies de gorgojos que visitan más de una especie de palma, lo
hacen principalmente en especies de palma congenéricas de Attalea, Syagrus,
Oenocarpus y su posible distribución en Colombia comprende todo el territorio entre
los 0 y 1700 metros de altitud. Este estudio es precursor para un tema poco abordado
9

ya que aun cuando han sido ampliamente reportados en diferentes estudios, quedan
muchas especies por describir e identificar, conocer sus relaciones eco fisiológicas y
roles que cumplen en su ecología.
Palabras clave: Picudos, descripción taxonómica, especificidad,
interacciones.

1. INTRODUCCIÓN

Los coleópteros conocidos como gorgojos o picudos, pertenecientes a la familia
Curculionidae, comprenden alrededor de 60.000 especies descritas, agrupadas en 6.000
géneros, pero se estima que puede haber unas 220.000 especies (Morrone, 2014), lo
cual representa un 80% de las especies descritas de la superfamilia Curculionoidea
(Oberprieler, 2007) que se clasifican en las subfamilias Baridinae, Brachycerinae,
Cossoninae, Curculioninae, Cyclominae, Dryophthorinae, Entiminae, Molytinae,
Platypodinae y Scolytinae (Morrone, 2014).
La tribu Cholini que antes se consideraba en el rango de subfamilia (Wibmer y
O'Brien 1986), pertenece a la subfamilia Molytinae, la segunda subfamilia más grande en
riqueza registrada principalmente en Brasil (1.146 especies y 56 géneros) (Barbosa, et al.
2011), esta tribu está compuesta por tres subtribus que son: Rhinastina (Vaurie, 1973)
caracterizada por tener el primer tarsómero apicalmente más ancho que el segundo;
Cholina (Schönherr, 1825), caracterizada por tener el primer tarsómero apical no más
ancho que el segundo y Cholomina (Vaurie, 1974), caracterizada por tener las tibias
media y posterior bordeadas con setas solo en el ápice (Vaurie 1976b) .
En términos generales en cuanto a su morfología los Cholini poseen un pronoto
generalmente más ancho que largo y la mayoría de las especies miden aproximadamente
20 mm de largo (rango 8-50 mm) (Vaurie, 1973), pueden presentar los ojos reducidos
característicos de Molytinae, fémures dentados con escamas de color amarillo, marrón,
blanco o naranja-rojo dispuestos en diversos patrones de puntos, ángulos y bandas
líneas, guiones longitudinales o transversales; en algunas especies las escamas cubren
11

todo el cuerpo, en otras se reemplazan por pelos finos, también pueden presentar una
superficie sin escamas lisa y brillante o algunas enteramente negras y opacas (Vaurie,
1973).
Aunque se han reportado alrededor de 56 géneros de Cholini (Wibmer y O'Brien
1986) los géneros más conocidos son; Homalinotus, Amerhinus, Cholus y Odontoderes,
que se han reportado en todos los países desde América central hacia el sur, distribuidos
desde la cuenca amazónica hacia el oeste hasta los ríos del Perú, suroeste a Bolivia y al
sur hasta Paraguay y el noreste de Argentina (Lepesme, 1947) siendo ampliamente
identificados como fitófagos (Vaurie, 1973).
La mayor variedad de especies de Cholini se reportó en Brasil (53 especies) por
Silva et al. (1968) de las cuales 51 pertenecen a Cholina: Amerhinus Dejean, 1821 (1
especie), Cholus Germar, 1824 (25 spp.), Homalinotus Sahlberg, 1823 (12 spp.),
Lobaspis Chevrolat, 1881 (2 spp.), Odontoderes Sahlberg, 1823 (10 spp.) y Ozopherus
Pascoe, 1872 (1 sp.), y dos especies pertenecen a Rhinastina: Rhinastus Schoenherr,
1825 (Valente et al. 2005). En México se han encontrado representantes de la subtribu
Cholina únicamente, los cuales se clasifican en 3 géneros y 10 especies: Cholus Germar,
1824, Neorethistes Wibmer y O'Brien, 1982, Selerosomus Schönherr,1836
(Morrone,1999), donde son reconocidas como plagas agrícolas (Yepes, 1997) también
en Argentina con 10 especies del género Cholus, asociadas principalmente con
monocotiledóneas; Aracaceae, Cyperaceae, Marantaceae , Thypaceae y Poaceae .
Respecto a su comportamiento y asociaciones hasta el momento solo se cuenta
con la información reportada en otros países que se han utilizado para extrapolar el
comportamiento de esta tribu en palmas colombianas, las especies de Homalinotus,
Amerhinus, Cholus y Odontoderes están asociadas con las palmeras Attalea Kunth,
12

Oenocarpus Mart., Cocos L., Elaeis Jacq., Syagrus Mart., Acrocomia Barb. rodr. y
Diplothemium Mart., (Lepesme 1947; Silva et al. 1968; Vaurie 1973a, b, 1974, 1975,
1976b; Giblin-Davis 2001; Valente y Vanin 2002; Valente et al. 2005; Lemos et al. otros
2007). Poco se sabe sobre la historia de vida de la mayoría de Cholini, excepto algunas
especies de los géneros Homalinotus, Ameris (sin. Amerrhinus) y Odontoderes;
barrenadores en las palmas, y la especie Cholus que ataca los bulbos de orquídeas.
El presente estudio se enfoca en la importancia de esta tribu por su estrecha relación y alta
participación en la biología reproductiva de la familia Arecaceae, una asociación poco conocida
pero ampliamente reportada en palmas del neotrópico y en Colombia principalmente, cuyas
especies están amenazadas entre otras cosas por su aprovechamiento intensivo e importancia
económica (Galeano y Bernal, 2010). El objetivo de este primer estudio en Colombia es registrar
la composición de especies de la tribu Cholini; Coleóptera; Curculionidae, visitantes florales de
palmas neotropicales, describir los carácteres diagnósticos, posible distribución, aspectos
biológicos y determinar la especificidad de dichos visitantes por las palmas neotropicales.

2. OBJETIVOS

2.1 OBJETIVO GENERAL

 Establecer la composición de Cholini; Curculionidae visitantes florales de palmas
neotropicales.

2.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS

• Registrar la composición de especies de Cholini asociadas a
inflorescencias de palmas.

• Describir los caracteres diagnósticos, posible distribución y
aspectos biológicos de comportamiento de especies particulares de gorgojos.

• Establecer si hay algún grado de especificidad de Cholini por medio
de comparaciones de similitud de sus preferencias como visitantes florales.

3. METODOLOGÍA

3.1 ÁREA DE MUESTREO
Las observaciones y colectas de los insectos se realizaron en diferentes
localidades de Colombia en los municipios de Aguazul, Monterrey, Paz de Ariporo, Poré,
Támara y Yopal, en el departamento de Casanare; en el municipio de Medina en el
departamento de Cundinamarca; en los municipios de San Martín y Restrepo en el
departamento del Meta; y el municipio de San José del Guaviare en el departamento del
Guaviare. Estas áreas se caracterizan por presentar una alta densidad de palmas por lo
cual las especies crecen entremezcladas, en relictos de bosque de galería, sabanas
estacionales, bosque de piedemonte y Morichales.
Figura 1.
Ubicación de las zonas de muestreo donde fueron colectadas las especies de Gorgojos
asociados a palmas silvestres en la Orinoquia de Colombia.
15

3.2 MÉTODO DE MUESTREO
La obtención de las especies de gorgojos asociadas a las inflorescencias de
palmas se realizó colectando todos los visitantes florales, entre los años 2007 y 2019por
muestreo extensivo (se limita la actividad de muestreo en cada hábitat, para que muchos
hábitats puedan ser muestreados en un área geográfica extensa para proporcionar
información de ocurrencia o prevalencia) con visitas cada 8 a 15 días en las áreas
mencionadas anteriormente. Para ello, se accedió de manera directa a las inflorescencias
de 83 palmas aproximadamente, utilizando escaleras o equipo de ascenso según la altura
de la palma. Cada inflorescencia es embolsada y sacudida con movimientos fuertes, se
recolectan todos los visitantes presentes en el momento dentro de la inflorescencia y si
es necesario en algunos casos la inflorescencia es cortada de la palma. Una vez
capturados, los visitantes florales son sacrificados por cámara letal y fijados con alcohol
al 70% (Blanco-Metzier, 1997).
Posteriormente se separan los individuos que posiblemente pertenezcan a la tribu
Cholini, esto se hace por reconocimiento de características morfométricas generales
16

como el rostro alargado, tamaño (20mm. Aprox.), color del cuerpo y forma de los ojos.
Una vez identificados los individuos que posiblemente pertenecen a la tribu
Cholini, se agruparon por morfotipos, identificando rasgos morfológicos más específicos
como son tamaño, coloración, patrones en los élitros y escamas con ayuda de un
estereoscopio (Scientific), se almacenaron en frascos de vidrio con alcohol al 96 %, con
su respectiva etiqueta y código diferenciable. Las mediciones morfométricas se tomaron
con el software Image J (Castañeda et al. 2007).

3.3 COMPOSICIÓN DE ESPECIES DE CHOLINI

Las especies de este estudio fueron obtenidas de las diferentes localidades
anteriormente mencionadas, adicionalmente la composición de especies se completó con
revisión bibliográfica y de colecciones biológicas de visitantes de palmeras registradas
del proyecto relacionado; Patrones de asociación entre palmas y visitantes florales,
(Núñez et al. 2014; Schneider et al. 2012), realizado por estudiantes de la Universidad de
la Salle.
Luego de separarse por morfoespecies, los especímenes se identificaron al nivel
taxonómico posible, utilizando las claves de Vaurie (1977), Morroe (1996) Anderson
(2002), Barbosa & Valente (2003), Prena (2001,2003 y 2005), Marvaldi y Lanteri (2005),
Valente y Kleverson (2005), Franz (2005), y de Medeiros y Núñez (2013), las
identificaciones se confirmaron enviándolas a especialistas.
Con estos datos se hicieron dos tablas de composición de Cholini, una para las
especies obtenidas por muestreo en Colombia y otra para las especies registradas en
17

otros estudios en el neotrópico, también una plancha con las fotografías de las especies
colectadas en campo en Colombia, adicionalmente la representatividad porcentual de la
composición por género se ilustró en gráficas, con los porcentajes correspondientes a
cada una de las especies y morfoespecies.
3.4 DIAGNOSIS Y DISTRIBUCIÓN
Utilizando las claves de Vaurie (1977), Morroe (1996) Anderson (2002), Barbosa
y Valente (2003), Prena (2001,2003 y 2005), Marvaldi y Lanteri (2005), Valente y
Kleverson (2005), Franz (2005), y de Medeiros y Núñez (2013) se realizó la descripción
diagnostica de los individuos encontrados en el muestreo, también se determinó parte de
su biología con una revisión bibliográfica.
Con los datos registrados, se determinó la presencia o ausencia de estos gorgojos
en los sitios de observación y recolección. A partir de los análisis de especificidad se
determinaron posibles áreas donde podemos encontrar a los gorgojos, utilizando el
software ArcGis versión 10 (ESRI, 2011), se realizó la representación cartográfica de la
posible distribución de la tribu Cholini en Colombia.
3.5 ESPECIFICIDAD

La especificidad o preferencias de los gorgojos por cada especie de palmas, se
evaluó a partir de un análisis de similaridad pareada, un dendograma según el índice de
Bray-Curtis, un análisis de similitudes ANOSIM, (Cox y Cox 2001) y un análisis de
asociación a partir de redes complejas (Guimarães et al. 2007).
El análisis de similaridad pareada se realizó a partir de los datos de presencia-
ausencia (Jaccard) de cada especie visitante reportada, se generó una matriz pareada
18

que indica el valor del índice de similaridad entre cada par de especies. Los valores
cercanos a 0 indican una baja similaridad en composición de visitantes y los cercanos a
1 indican que las palmas comparadas comparten los visitantes florales (Shneider et al.
2012).
Una vez obtenida la matriz se realizó un dendrograma de agrupamiento con ayuda
del software Past 3.12 (Ř., Harper, y Ryan, P.D. 2001), para evidenciar de manera gráfica
la agrupación de los datos por similitud, respecto a especies para cada palma empleando
la distancia de Bray-Curtis. También se realizó un análisis de similitud con ANOSIM (Cox
y Cox 2001), para definir si existen diferencias significativas entre las palmas hospederas,
en términos de abundancia de especies visitantes, la prueba produce una estadística
ANOSIM R, que es una medida absoluta de la distancia o similitud entre las palmas donde
los valores R cercanos a 1 determinan una baja similitud entre los visitantes, mientras
que los valores cercanos a 0 determinan una gran similitud entre los visitantes (Hammer
et al. 2001).
Por último, se realizó el análisis por red compleja (Shneider et al. 2012) para poder
determinar la fuerza de asociación. La red permite conocer la fuerza de la asociación
(número de enlaces), la estructura, dinámica y función de la comunidad de visitantes
asociados con las inflorescencias (Guimarães et al. 2007). En las matrices, la interacción
se representa con 1 cuando ocurre y 0 cuando es ausente. Para la matriz se calcularon
los principales parámetros cualitativos y cuantitativos de la red (estructura de la red,
ensamblaje, grado de anidamiento, conectancia y grado de asociación). Los parámetros
fueron calculados con las librerías Bipartite, Vegan y Network (Dormann et al. 2009) con
software R (ver. 2.11.1, R Development CoreTeam 2010).

4. RESULTADOS

4.1. COMPOSICIÓN

En el muestreo de Colombia se identificaron un total de 4 géneros, que se
clasificaron como máxima categoría taxonómica hasta especie o género (Figura 2).
De estos gorgojos 3 fueron identificados a nivel de especie y 5 a nivel de género,
siendo Homalinotus el que presento mayor riqueza (3 especies), seguido por
Odontoderes (2 especies) , Cholus (2 especies)y por ultimo Cholinae con 1 especie.
Figura 2.
Composición de gorgojos pertenecientes a la tribu Cholini visitantes florales de palmas
colectadas en Colombia: A) Cholinae Gen. 3 sp. 1 B) Cholus canachensis C) Cholus sp. 1 D)
20

Homalinotus dorsalis E) Homalinotus hystrix F) Homalinotus sp. 2 G) Odontoderes sp. 1 H)
Odontoderes sp. 2

De acuerdo a las colecciones y revisión bibliográfica se han registrado 4 géneros,
con 23 especies asociadas a palmas en el neotrópico, los géneros que presentan mayor
riqueza son Homalinotus (11 especies), seguido de Cholus ( 8 especies) y Odontoderes
( 2 especies) (Tabla1).
Tabla 1.
Diversidad de Cholini asociados a palmas silvestres del neótrópico.
Tribu Género
Especie de gorgojos
Especie de
palmas
País Referencia
Cholini Cholus
Cholus sp.
Attalea
maripa
Colombia Núñez (2014)
Geonoma
macrostachys
macrostachys
Colombia
Tunaroza
Barreto (2015)
21

Geonoma
macrostachys
acaulis
Cholus brominus
(Pascoe y F.P., 1872)
Prestoea
schultzeana
Colombia
Carreño
(2013)
Cholus canachensis
(Heller, 1906)
Euterpe
precatoria
Colombia
Núñez (2014)
Núñez (2005) Prestoea
decurrens
Cholus ellipsifer
(Kirsch, 1870)
Prestoea
schultzeana
Ecuador Ervik (1997)
Cholus oberthuri
(Pascoe y F.P., 1866)
Prestoea
schultzeana
Cholus palmarum
(O'Brien, 1994)
Prestoea
MontanaGrenada O'Brien (1994)
Euterpe
precatoria
Cholus sp. 1
Attalea
maripa
Colombia Núñez (2014)
Cholus sp.2
Acrocomia
aculeata
Colombia
Guerrero-
Olaya (2015)
Cholus sp.3
Acrocomia
aculeata
Colombia
Guerrero-
Olaya (2015)
Cholinae
Cholinae Gen.3 sp.1
Syagrus
sancona
Colombia Núñez (2014)
Homalinotus
Homalinotus dorsalis
(Kirsch, 1869)
Attalea
butyracea
Colombia Núñez (2014)
22

Attalea
insignis
Bactris major
Bactris
maraja
Bactris
gasipae
Bactris
corosilla
Homalinotus coriaceus
(Gyllenhal, 1836)
Cocos
nucifera
Brazil Sarro ( (2004)
Attalea
oleifera
Brazil
Barbosa
(2011) Attalea
funifera
Homalinotus cristatus
(Kirsch, 1870)
Prestoea
schultzeana
Ecuador Ervik (1997)
Homalinotus depressus
(Linnaeus, 1758)
Attalea
pharelata
Brazil
Barbosa
(2011)
Brizzola
(2003)
Attalea
maripa
Brazil
Barbosa
(2011)
Valente,(2005)
Attalea
speciosa
Oenocarpus
bacaba
Brazil Ribeiro (2012) Attalea sp.
Cocos
nucifera
Homalinotus fasciatus
(Desbrochers, 1910)
Attalea
maripa
Brazil
Barbosa
(2011)
23

Homalinotus humeralis
(Gyllenhal, 1836)
Attalea
phalerata
Brazil
Barbosa
(2011)
Homalinotus hystrix
(Olivier, 1790)
Mauritia
flexuosa
Brazil Storti (1993)
Oenocarpus
Minor
Colombia
Núñez (2014)
Oenocarpus
bataua
Colombia
Homalinotus sp.2
Aiphanes
horrida
Colombia Núñez (2014)
Attalea
butyracea
Attalea
insignis
Bactris major
Bactris
corossilla
Bactris
gasipaes
Bactris
maraja
Homalinotus validus
(Hustache, A., 1924)

Attalea
maripa
Brazil
Barbosa
(2011)
Attalea
phalerata
Attalea
butyracea
Attalea
speciosa
Brazil
24

Homalinotus nodipennis
(Chevrolat, 1878)
Attalea
speciosa

Barbosa
(2011)
Homalinotus cf dorsalis
(Kirsch, 1869)
Syagrus
sancona
Colombia
Guerrero-
Olaya (2015) Syagrus
orinocensis
Odontoderes
Odontoderes sp.2
Syagrus
sancona
Colombia Núñez (2014)
Odonteres sp. 1
Oenocarpus
bataua
Colombia Núñez (2014)
Oenocarpus
minor
Aiphanes
horrida
Attalea
butyracea
Attalea
insignis
Syagrus
sancona

Para la totalidad del estudio el género Homalinotus se destaca tanto para las especies
colectadas en campo en Colombia con un 37.5% como para las registradas en otros estudios
con un 50% de representatividad, seguido por Cholus con un 25% y 36.36 % de representatividad
respectivamente y por ultimo Odontoderes con un 25% y 9.09% de representatividad, siendo más
alta en Colombia que en otros estudios para este género en específico.
Figura 3.
Representación porcentual de los géneros colectados en campo.
25

Figura 4.
Representación porcentual de los géneros reportados en estudios en el neotrópico.

4.2 CARACTERES DIAGNÓSTICOS Y DISTRIBUCIÓN

 Familia Molytinae
26

 Subfamilia Cholinae
 Tribu Cholini

Cholus, Germar, 1824
Caracteres diagnósticos:
Posee dos segmentos abdominales detrás de las coxas de la misma longitud, los élitros
no son espinosos, ojos redondos u ovalados más no alargados, y la maza antenal separada del
segmento funicular, también presentan el borde de tibia redondo o comprimido, no canaliculado.
Descripción morfológica:
Vestidura compuesta por escamas redondas y romas, alargadas y agudas, de varios colores, o
pelos blancos o amarillos gruesos o finos. La superficie puede ser tuberculada o no, la longitud
del cuerpo generalmente es de 10 a 30 mm, pero algunos son más grandes o más pequeñas.
Ojos redondos o débilmente ovalados, plano o convexo; el espacio interocular es más o
menos igual al de la base del pico. Posee la antena insertada en o más allá de la base del pico.
En el funículo el segmento 1 es más largo que el segmento 2 y el segmento 2 ligeramente más
largo que cada uno de los siguientes segmentos, con un séptimo segmento terminal (maza) un
poco separado del resto, pero adherido al grupo.
Pico tan largo o incluso más largo que el pronoto, generalmente arqueado, pero en
algunas especies prácticamente recto. El pronoto es más ancho que largo, con o sin lóbulo
postocular, generalmente tan ancho como los élitros. Los élitros, el escutelo, y las partes
ventrales pueden presentar variables. Usualmente las coxas frontales están bien separadas sin
embargo no en todos los casos es así. Fémur clavado, dentado en el borde interno cerca del
ápice, el fémur trasero no se extiende más allá del ápice de los élitros. La tibia esta mucronada
27

y uncinada en el ápice; la tibia posterior con una franja externa de setas (cresta dorsal) en un
tercio; generalmente menos de un tercio de la longitud de la tibia. El primer segmento del tarso
es más estrecho que el segundo segmento; garras generalmente libres, pero conadas en algunas
especies.
Dimorfismo sexual: Los caracteres sexuales secundarios son débiles. En general, el
abdomen de los machos es cóncavo, mientras que el de las hembras usualmente es plano o
convexo. El pico difiere sexualmente, el de los machos es generalmente más largo y menos
arqueado, y la inserción de la antena generalmente se sitúa más en el frente. En algunas
especies, el pico de la hembra (visto en vista dorsal) se ensancha apicalmente, pero el del macho
es igual de ancho a lo largo del pico. Cuando hay una proyección entre las coxas, esta tiende a
ser más larga, más grande o más aguda en los machos.
Para este género se estima una distribución amplia desde los 0 hasta los 1700 metros de
altitud, siendo los departamentos con más presencia por reporte de palmas hospederas;
Amazonas, Arauca, Caquetá, Casanare, Meta, Norte de Santander, Vichada, Guainía, Vaupés y
Valle, mientras que, en las áreas de Tolima, Cundinamarca, Boyacá, Huila, el área de las
cordilleras podrían estar ausentes.
Figura 5.
Distribución estimada del género Cholus de acuerdo a la distribución de las palmas
hospederas.

 Homalinotus y Odontoderes, Sahlberg, 1823

Caracteres diagnósticos:
Especies generalmente grandes, deprimidas de color oscuro que se diferencian de otros
géneros (excepto Odontoderes y Ozopherus) por tener ojos planos y alargados mucho más
estrechos en el extremo inferior que se extiende por debajo del nivel de la base del pico.
Los Odondoderes se diferencian además por tener las coxas delanteras prácticamente
tocándose, las mandíbulas en forma de pinza, las tibias traseras con el borde exterior
bicarinizado y el peine apical exterior de las tibias traseras más corto.
Descripción morfológica:
29

Gorgojos negros o parduscos con escamas amarillas o blancas fácilmente visibles,
cuando están presentes (las escamas) pueden ser dispersas al azar o formando un patrón
definido; otras escamas están colocadas entre tubérculos o gránulos negros convexos o
aplanados.
Tienen una longitud de 11 a 50 mm (promedio de unos 22 mm). En la mayoría de los
casos la superficie interna de las mandíbulas es lisa, pero en algunas especies tienen muescas.
Los ojos son alargados, planos, estrechos en el extremo inferior, siendo casi dos veces más largo
que la base del pico (en vista lateral) y rodeado por surcos, dorsalmente muy separados.
El pico no más corto que el pronoto. Labio plano estrecho. La antena esta insertada en o
delante de la sección media del pico; el escapo llegando casi al ojo, el funículo presenta un primer
segmento que no es más corto que el segundo segmento; y este último más largo que el tercer
segmento, los segmentos del tercero o cuarto al sexto segmento son aproximadamente de la
misma longitud: el segmento terminal (séptimo) adherido y parece como parte del grupo.
El pronoto es más ancho; el lóbulo postocular sin presencia de vibrisas y en caso de
presentarse son muy cortas. El escutelo punteado, élitros tuberculados y Prosternum delante
claramente emarginado. Las coxas pueden estarmoderada o ampliamente separadas.
Mesepimeron. Metasternum no es más corto que el diámetro de la coxa media. Metepisterno
plano. En el abdomen el segundo segmento es más largo en el medio que en los lados, casi tan
largo como el primer segmento, y más largo que el tercer y cuarto segmento combinados.
Fémures con margen interno carinado alrededor de un tercio del ápice donde están
provistos de un diente afilado que apunta hacia atrás (diente doble en algunos H. validus); este
diente a menudo desgastado y muchas veces ausente en el fémur posterior. Tibias uncinadas y
mucronizadas (con dos espuelas o ganchos en forma de pinza en el ápice); la tibia del frente y
media con un margen interno, diente femoral opuesto, en algunas especies dentadas, en otras
30

anguladas o simplemente expandidas ligeramente. La tibia posterior en el tercio apical externo
débilmente emarginado y con franja apical externa o setas densas (peine apical o dorsal) al
menos un tercio de la longitud de la tibia peine apical interior menos de la mitad de la longitud
del peine apical exterior, tibia media con peine interno aparentemente ausente. Tarso con el
primer segmento enlongado (triangular en el ápice, más estrecho en la base) y más estrecho que
los segmentos 2 o 3; el segundo segmento generalmente más ancho que largo, y el tercer
segmento bilobulado cerca de la base. Sin garras o libres. Genitales masculinos con esclerito
basal y parámeres presentes.
En cinco especies (H. coriaceus, H. fasciatus, H. praelongus, H. pectinis y H.
squamulosus) los sexos son virtualmente indistinguibles externamente, aunque en todas las
especies las antenas de los machos están insertadas algo más adelante en el pico que las de
las hembras.
En (H. calidus), los pelos largos que son típicos de los machos en otras especies (en la
parte ventral, el húmero y los márgenes internos de los fémures posteriores) están presentes en
ambos sexos.
Para este género se estima una distribución amplia desde los 0 hasta los 1700 metros
de altitud, siendo los departamentos con más presencia por reporte de palmas hospederas;
Amazonas, Arauca, Antioquia, Córdoba, Caquetá, Casanare, Guainía, Putumayo, Meta,
Guaviare, Vaupés, Vichada entre otros.
Figura 6.
Distribución estimada del género Homalinotus de acuerdo a la distribución de las palmas
hospederas.
31

Odontoderes: Para este género se estima una distribución amplia desde los 0 hasta los
1700 msnm, siendo los departamentos con más presencia por reporte de palmas hospederas;
Amazonas, Arauca, Antioquia, Cundinamarca, Caquetá, Casanare, Meta, Norte de Santander,
Vaupés y Valle.
Figura 7.
Distribución estimada del género Odontoderes de acuerdo a la distribución de las palmas
hospederas.

A continuación, encontramos la diagnosis, descripción y aspectos biológicos de los
gorgojos colectados en campo en Colombia:
Cholinae gen. 3 sp

Carácter diagnóstico:

Cabeza, tórax de color opaco, tuberculado, con manchas irregulares ubicadas
transversalmente a lo ancho de los élitros, el abdomen es de color claro.
33

Descripción morfológica:

Integumento de color opaco, cabeza con superficie tuberculada, ojos redondos,
convexos, el espacio interocular es más o menos igual al de la base del pico. Pico de color rojizo
oscuro, largo, ancho y ligeramente curvo antena insertada más abajo de la mitad del pico, el
escapo, alargado, alcanza un poco más de la mitad de la longitud total de la antena. En el funículo
el segmento 1 es más largo que el segmento 2, y este más largo que los siguientes segmentos,
siendo el último una maza.

Los élitros presentan escamas recumbentes y estriadas, negras y de tono amarillento con
ápice redondeado, las escamas generan patrones irregulares ubicados transversalmente a lo
ancho de los élitros. El abdomen presenta dos segmentos siendo el primero más ancho que el
segundo.

Coxas anteriores contiguas; trocánteres reducidos y triangulares. Los fémures se amplían
progresivamente hacia la zona distal, a dos tercios de la base presentan una espina que se
extiende hacia el ápice; el margen interno de la espina aserrado. Tibias cilíndricas, ligeramente
uncinadas la tibia posterior con una franja externa de setas (cresta dorsal) en un tercio de la
misma.

Los tarsos divididos en cinco tarsómeros, el tarsómero I alargado; tarsómero III bilobulado
y un poco más ancho que el II; tarsómero IV muy pequeño, oculto entre el III; tarsómero V
alargado, Los tarsómeros I-III con abundantes setas cortas en la cara ventral; la cantidad de
setas y su proximidad dan a los tarsos un aspecto esponjoso por debajo. El distitarso (último
tarsómero) presenta dos uñas, más o menos modificadas.
34

Palmas hospederas:

Syagrus sancona

Distribución:

La especie se encontraría distribuida en los Llanos Orientales, en el piedemonte andino y en
formaciones de sabanas y selva húmeda del Vaupés, Amazonas, Guainía, Guaviare, Caquetá,
Vichada y Putumayo (Bohórquez 1976; Garzón y Leyva 1993). Zonas secas y medianamente
húmedas entre 200 a 1200 metros de altitud (Galeano & Bernal, 2010) .

Figura 8.
Vista lateral Cholinae Gen. 3 sp.
35

Cholus canachensis
Carácter diagnóstico:

Cabeza, tórax de color opaco, tuberculado, con manchas irregulares ubicadas
transversalmente a lo ancho de los élitros, el abdomen es de color claro.

Descripción morfológica:

Palmas hospederas:

Euterpe precatoria

Prestoea decurrens

Distribución:

Este gorgojo estaría ampliamente distribuido en Amazonia, bosques de galería de los
Llanos Orientales, tierras bajas del Catatumbo, el Magdalena Medio, el Alto Sinú y el Pacífico,
Andes y Sierra Nevada de Santa Marta, desde el nivel del mar hasta 2000 metros de altitud.

Figura 9.
Vista lateral Cholus canachensis.

 Cholus sp.1

Carácter diagnóstico:

Cabeza de color café oscuro tuberculada, tórax de color opaco, con escamas
recumbentes oscuras y de color amarillento que generan un patrón de puntos distribuidos
irregularmente en los élitros, el abdomen es de color claro.

Descripción morfológica:

Integumento de color opaco, cabeza con superficie tuberculada, ojos redondos,convexos, el espacio interocular es más o menos igual al de la base del pico. Pico de color rojizo
oscuro, largo, ancho y ligeramente curvo, antena insertada más abajo de la mitad del pico, el
escapo, alargado, alcanza más de la mitad de la longitud total de la antena. En el funículo el
segmento 1 es más largo que el segmento 2, y este más largo que los siguientes segmentos,
siendo el ultimo una maza.

Los élitros presentan escamas recumbentes y estriadas, negras y de tono amarillento con
ápice redondeado, las escamas generan un patrón de puntos distribuidos irregularmente en los
élitros.

Coxas anteriores contiguas; trocánteres reducidos y triangulares. Los fémures se amplían
progresivamente hacia la zona distal, a dos tercios de la base presentan una pequeña espina
que se extiende hacia el ápice. Tibias cilíndricas, ligeramente uncinadas.

Los tarsos divididos en cinco tarsómeros, el tarsómero I alargado; tarsómero III bilobulado
y un poco más ancho que el II; tarsómero IV muy pequeño, oculto entre el III; tarsómero V
alargado, Los tarsómeros I-III con abundantes setas cortas en la cara ventral ; la cantidad de
setas y su proximidad dan a los tarsos un aspecto esponjoso por debajo. El distitarso (último
tarsómero) presenta dos uñas, más o menos modificadas.

Distribución:

Este gorgojo estaría distribuido en las tierras bajas al oriente de los Andes, las zonas
húmedas de la Amazonia y los bosques de galería de los Llanos Orientales hasta los 600 metros
de altitud.

Figura 10.
Vista lateral Cholus sp.1.

Homalinotus dorsalis
Carácter diagnóstico:

Son similares a otras especies de Homalinotus, de color café las hembras pueden
presentar escamas blancas en el escutelo, los machos se diferencian por la angulación bajo el
pico, la principal diferencia es que sus ojos están más espaciados.

Descripción morfológica:

Largo de 12-19 mm. De color café con escamas amarillas dorsales y ventrales entre la
superficie tuberculada. Escutelo en forma de escudo con escamas de color amarillo o blanco
visibles a simple vista. Pico recto con un leve arqueamiento hacia el ápice, más largo que el
pronoto. Pronoto usualmente del mismo ancho de los élitros, con tubérculos convexos
separados. Élitros ligeramente aplanados, con el doble de longitud del pronoto, hileras de estrías
definidas oscurecidas por escamas, con tubérculos separados longitudinalmente por su diámetro
o más, algunos del mismo tamaño que los del pronoto, otros más pequeños.

Femur anterior apenas claviforme; el fémur trasero sobrepasa los élitros, Tibias anterior
y media en el borde interno opuesto al diente femoral, ligeramente angulado; tibia posterior con
borde interno curvado en la franja apical que ocupa aproximadamente un tercio de la longitud de
la tibia.

Antena insertada aproximadamente a un tercio del ápice; funículo con segmento 1 apenas
más largo que el segundo, el segmento 7 igual de largo que el segmento 3 y más largo que
ancho, club (maza) bulboso.

Distribución:
Este gorgojo estaría distribuido desde las zonas secas del Caribe, todas las zonas de
bosque húmedo y pluvial, el Pacífico, El valle del Magdalena, llanos orientales y la Amazonía,
desde el nivel del mar hasta 1700 metros de altitud.

Figura 11.
41

Vista lateral Homalinotus dorsalis.

Homalinotus hystrix

Carácter diagnóstico:

Se diferencia de otras especies por tener un diente en los ápices externos de la tibia
media y trasera (fig.2), diente parcialmente oculto por el peine dorsal, también presenta cuatro
grandes manchas de escamas amarillas en los élitros, manchas fusionadas en bandas o en
algunos casos estas son ausentes por completo.

Descripción morfológica:

17-24 mm de largo. Negro con escamas alargadas de color amarillo o blanco, en los lados
del pronoto en el frente y en los élitros en cuatro puntos grandes o pequeños (dos en húmero y
dos delante de callosidades subapicales). Ojos ampliamente separados. Pico de la longitud del
42

pronoto, robusto, casi recto, pico dorsalmente apenas ensanchado en el ápice; la antena
insertada ligeramente en frente a la mitad del pico.

El pronoto tan ancho como élitros; con tubérculos bastante densos, aplanados,
lateralmente los tubérculos son más dispersos y convexos fácilmente visibles, ligeramente
carinados y/o series de pequeños pinchazos.

Los élitros tienen más del doble de la longitud del pronoto, más bien atenuado hacia el
ápice; intervalos con filas individuales de tubérculos densos oblongos o redondeados que son
fusionados en algunos especímenes; estrías con tubérculos más separadas, alternando
longitudinalmente con depresiones oblongas o redondas.

Prosternum con tumedades tuberculosas grandes y granulares, proyección hacia arriba
o gancho que se extiende más allá protuberancia de coxa; espacio intercoxal frontal más
estrecho que coxa y que el pico; espacio medio algo más ancho.

Tibias anterior y media cerca del medio en el interior dentado lateral o angulado; tibia
posterior ligeramente ondulada; vértices del medio y tibias traseras, además de la armadura
normal, con ápice exterior dentado o anguloso. Los tarsos divididos en cinco tarsómeros, el
tarsómero I alargado; tarsómero III bilobulado y un poco más ancho que el II; tarsómero IV muy
pequeño, oculto entre el III; tarsómero V alargado, Los tarsómeros I-III con abundantes setas
cortas en la cara ventral; la cantidad de setas y su proximidad dan a los tarsos un aspecto
esponjoso por debajo. El distitarso (último tarsómero) presenta dos uñas, más o menos
modificadas.

Distribución:
43

Este gorgojo estaría ampliamente distribuido en todas las zonas de bosque húmedo de
tierras bajas en la Amazonia, bosques de galería de los Llanos Orientales, Catatumbo,
Magdalena, al oriente de los Andes, comprendiendo entre los 0 y 1200 metros de altitud y con
una precipitación anual media en su área de distribución que varía entre 1141-6315 mm. y con
temperaturas anuales entre 22,8 - 27,1ºC (Borgtoft y Balslev 1990).

Figura 12.
Vista dorsal Homalinotus hystrix.

Homalinotus sp.2

Carácter diagnóstico:

Color amarillo, superficie tuberculada, las protuberancias de color oscuro, escamas de
color más claro cerca al ápice de los élitros.

Descripción morfológica:

Integumento de color amarillo, cabeza con superficie tuberculada, ojos ovalados, planos,
alargados, ligeramente estrechos en la parte inferior, el espacio interocular es más o menos igual
al de la base del pico. Pico de color negro, corto, ancho más bien recto, antena insertada un poco
más abajo de la mitad del pico, el escapo, alargado, alcanza más de la mitad de la longitud total
de la antena. En el funículo el segmento 1 es más largo que el segmento 2, y este más largo que
los siguientes segmentos, siendo el ultimo una maza.

Los élitros tuberculados y con estrías, escamas de color más claro cerca al ápice de los
élitros sin un patrón definido.

Coxas anteriores contiguas; trocánteres triangulares. Los fémures se amplían
progresivamente hacia la zona distal, tibias cilíndricas, ligeramente uncinadas, tanto el femur
como las tibias presentan el mismo patrón tuberculado del integumento. La tibia esta mucronada
y uncinada en el ápice.

Distribución:

Este gorgojo estaría distribuido desde las zonas secas del Caribe, todas las zonas de
bosquehúmedo y pluvial, el Pacífico, El valle del magdalena, Antiquia , Valle del Cauca, Tolima,
Cundinamarca, llanos orientales y la Amazonía, desde el nivel del mar hasta 1700 metros de
altitud.

Figura 13.
Vista lateral Homalinotus sp.2.

Odontoderes sp.1

Carácter diagnóstico:

Cabeza y tórax de color negro, cabeza con textura tuberculada, tórax con escamas
recumbentes una franja continua lateral de color amarillo a cada lado del pronoto y en cada
élitro, estriado, ápice redondeado.
46

Descripción morfológica:

Integumento de color negro, cabeza con superficie tuberculada, ojos redondos, convexos,
el espacio interocular es más o menos igual al de la base del pico. Pico de color negro, largo,
ancho y ligeramente curvo, antena insertada más abajo de la mitad del pico, el escapo, alargado,
alcanza más de la mitad de la longitud total de la antena. En el funículo el segmento 1 es más
largo que el segmento 2, y este más largo que los siguientes segmentos, siendo el último una
maza.

Los élitros presentan escamas recumbentes y estriadas, negras con ápice redondeado,
presentan escamas amarillas que generan un patrón de dos franjas a lo largo de los élitros.

Coxas anteriores más bien separadas; trocánteres reducidos y triangulares. Los fémures
no se amplían progresivamente hacia la zona distal, a dos tercios de la base presentan una
pequeña espina que se extiende hacia el ápice. Tibias cilíndricas, ligeramente uncinadas. La tibia
está mucronada y uncinada en el ápice; la tibia posterior con una franja externa de setas.

Este gorgojo estaría distribuido desde las zonas secas del Caribe, todas las zonas de
bosque húmedo y pluvial, el Pacífico, El valle del Magdalena, Antioquia, Valle del Cauca, Tolima,
Cundinamarca, llanos orientales y la Amazonía, desde el nivel del mar hasta 1700 metros de
altitud.

Figura 14.
Vista lateral Odontoderes sp.1.

Odontoderes sp.2
Carácter diagnóstico:
48

Cabeza y tórax de color negro, cabeza con textura tuberculada, tórax con escamas
recumbentes dos franjas laterales de color amarillo a cada lado del pronoto, y dos franjas
laterales de color amarillo en cada élitro, una franja continua y la otra fragmentada, estriado,
ápice redondeado.

Descripción morfológica:

Integumento de color negro, cabeza con superficie tuberculada, ojos redondos, convexos,
el espacio interocular es más o menos igual al de la base del pico. Pico de color cafe oscuro,
largo, ancho y ligeramente curvo, antena insertada más abajo de la mitad del pico, el escapo,
alargado, alcanza más de la mitad de la longitud total de la antena. En el funículo el segmento 1
es más largo que el segmento 2, y este más largo que los siguientes segmentos, siendo el último
una maza.

Los élitros presentan escamas recumbentes y estriadas, negras con ápice redondeado,
presentan escamas amarillas que generan un patrón de dos franjas distribuidos a lo largo de los
élitros.

Los tarsos divididos en cinco tarsómeros, el tarsómero I alargado; tarsómero III bilobulado
y un poco más ancho que el II; tarsómero IV muy pequeño, oculto entre el III; tarsómero V
49

alargado, Los tarsómeros I-III con abundantes setas cortas en la cara ventral; la cantidad de
setas y su proximidad dan a los tarsos un aspecto esponjoso por debajo. El distitarso (último
tarsómero) presenta dos uñas, más o menos modificadas.

Distribución:

La especie se encontraría distribuida en los Llanos Orientales, en el piedemonte andino
y en formaciones de sabanas y selva húmeda del Vaupés, Amazonas, Guainía, Guaviare,
Caquetá, Vichada y Putumayo (Bohórquez 1976; Garzón y Leyva 1993). Zonas secas y
medianamente húmedas entre 200 a 1200 metros de altitud (Galeano & Bernal, 2010).

Figura 15.
Vista lateral Odontoderes sp.2.

4.3. ESPECIFICIDAD:

Un 43% de los gorgojos han sido registrados en más de una palma hospedera, 56.5%
presentan preferencia por un solo hospedero. Las especies de gorgojos que visitan más de una
especie de palma, lo hacen principalmente en especies de palma congenéricas de Attalea,
Syagrus, Oenocarpus.
Figura 16.
Dendograma de análisis de agrupamiento jerárquico para similaridad de Bray-Curtis de
especies de gorgojos colectados y reportados.

En el dendograma de agrupamiento (Figura 16) todas las especies de Bactris se
encuentran agrupadas y más aisladas ya que solo tienen dos visitantes específicos del género
Homalinotus (H. dorsalis y H.sp2), sin embargo, estos visitantes si se comparten con otros
géneros de palma como Attalea.
51

El dendograma agrupa las especies de palma que tienen un solo visitante como es el
caso de Attalea piassabossu, Attalea funifera y Attalea oleífera que comparten como visitante a
Homalinotus coriaceus, Oenocarpus bacaba, Attalea sp. cuyo visitante común es Homalinotus
depressus mientras que Mauritia flexuosa, Oenocarpus minor y Oenocarpus bataua comparten
un visitante Homalinotus hystrix. Mauritia flexuosa y Syagrus orinocensis poseen un solo visitante
pero no lo comparten.
Prestoea montana y Prestoea decurrens tiene un solo visitante del género Cholus y
Geonoma macrostachys macrostachys, Geonoma macrostachys acaulis, comparten un mismo
visitante de este género al igual que Acrocomia aculeata.

Figura 17.
Red bipartita para 27 especies de palmas silvestres y 23 especies de gorgojos. Las especies
de palmas e insectos se representan por rectángulos y la interacción se representa por una
línea que las conecta.

Pocas especies de visitantes son compartidos por las palmas, ya que de las 23 especies
de visitantes registrados y una matriz (PxV) máxima posible de 621 enlaces, se registraron tan
solo 57 enlaces, lo que indica que los visitantes tienen cierta preferencia por algunas palmas en
particular y no acceden a las flores de otras palmas, no completando todas las posibilidades de
enlace.
De acuerdo a la topología de la red, el mayor número de enlaces se presentan entre las
especies de gorgojos de Homalinotus y las palmas del género Attalea indicando una fuerte
preferencia por este hospedero.
Tabla 2.
Índices de la Red Bipartita de gorgojos (Curculionidae) asociadas a inflorescencias de palmas
en Colombia.
Principales atributos de la red
Número de especies de gorgojos 23
Número de especies de palmas 27
Número total de interacciones registradas 57
Tamaño de matriz (I*P) 621
Índices Cualitativos (Presencia/ausencia de interacciones)
Conectancia 0.94
C-score Gorgojo 3.23
C-score Palmas 3.11
Grado de anidamiento 7.1
Peso de anidamiento 1.25
Índices cuantitativos
Indice de diversidad de interacciones (Shannon) 4.04
Indice de equitatividad de interacciones (Shannon) 2.83
Indice de equitatividad de interacciones (Atalo) 1
H2(nivel de especialización de red) 0
54

Fuerza de interacción asimetrica 0

La conectancia indica la proporción realizada de posibles interacciones en cada
red, y varia de 0 a 1, siendo 0 la ausencia de interaccionesy 1 la interacción total entre
todos los miembros de una red, sin embargo, en un ambiente natural es imposible tener
una conectancia de 1 debido a la naturaleza de las redes en las que no todos sus
miembros interactúan entre ellos. De acuerdo a lo dicho anteriormente la presente red,
indica un alto nivel de conectancia (0.94).
En cuanto al anidamiento interpreta la asimetría en la especialización de la red,
es decir la relación entre especialistas (los que tienen pocos enlaces) con los generalistas
(tienen muchos enlaces) donde 0 indica un alto nivel de anidamiento y a medida que
aumenta esta asimetría, teniendo en cuenta q el valor de dicho anidamiento es de 7.1
tenemos un bajo nivel de asimetría.
La especialización H2 indica la segregación de especies, donde valores cercanos
a 0 sugieren que el nivel de especialización es bajo (Blüthgen et al., 2006; Fründ et al.,
2010) por lo tanto indica un comportamiento más generalista con un uso menos
restringido para cada especie en términos del uso de los recursos/hábitats disponibles.
En cuanto a la matriz (Anexo 1) nos indican una alta similitud en la abundancia de
visitantes ya que todos los valores están en un rango entre 0 – 0.3, esto concuerda con
el bajo número de especímenes que fueron recolectados en campo.

5. DISCUSIÓN

Los insectos de la familia Curculionidae conocidos como gorgojos o picudos, es el grupo
de fitófagos más importante e hipermegadiverso del reino animal, caracterizados por su cuerpo
robusto y la prolongación del rostrum en forma de pico que puede llegar a ser el doble de largo
que el cuerpo, dicha característica parece ser la clave de su diversificación y evolución
(Anderson, 1993; Oberprieler et al. 2007), permitiéndoles explorar diferentes estructuras
vegetativas, y por ende tener una distribución amplia en diferentes hábitats tanto terrestres como
dulceacuícolas. El hecho de que los gorgojos puedan elegir los sitios de ovoposición y desarrollar
sus ciclos de vida de manera endofitica, ha favorecido en gran parte a la especificidad de los
gorgojos por determinadas plantas hospederas (Anderson, 1993; Oberprieler et al. 2007), es por
esto que alrededor del 2000 se empezó a investigar sobre la diversidad taxonómica y su papel
en la asociación con las plantas hospederas, principalmente aquellas de importancia económica.
El estudio de patrones de asociaciones entre insectos (Nuñéz et al. 2014) demostró que
los gorgojos son uno de los grupos más diversos y abundantes dentro de los visitantes florales
de las inflorescencias de palmas. Esto puede ser debido a su síndrome de polinización entomófila
(Ruiz, 2000; Caudwell et al. 2003), sin embargo, en Colombia se carece de mucha información
relacionada con el estatus taxonómico y biología de muchos de estos visitantes, como es el caso
de los gorgojos pertenecientes a la tribu Cholini, y aún se está en la búsqueda de estrategias
para entender y conocer los hábitos de dichos visitantes principalmente para mitigar posibles
daños en cultivos de gran importancia económica.
En el presente estudio, de 83 palmas muestreadas en Colombia tan solo 12 registraron
presencia de 8 especies de Cholini, para un total de 4 géneros identificados y 8 especies, la
diferencia en número de géneros no es tanta en contraste con los Cholini reportados para la
56

Amazonia brasileña en la Colección de Invertebrados del INPA por cinco géneros y los
reportados por Valente et al. (2005), quienes informaron para la colección entomológica del
Museu Paraense Emilio Goeldi (MPEG) cuatro géneros, sin embargo se registran más especies,
en la colección del INPA encontramos 13 especies, correspondientes al 71% de los géneros y al
24% de las especies de Cholini que se sabe que ocurren en la región, y para el MPEG tenemos
23 especies reportadas por Valente et al. (2005), correspondientes al 57% de los géneros y al
43% de las especies de Cholini conocidas en la Amazonía brasileña y en el caso de Mexico se
han registrado únicamente representantes de la tribu Cholina, con 3 géneros y 10 especies
(Morrone,1999).
Para los géneros de Cholini registrados en la Amazonía brasileña, Cholus, Homalinotus,
Odontoderes y Rhinastus están representados, respectivamente, por el 8%, 50%, 30% y 50% de
la diversidad de especies registradas para esta región, mientras que en Colombia Homalinotus
está representado un 37.5%, Cholus con un 25%, Odontoderes 25% y no se registraron
individuos del género Rhinastus.
En la Tabla 1, se recopila la información de los gorgojos pertenecientes a Cholini
registrados en palmas silvestres de otros estudios realizados en el neotropico, dichos estudios
demuestran que entre 102 palmas registradas se encuentra un patrón común de asociación que
coincide con el del presente estudio, de acuerdo con dichos estudios hay una marcada relación
entre la tribu Cholini y 27 especies de palmas silvestres, principalmente de los géneros Attalea,
Bactris, Oenocarpus y Syagrus.
Las especies de gorgojos que visitan más de una especie de palma, como son las del
género Homalinotus lo hacen principalmente en especies de palma congenéricas de Attalea,
Syagrus, Oenocarpus las cuales tienen una floración continua a lo largo del año (Núñez et al.
2014), la asociación con Attalea coincide con lo reportado por Barbosa,M.,et al (2011) que
57

confirma los primeros datos biológicos asociados a Homalinotus humeralis, asociado a la
inflorescencia de la palmera "urucuri", Attalea phalerata y también Homalinotus depressus
colectado en el dosel de la misma especie de palmera, también se recolectó en "babassu" Attalea
sp. (Valente et al. 2005), en flores de Attalea maripa (Valente y Vanin 2002; Valente et al. 2005),
y en el dosel de Attalea phalerata (Santos et al. 2003) . Algunas otras especies de Homalinotus
están asociadas con otras especies de Attalea: Homalinotus coriaceus se recolectó en "piassaba"
Attalea funifera, Attalea piassabossu Bondar (híbridos de A. funifera x A. oleifera, según
Henderson et al. 1995), y Attalea oleifera (Vaurie 1973b); Homalinotus fasciatus (Desbrochers,
1910) fue colectado en flores de Attalea maripa (Valente 2009); Homalinotus nodipennis se
recolectó en "babassu" Attalea speciosa. Los adultos de Homalinotus validus perforan las
espatas o vainas no abiertas y los pequeños frutos de A. speciosa (Silva et al. 1968); los
especímenes fueron colectados sobre flores de A. maripa (Valente 2009) y en el dosel de A.
phalerata (Santos et al. 2003); H. validus también es habitante de A. butyracea (Pineda et al.
2003).
También se ha registrado la presencia de Homalinotus Hystrix y Odontoderes en
Oenocarpus bataua y Oenocarpus minor en estudios sobre polinizadores, sin embargo, en
ambos casos tanto Homalinotus como Odontoderes no presentaban polen en el cuerpo lo que
confirma que son participantes secundarios o no eficientes en la polinización (Nuñez et al. 2015).
Siendo los gorgojos los insectos más abundantes dentro de los visitantes de
inflorescencias de palmas (Henderson,1986 y Barfod, 2011), estos se pueden clasificar en dos
grupos de gorgojos: el primer grupo denominado habitantes, presenta una alta abundancia y
permanencia en una escala temporal, ya que dependen de las estructuras de la inflorescencia
para su supervivencia; y el segundo grupo, denominado visitante, que no depende de las
estructuras de la inflorescencia y solo llega de manera esporádica buscando alimento (Nuñéz et
al. 2014).
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De acuerdo a lo anterior y junto con los datos obtenidos en los análisis para especificidad
donde un 43 % de los gorgojos fueron registrados en más de una palma hospedera, siendo
pequeña la diferencia en porcentaje de las especies visitantes que son compartidas (11 especies
de 23 visitan más de un hospedero, 16 especies de palmas tienen más de un visitante) , los
atributos de la red indican alta conectancia(0.94) es decir un alto nivel de interacciones entre
todos los miembros, y un bajo nivel de asimetría o anidación si tenemos en cuenta que aunque
no todas las especies visitan más de un hospedero, los hospederos si tienen más de un visitante,
podemos considerar que estamos tratando con especies medianamente especialistas y que son
consideradas visitantes, lo cual también concuerda con el hecho de que a pesar de encontrarse
en las inflorescencias, el número de especies e individuos recolectados es menor comparado
con otras especies de gorgojos que son reconocidos como participantes activos de la polinización
de Arecaceae.
Teniendo en cuenta lo registrado en otros estudios donde se han reportado alrededor de
170 especímenes de Homalinotus, 50 para Cholus y valores similares para otros géneros no se
le puede atribuir el poco número de especímenes colectados solo al factor de que estos son solo
visitantes y no participantes activos de la polinización, sino tal como menciona Barbosa (2011) y
lo sugiere Valente et al. (2005) un mayor esfuerzo de recolección, aumentaría significativamente
la representatividad de los Cholini en las colecciones ya que aunque en Colombia no se ha
realizado un registro completo de especies presentes de la tribu Cholini, de acuerdo a lo
reportado por Ervik,F., Feil,J.,(1997), Brizzola dos Santos, G.,(2003), Barbosa,M.,et al (2011)
Valente, R. M.,(2005) y Ribeiro, R.,et al(2012) y considerando la distribución de palmas de
géneros como Attalea, Oenocarpus y Bactris; se puede considerar la posibilidad de que los
individuos reportados de la tribu Cholini se encuentren en todos los territorios Colombia que se
encuentren entre los 0 y 1700 metros de altitud. Los datos reportados en la colecta son muy
pocos en comparación con otros estudios, pero esto también tiene que ver con el hecho de que
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el muestreo se hizo en zonas reducidas y no se descarta la presencia de otros gorgojos
pertenecientes a Cholini que ya han sido reportados en otros países de Suramérica. Por ejemplo,
Barbosa et al. (2010) menciona que en la Amazonía brasileña se reportaron 13 especies, y
Valente et al. (2005) reporto 23 especies de Cholini, por lo tanto, hay la posibilidad de al menos
37 especies más en el área colombiana.
Siendo este el primer estudio donde se evalúa la relación de Cholini con las palmas, los
resultados muestran un patrón claro de interacción comparable con lo reportado en otros países,
sin embargo la cantidad de especies encontradas en los muestreos es pequeña comparada con
la información reportada en la revisión bibliográfica tan solo teniendo en cuenta los datos de
presencia ausencia, también los patrones de floración de las palmas hospederas parecen ser un
factor influyente en la preferencia de los visitantes, siendo las palmas con floración a lo largo del
año las que presentaban mayor cantidad de interacciones esto posiblemente asociado a la
disponibilidad de recurso y cercanía geográfica.
Esto podría tener una fuerte relación con el desarrollo de los huevos en periodos de
incubación, ya que en el estudio realizado por Fernanda Sarro (et al. 2005) para Homalinotus
Coriaceus, se incubaron huevos con tres diferentes dietas y los que fueron criados con
mesocarpio de coco, presentaron una mejor tasa de crecimiento en comparación con los que
fueron criados con dietas artificiales, las diferencias en los tamaños fueron más evidentes en los
estadios larvales y menos relevantes en los estadios finales, siendo la reducción en el tamaño
del individuo adulto más notoria en las dietas artificiales, de acuerdo a lo anterior, podemos decir
que la dieta es un factor importante en el desarrollo óptimo de los gorgojos y la disponibilidad
constante de recursos sería un motivo de preferencia al momento de elegir un hospedero.
Es necesario evaluar dicha interacción con estudios similares en regiones ecológicas
diferentes, donde la diversidad de palmas y posiblemente de Cholini sea mayor, ampliando el
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enfoque no solo a su asociación con las palmas de importancia económica en Colombia, pero
también a conocer más de su biología e impacto en otras plantas ya que se conocen casos de
interacción antagónica con otras monocotiledóneas.

6. CONCLUSIONES

Siendo este el primer estudio donde se evalúa la relación de Cholini con las palmas, los
resultados muestran un patrón claro de interacción comparable con lo reportado en otros países,
sin embargo, la cantidad de especies encontradas en los muestreos es pequeña comparada con
la información reportada en la revisión bibliográfica tan solo teniendo en cuenta los datos de
presencia ausencia.
Es posible encontrar Cholini en todo el territorio colombiano entre los 0 y 1700 metros de
altitud teniendo en cuenta las palmas hospederas.
Los patrones de floración de las palmas hospederas parecen ser un factor influyente en
la preferencia de los visitantes, siendo las palmas con floración a lo largo del año las que
presentaban mayor cantidad de interacciones esto posiblemente asociado a la disponibilidad de
recurso y cercanía geográfica.
Hay una gran dificultad para la identificación de especies debido a la poca información
disponible o actualizada.
Estamos tratando con especies medianamente especialistas y que son consideradas
visitantes, lo cual también concuerda con el hecho de que, a pesar de encontrarse en las
inflorescencias, el número de especies e individuos recolectados es menor comparado con otras
especies de gorgojos que son reconocidos como participantes activos de la polinización de
Arecaceae.

7. RECOMENDACIONES

La posibilidad de intercambiar material e información con otras instituciones y realizar
colectas especialmente dirigidas hacia la colecta especifica de Cholini en las palmas hospederas
podría aumentar considerablemente las colecciones biológicas ya que en la mayoría de estudios
la presencia y registro de Cholini se ha dado por colectas casuales.
A pesar de que en el presente estudio no se hizo énfasis en el papel antagónico de
Cholini, es importante que en estudios futuros se analice su impacto en los cultivos de palmas
de importancia económica para poder crear planes de mitigación.
Es necesario evaluar la interacción con estudios similares en regiones ecológicas
diferentes, donde la diversidad de palmas y posiblemente de Cholini sea mayor, ampliando el
enfoque no solo a su asociación con las palmas de importancia económica en Colombia, pero
también a conocer más de su biología e impacto en otras plantas ya que se conocen casos de
interacción antagónica con otras monocotiledóneas.

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