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Universidad de La Salle Universidad de La Salle 
Ciencia Unisalle Ciencia Unisalle 
Biología Escuela de Ciencias Básicas y Aplicadas 
2022 
Composición de los líquenes foliosos y fruticosos en un bosque Composición de los líquenes foliosos y fruticosos en un bosque 
altoandino en Rondón, Boyacá altoandino en Rondón, Boyacá 
María Alejandra Carvajal Vodniza 
Universidad de La Salle, Bogotá, mcarvajal15@unisalle.edu.co 
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COMPOSICIÓN DE LOS LÍQUENES FOLIOSOS Y FRUTICOSOS EN UN BOSQUE 
ALTOANDINO EN RONDÓN, BOYACÁ 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
MARÍA ALEJANDRA CARVAJAL VODNIZA 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
UNIVERSIDAD DE LA SALLE 
ESCUELA DE CIENCIAS BÁSICAS Y APLICADAS 
PROGRAMA DE BIOLOGÍA 
BOGOTÁ D. C. 
2022 
 
COMPOSICIÓN DE LOS LÍQUENES FOLIOSOS Y FRUTICOSOS EN UN BOSQUE 
ALTOANDINO EN RONDÓN, BOYACÁ 
 
 
 
 
 
MARÍA ALEJANDRA CARVAJAL VODNIZA 
 
 
 
 
 
Trabajo de investigación presentado como requisito parcial para optar al título de: 
Biólogo 
 
 
 
Director (a): 
PhD Laura Victoria Campos Salazar 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
UNIVERSIDAD DE LA SALLE 
ESCUELA DE CIENCIAS BÁSICAS Y APLICADAS 
PROGRAMA DE BIOLOGÍA 
BOGOTÁ D. C. 
2022 
NOTA DE ACEPTACIÓN 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Director 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Jurado 1 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Jurado 2 
 
 
 
 
Agradecimientos 
 
 
 
Agradezco a mi familia por el apoyo brindado a lo largo de mi formación académica. A mi 
tutora Laura Victoria Campos, que creyó en mí y me apoyó constantemente desde que nos 
conocimos. 
 
 
Al igual que a, Nicolás Amado, mi compañero de laboratorio, por traer consigo las 
infinitas charlas y calidez a ese espacio que se volvió tan nuestro. A mis amigos, 
compañeros y colegas, Juan Bravo, Federico Franco, Juan Sebastián y Nathalia Reina, 
con quienes compartí las experiencias más increíbles y entrañables de la carrera. 
 
 
También a los profesores del programa de Biología de la Universidad de La Salle, por sus 
conocimientos y el acompañamiento no solo en el desarrollo profesional sino también 
personal. A Marco Estepa, por iluminarme con sus palabras. A mis compañeros del grupo 
de criptógamas de Rondón, Camila Jaramillo y Alejandro Pedraza, por sus enseñanzas y 
ayuda en campo. A Jaime Reyes por su amabilidad y guía en este bello lugar donde 
pudimos realizar nuestros proyectos. 
 
 
Un especial agradecimiento a mis amigos, Cristian Godoy, Annie Gómez y Juan Quintero, 
por brindarme sus conocimientos, ánimos y apoyo. 
 
 
Finalmente, le doy las gracias a los investigadores Bibiana Moncada y Diego Simijaca, 
quienes me asesoraron con el tratamiento taxonómico de las especies. 
Contenido 
Lista de figuras ....................................................................................................................... 7 
Lista de tablas ......................................................................................................................... 8 
Resumen ................................................................................................................................. 9 
Introducción .......................................................................................................................... 10 
Materiales y métodos ............................................................................................................ 13 
Área de estudio .............................................................................................................................. 13 
Inventario de los hongos liquenizados .......................................................................................... 16 
Tratamiento de los datos ............................................................................................................... 18 
Guía de los hongos liquenizados ................................................................................................... 18 
Resultados ............................................................................................................................. 19 
Composición de los hongos liquenizados...................................................................................... 19 
Guía de campo de los hongos liquenizados ................................................................................... 27 
Discusión .............................................................................................................................. 29 
Conclusiones ......................................................................................................................... 34 
Bibliografía ........................................................................................................................... 35 
Documento anexo 1 .............................................................. ¡Error! Marcador no definido. 
Lista de figuras 
 
Figura 1. Ubicación geográfica del área de estudio, vereda San Isidro, municipio de Rondón, 
Boyacá, Colombia. ............................................................................................................... 13 
Figura 2. Bosque altoandino intervenido (INT) de la reserva Villavicencio ....................... 15 
 
Figura 3. Bosque altoandino sin intervención (NIT) de la reserva Villavicencio. .............. 16 
 
Figura 4. Ficha modelo de la organización e información de las plantillas en la guía ........ 19 
 
Figura 5. Plancha de composición de los géneros encontrados en el bosque altoandino con 
diferentes grados de intervención de la reserva Villavicencio ............................................. 20 
Figura 6. Análisis de composición de las familias de líquenes más representativas en el área 
de estudio. ............................................................................................................................. 25 
Figura 7. Análisis de composición de los géneros de líquenes más diversos en el área de 
estudio. .................................................................................................................................. 26 
Figura 8. Comparación de la composición de líquenes entre coberturas vegetales con 
diferentes grados de intervención. A. Distribución de las especies en géneros. B. Distribución 
de las especies en hábitos de crecimiento. ............................ ¡Error! Marcador no definido. 
Figura 9. Plantilla modelo de “Los hongos cultivadores de algas de Rondón” de la familia 
Pannariaceae ......................................................................................................................... 28 
Figura 10. Plantilla modelo de “Los hongos cultivadores de algas de Rondón” del género 
 
Lepidocollema...................................................................................................................... 28 
Lista de tablas 
Tabla 1. Composición de los líquenes del municipio de Rondón (Boyacá) presentados en 
orden filogenético (INT: Zona intervenida; NIT: Zona sin intervención). .......................... 20 
Resumen 
 
Los líquenes son organismos caracterizados por una asociación simbiótica entre un hongo y 
uno o más organismos autótrofos fotosintéticos. Esta asociación particular exhibe roles 
ecológicos importantes como la regulación hídrica, formación de microhábitats, colonización 
primaria de suelos y sucesión vegetal. Sin embargo, dada la creciente alteración de sus 
nichos, se han perdido sus aportes funcionales, así como el potencial que pueden tener en 
campos como la medicina, agricultura y biotecnología. Por tanto, es imprescindible realizar 
investigaciones sobre la composición de especies, pues constituyen un primer acercamiento 
para estudios encaminados a la restauración y conservación de ecosistemas alterados. Basado 
en lo anterior, la presente investigación tuvo como objetivo establecer la composición de los 
líquenes foliosos y fruticosos en un bosque altoandino en Rondón. Para ello se llevó a cabo 
una colecta oportunistica en cuatro transectos ubicados en un bosque altoandino con dos 
grados de intervención diferentes. Se identificaron 66 especies distribuidas en 12 familias, 
de las cuales Parmeliaceae, Cladoniaceae y Peltigeraceae fueron las más representativas, y 
25 géneros, entre los que resaltan Cladonia, Hypotrachyna y Leptogium. Respecto al hábito 
de crecimiento, los líquenes foliosos dominaron las dos zonas, por lo que se rechazó la 
hipótesis de una distribución diferencial relacionada al grado de intervención según la 
morfología del talo. Además, se reporta un nuevo registro para Colombia, 15 para Boyacá y 
64 para el municipio. En general, se registró un número alto de especies que constituyen un 
aporte al conocimiento del estatus taxonómico del grupo en el país. 
Palabras clave: Composición, bosque altoandino, nuevos registros, hábitos de crecimiento, 
Boyacá. 
Introducción 
 
Típicamente los líquenes u hongos liquenizados han sido reconocidos como organismos 
conformados por una asociación simbiótica entre un hongo y uno o más organismos 
autótrofos fotosintéticos que pueden ser, un alga, una cianobacteria (alga verde-azulada) o 
ambas (Brodo et al. 2001, Chaparro y Aguirre 2002). No obstante, investigaciones recientes 
indican una relación aún más compleja en la que se puede considerar al liquen como un 
microhábitat o ecosistema autosuficiente donde interactúan varias especies de hongos, algas 
y bacterias con una contribución diferencial en la relación simbiótica (Hawksworth y Grube 
2020, Nazem et al. 2021, Soto et al. 2021, Spribille et al. 2016). 
Esta interacción les permite: expandir su distribución y desarrollarse en hábitats en los que 
no podría prosperar cada simbionte por separado, tolerar condiciones ambientales extremas 
y exhibir roles ecológicos importantes como la regulación hídrica, la formación de 
microhábitats, el reciclaje de nutrientes, la colonización primaria de los suelos y la sucesión 
vegetal (Chaparro y Aguirre 2002, Brodo et al. 2001). Por este motivo los hongos 
liquenizados son considerados un elemento fundamental en el equilibrio de los ecosistemas 
pese a su tamaño y otras características que, en ocasiones, los hacen pasar desapercibidos 
(Ahmadjian 1995, Seaward 2012). 
Colombia presenta una alta variedad de ecosistemas dada su heterogeneidad espacial, debido 
en gran parte a la ubicación estratégica respecto al istmo de Panamá y al levantamiento de 
los Andes, que lo constituyen como uno de los países más diversos en el Neotrópico 
(Antonelli y Sanmartín 2011, Bernal 2016, Hoorn et al. 2010). Lo anterior no excluye a los 
líquenes, puesto que la intrincada configuración del territorio nacional brinda una gama 
significativa de hábitats para su desarrollo y establecimiento. Tanto así, que es considerado 
uno de los países con mayor riqueza de estos organismos a nivel global, reportándose a la 
fecha 1634 especies, distribuidas en 306 géneros y 69 familias (Lücking et al. 2009, Lücking 
et al. 2021, Rangel 2008, Soto et al. 2021). 
El estudio de los hongos liquenizados en Colombia se remonta al siglo XIX con la 
exploración al norte de los Andes por parte de Humboldt y Bonpland (1805) quienes 
reconocieron a los líquenes como un elemento conspicuo de los ecosistemas tropicales. 
Desde entonces, su conocimiento ha aumentado progresivamente promoviendo la 
publicación de obras pioneras como la sexta edición de Diversidad Biótica (2008) y el 
Catálogo de plantas y líquenes de Colombia (2016), así como inventarios de diferentes zonas 
del país que no habían sido exploradas con anterioridad. En años recientes, además de tener 
un enfoque taxonómico, las investigaciones de la liquenobiota colombiana se han 
encaminado a abordar aspectos biogeográficos, filogenéticos y ecológicos, que mediante 
resultados novedosos revelan el potencial oculto de este campo no solo en el neotrópico sino 
en todo el planeta (Lücking et al. 2017). 
La orografía de Boyacá permite un amplio rango de variación altitudinal en el que predomina 
el piso térmico frío ubicado entre los 2000 y 3000 m de altitud, elevaciones en las que se ha 
registrado la riqueza más alta de hongos liquenizados en el país (Wolf 1993). Lo anterior es 
particularmente notable en los estudios realizados por Simijaca (2011, 2017), en donde 
reportó 164 especies de líquenes epífitos en un bosque andino de Arcabuco y 139 líquenes 
en Quercus humboldtii para los bosques nativos de Tipacoque. Dado que estas cifras no son 
exclusivas de los municipios boyacenses, sino que en cambio son generalizadas en los 
ecosistemas de alta montaña colombianos, se hace aún más alarmante su progresiva 
degradación y destrucción. En especial en aquellos vulnerables como los ubicados en la 
cordillera de los Andes, donde se presenta el mayor número de especies con algún grado de 
amenaza (Rangel 2008). 
El proceso continuo de degradación ocurre por las principales actividades económicas del 
departamento de Boyacá relacionadas con la minería, ganadería y agricultura extensiva, que 
provocan tanto la modificación de las comunidades de líquenes como cambios a nivel 
fisiológico mediante la alteración del sistema fotosintético y niveles de estrés que pueden 
conducir a su muerte (Gauslaa et al. 2006, Gobernación de Boyacá 2012, 2016, Pulido y 
Ramos 2016). En consecuencia, se estarían perdiendo no solo los roles vitales que cumplen 
sino también el conocimiento relacionado con su biología y potencial en campos como la 
medicina, agricultura y biotecnología (Rangel 2008). De manera que, resulta imprescindible 
realizar investigaciones sobre la composición de especies en estos bosques, ya que 
constituyen un primer acercamiento que determinará las bases de estudios encaminados a la 
restauración y conservación de ecosistemas que han sido alterados (Vargas 2007). 
En el caso específico del municipio de Rondón, el efecto ampliado de los líquenes favorece 
la permanencia y reciclaje de los bosques, beneficiando a las comunidades aledañas con los 
servicios de suministro y regulación que estos aportan. Sumado a ello, la identificación de la 
liquenobiota en el municipio contribuirá al conocimiento del estatus taxonómico del grupo 
en el país y a generar medios de divulgación científica, que informarán a las comunidades y 
promoverán su participación en la conservación biológica (Balvanera 2012, Rangel 2008, 
Sánchez y Roque 2011). Basado en lo anterior, este estudio pretende establecer la 
composición de los líquenes foliosos y fruticosos en un bosque altoandino en Rondón, 
Boyacá. 
Materiales y métodos 
 
1. Área de estudio: 
 
El estudio se realizó en la reserva Villavicencio, ubicadaen la vereda San Isidro del 
municipio de Rondón, Boyacá (Figura 1). Rondón se encuentra en la provincia de Lengupá 
entre los 2500 y 2800 m de altitud, en el flanco occidental de la cordillera Oriental de los 
Andes, entre coordenadas 5° 17’ 21” - 5° 26’ 25” de latitud norte y 73° 07’ 16” - 73°17’ 29” 
de longitud oeste. Limita al norte con el municipio de Siachoque y Viracachá, al oeste con 
Ciénaga y Ramiriquí, por el sur con Zetaquirá y al oriente con Pesca (Alcaldía de Rondón 
c2016, Gobernación de Boyacá c2017). 
 
 
 
Figura 1. Ubicación geográfica del área de estudio, vereda San Isidro, municipio de Rondón, Boyacá, 
Colombia. 
Respecto a sus condiciones climáticas, la temperatura fluctúa entre 4°C y 27°C con un valor 
promedio de 17°C, la humedad relativa media es de 85%, la evaporación y precipitación 
media anual es de 900 y 2000 mm respectivamente. Tiene un régimen de lluvias monomodal, 
caracterizado por una época lluviosa larga que inicia en abril y se prolonga hasta finales de 
noviembre, con el mayor periodo de precipitación entre mayo y junio (Alcaldía de Rondón 
c2016, Gobernación de Boyacá c2017, Mojica y Eslava 1987). 
Según la clasificación de Holdridge, la zona presenta ecosistemas de bosque húmedo 
montano bajo (bh-MB) y bosque muy húmedo montano bajo (bmh-MB) (Corpoboyacá 
c2015, Guzmán 1996). En cuanto a la vegetación, se registra cobertura vegetal típica de 
páramo, bosque altoandino y potreros, que pertenecen a los linderos del Parque Natural 
Regional de la Cortadera y al complejo de páramos Tota- Bijagual- Mamapacha (Pardo et al. 
2014, Morales et al. 2007). 
Una parte del complejo Tota- Bijagual- Mamapacha se localiza en el macizo del Bijagual 
(2400-3400 m de altitud), el cual cuenta con una extensión de 8.605 hectáreas entre las que 
se encuentran ecosistemas de páramo y algunos de los últimos relictos de bosque andino de 
la cordillera Oriental. Además, dada su ubicación estratégica constituye un corredor 
biológico entre los páramos del nororiente de Boyacá y el resto del complejo (Morales et al. 
2007). Este estudio se llevó a cabo en un bosque altoandino con diferentes grados de 
intervención localizado entre el rango de 2545 a 2892 m de altitud. 
El bosque altoandino se encuentra ubicado entre los 2600 y 3200 m de altitud y se caracteriza 
por su alta humedad, nubosidad, intercepción de neblina, así como por representar la zona 
intermedia entre los bosques andinos y páramos (Vargas 2007). La cobertura arbórea y 
arbustiva muestra dominancia de especies de porte alto pertenecientes a los géneros Clusia, 
Weinmannia, Brunellia y Hedyosmum. Mientras que en la vegetación de sotobosque abundan 
las herbáceas y epifitas entre las que resaltan especies de Chusquea, helechos arbóreos de 
Dicksonia y Cyathea, bromelias, orquídeas y briofitas (Gil 2017, Gil et al. 2020, Sarmiento 
y León 2015). Los ecosistemas de alta montaña de esta franja se encuentran altamente 
afectados por el incremento de potreros, las quemas periódicas, la extensión de cultivos, las 
plantaciones forestales, la erosión, la paramización y la colonización de especies invasoras 
(Vargas 2007). 
El macizo del Bijagual ha sido sometido a altos niveles de transformación atribuidos a las 
principales actividades económicas de los habitantes de la región, como la agricultura y 
ganadería (Carrillo et al. 2017, Morales et al. c2012). Efectos similares han ocurrido en la 
reserva Villavicencio, principalmente en zonas bajas, generando relictos de bosque en 
regeneración en los que domina la especie Tibouchina lepidota, arbustos de los géneros 
Miconia, Macleania, Hediosmum y Disterigma, así como fragmentos dispersos de Chusquea, 
los cuales son cada vez más abundantes en el ecotono entre el bosque andino y altoandino 
(Chaparro 2018). 
 
 
Figura 2. Bosque altoandino intervenido (INT) de la reserva Villavicencio. 
Teniendo en cuenta la intervención del bosque altoandino de la reserva, se tomaron dos zonas 
denominadas: bosque intervenido (INT) y bosque sin intervención (NIT). El primero se 
distingue por presentar relictos de bosque, donde se encuentran potreros y pastizales con 
presencia de ganado que están dominados por especies de helechos y angiospermas de las 
familias Melastomataceae, Asteraceae, Rosaceae y Poaceae (Figura 2). Y el segundo, 
localizado en una zona con una fuente hídrica cercana y un dosel denso - cerrado, en el que 
se observa vegetación representativa de bosque altoandino como especies de las familias 
Chloranthaceae, Clusiaceae, Rubiaceae, Brunelliaceae, Melastomataceae, al igual que 
abundantes epifitas (Figura 3). 
 
 
Figura 3. Bosque altoandino sin intervención (NIT) de la reserva Villavicencio. 
 
2. Inventario de los hongos liquenizados: 
 
Para establecer la composición de los líquenes, se realizó el levantamiento de cuatro 
transectos de 50 x 2 m en un bosque altoandino con diferentes grados de intervención, dos 
de ellos en el bosque intervenido (INT) y los otros dos en el bosque sin intervención (NIT). 
En cada transecto se realizó una colecta oportunística de los líquenes foliosos y fruticosos 
presentes en sustratos como rocas, suelo y corteza de árboles. Durante el muestreo, se hizo 
el registro fotográfico de los individuos con una cámara digital Sony DSC-H200 y se tomaron 
datos sobre el sustrato y la localidad en la que se hallaron. Luego, fueron procesados para su 
posterior identificación en laboratorio. 
 
Dentro de la categoría líquenes foliosos se incluyeron tres subcategorías de hábitos de 
crecimiento: gelatinosos, filamentosos y escuamulosos, ya que presentan un talo liquénico 
con simetría dorsiventral. En la categoría líquenes fruticosos se incluyó el hábito de 
crecimiento dimórfico, el cual se caracteriza por la presencia de un talo horizontal compuesto 
por escamas efímeras adheridas al sustrato y uno vertical, que suele persistir en el estado 
adulto de algunas especies (Chaparro y Aguirre 2002). 
 
Los especímenes se deshidrataron a temperatura ambiente durante una semana, y seguido a 
ello, se identificaron hasta el nivel taxonómico más específico posible empleando literatura 
especializada para géneros (Sipman et al. c2005) y especies (Ahti 2000, Coca y Sanín 2010, 
Frisch y Ohmura 2015, Goward et al. 1995, Jørgensen 2000, Jørgensen y Arvidsson 2002, 
Jørgensen y Sipman 2004, Moberg 2011, Moncada y Forero 2006, Moncada 2012, Moncada 
et al. 2013, Rincón y Mateus 2013, Rivas et al. 2006, Sipman y Cleef 1979, Sipman y 
Topham 1992, Sipman 1986, Sipman c1998, Sipman c2005). En ciertos casos se aplicaron 
pruebas químicas de identificación, tales como: el test C (hipoclorito de sodio), el test P 
(parafenilidiamina) y el test K (hidróxido de potasio) (Chaparro y Aguirre 2002). 
 
También se emplearon recursos bibliográficos como, el Catálogo de plantas y líquenes de 
Colombia, las guías rápidas regionales encontradas en la plataforma virtual “Field Museum 
Guides” y la consulta directa a especialistas. Finalmente, los ejemplares colectados fueron 
depositados en la colección del herbario del Museo de La Salle en la sección para briófitos y 
líquenes del Museo de La Salle. 
3. Tratamiento de los datos: 
 
Para reportar los datos sobre la composición de los líquenes, se elaboró una tabla siguiendo 
un arreglo filogenético, en donde se ubicaron las especies encontradas y su clasificación 
según clase, orden, familia, género y especie (Divakar et al. 2013a, Divakar et al. 2015, 
Ekman et al. 2014, Lücking et al. 2016, Magain et al. 2018, Miadlikowska y Lutzoni 2004, 
Moncada et al. 2013, Rangsiruji et al. 2016, Stenroos et al. 2019). Para ello se tuvo en cuenta 
la nomenclatura registrada en la plataforma Index Fungorum (2021) y las actualizaciones del 
Catálogo de líquenes de Colombia (Lücking et al. 2021). 
Adicionalmente, mediante la elaboración de gráficas con el programa GraphPad Prism 7 se 
comparó el número de especies encontradas porfamilias, géneros y hábitos de crecimiento 
en el área de estudio y entre las zonas del bosque altoandino con diferentes grados de 
intervención. Por último, se construyó una plancha de los géneros de hongos liquenizados 
reportados en la reserva Villavicencio con los programas AdobePhotoshop® y la plataforma 
en línea Canva. 
4. Guía de los hongos liquenizados: 
 
Para la construcción de la guía se siguió el formato de Campos et al. (2008), elaborando 
plantillas que contienen información sobre la descripción, fotografía y distribución 
relacionada con la altitud y hábitat de cada género (Figura 4) (Documento anexo 1. Guía de 
campo “Los hongos cultivadores de algas de Rondón”. 
 
 
 
Figura 4. Ficha modelo de la organización e información de las plantillas en la guía (Tomada de Campos et al. 
 
2008). 
 
Resultados 
Composición de los hongos liquenizados: 
Se identificaron 12 familias, distribuidas en 25 géneros (Figura 5) y 66 especies en el bosque 
altoandino de la reserva Villavicencio (Tabla 1). De las cuales se reporta: un nuevo registro 
para Colombia, Cladonia cartilaginea, 15 para el departamento de Boyacá, Parmotrema 
nylanderi, Usnea mexicana, Leptogium marginellum, Leptogium cochleatum, Lobariella 
parmelioides, Lobariella subcorallophora, Sticta subfilicinella, Peltigera neopolydactyla, 
Peltigera collina, Erioderma granulosum, Erioderma gloriosum, Erioderma leylandii, 
Lepidocollema marianum, Cora arborescens y Cora byssoidea y 66 para el municipio de 
Rondón. 
 
 
Figura 5. Plancha de composición de los géneros encontrados en el bosque altoandino con diferentes grados 
de intervención de la reserva Villavicencio, organizados filogenéticamente. A. Coenogonium B. Polyblastidium 
C. Leucodermia D. Physcia E. Parmotrema F. Rimelia G. Remototrachyna H. Hypotrachyna I. Usnea 
J. Cladonia K. Cladia L. Stereocaulon M. Coccocarpia N. Leptogium O. Lobariella P. Sticta Q. Crocodia 
R. Peltigera S. Erioderma T. Pannaria U. Lepidocollema V. Umbilicaria W. Normandina X. Dictyonema 
Y. Cora 
Tabla 1. Composición de los líquenes del municipio de Rondón (Boyacá) presentados en orden filogenético 
(INT: Zona intervenida; NIT: Zona sin intervención). 
 
Orden Familia Género Especies Zona 
 
Ostropales 
Nannf. 
 
Coenogoniaceae 
(Fr.) Stizenb. 
 
Coenogonium 
Ehrenb. 
C. confervoides Nyl. INT 
 
C. linkii Ehrenb. INT 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Caliciales 
Bessey 
 
 
 
 
 
 
 
Physciaceae 
Zahlbr. 
 
Polyblastidium 
Kalb 
 
 
 
 
Leucodermia 
Kalb 
 
 
 
Physcia 
(Schreb.) 
Michx. 
 
Parmotrema 
P. japonicum 
(M. Satô) Kalb 
P. magellanicum 
(Zahlbr.) Kalb 
L. circinalis 
(Zahlbr.) Kalb 
 
L. leucomelos (L.) Kalb 
 
Leucodermia 
vulgaris (Vain.) Kalb 
 
Physcia sp. 
 
 
P. robustum (Degel.) Hale 
NIT 
 
 
INT 
 
 
INT 
 
 
INT, 
NIT 
INT, 
NIT 
INT 
 
 
INT, 
NIT 
A. Massal. 
 
 
P. nylanderi (Lynge) Hale INT 
 
 
Rimelia 
Hale & A. 
R. subisidiosa (Müll. Arg.) 
Hale & A. Fletcher 
INT 
Fletcher 
 
 
Rimelia sp. NIT 
Lecanorales Parmeliaceae 
Nannf. F. Berchtold & J. 
R. rhabdiformis (Kurok.) 
Divarkar & A.Crespo 
INT, 
NIT 
Presl Remototrachyna 
Divakar & A. 
Crespo 
R. costaricensis (Nyl.) 
Divakar, Lumbsch, 
Ferencová, Prado & A. 
Crespo 
INT, 
NIT 
 
Orden Familia Género Especies Zona 
 
H. imbricatula (Zahlbr.) Hale 
INT, 
NIT 
 H. laevigata (Sm.) Hale INT 
 H.endochlora 
(Leigh) Hale 
INT 
 H.caraccensis 
(Taylor) Hale 
INT 
 H.microblasta 
(Vain.) Hale 
INT 
 Hypotrachyna 
(Vain.) Hale 
 
 Parmeliaceae 
Eschw. 
H. producta Hale INT 
 H. vexans (Zahlbr. ex W.L. 
Culb. & C.F. Culb.) Divakar, 
A. Crespo, Sipman, Elix & 
Lumbsch 
INT, 
NIT 
 H. cirrhata (Fr.) Divakar, A. 
Crespo, Sipman, Elix & 
Lumbsch 
INT 
Lecanorales 
Nannf. 
 
 
Usnea 
Dill. ex Adans. 
U. rubicunda Stirt. 
 NIT 
 
U. mexicana Vain 
INT, 
NIT 
 C.pyxidata (L.) Hoffm. INT 
 C. cartilaginea 
Müll. Arg. 
INT 
 C. andesita Vain. INT 
 C.subsquamosa Kremp. INT 
 
Cladoniaceae 
Zenker 
Cladonia 
P. Browne 
 
C. squamosa 
(Scop.) Hoffm. 
INT 
 C. granulosa (Vain.) Ahti INT 
 C. didyma (Fée) Vain. INT 
 C.lopezii S.Stenroos NIT 
 C. arbuscula (Wallr.) Flot. INT 
 Cladia Nyl. C. aggregata (Sw.) Nyl INT 
 
 
 
Orden Familia Género Especies Zona 
Stereocaulaceae 
Chevall. 
Coccocarpiaceae 
Stereocaulon 
Hoffm. 
Coccocarpia 
S.ramulosum 
Räusch. 
C. erythroxyli 
INT 
(Mont. ex K. 
Müller) Henssen 
Pers. (Spreng.) Swinscow & Krog INT 
L. phyllocarpum 
(Pers.) Mont. 
L. corticola 
(Taylor) Tuck. 
L. marginellum 
(Sw.) Gray 
INT 
 
 
INT 
 
 
INT 
Collemataceae 
Zenker 
Leptogium 
L. foveolatum Nyl. INT 
(Ach.) Gray 
L. azureum (Sw.) Mont. INT 
L. cochleatum 
(Dicks.) P.M.Jørg. & 
P.James 
INT 
 
 
Peltigerales 
 
L. diaphanum (Sw.) Mont INT 
 
 
Leptogium sp.1 NIT 
Walt. Watson 
 
 
 
 
 
Lobariella 
L. parmelioides 
B. Moncada & Lücking 
L. pallida 
(Hook.) B. Moncada & 
Lücking 
INT 
 
 
INT 
Yoshim. 
 
Peltigeraceae 
Dumort. 
L. exornata 
(Zahlbr.) Yoshim. 
L. subcorallophora 
B. Moncada & Lücking 
S. andina B. Moncada, 
Lücking & Sérus. 
INT, 
NIT 
INT 
 
INT, 
NIT 
Sticta 
(Schreb.) Ach. 
S. subfilicinella 
B. Moncada, Coca & 
Lücking 
NIT 
 
Orden Familia Género Especies Zona 
 S. impressula 
(Nyl.) Zahlbr. 
INT, 
NIT 
 Crocodia Link C. aurata (Ach.) Link INT 
 P. neopolydactyla 
(Gyeln.) Gyeln. 
INT 
 Peltigera 
Willd. 
 
P. collina (Ach.) Schrad. NIT 
 E. granulosum 
P.M.Jørg. & Arv. 
INT 
 Erioderma 
Fée 
E. gloriosum 
P.M.Jørg. & Arv. 
INT 
 Pannariaceae 
Tuck. 
 E. leylandii 
(Taylor) Müll.Arg. 
INT 
 Pannaria Delise 
ex Bory 
P. rubiginosa 
(Ach.) Delise 
INT 
 Lepidocollema 
Vain. 
L. marianum 
(Fr.) P.M. Jørg. 
INT 
Umbilicariales 
J.C. Wei & 
Q.M. Zhou 
Umbilicariaceae 
Chevall. 
Umbilicaria 
Hoffm. 
U. subcalvescens 
Sipman 
NIT 
Verrucariales 
Mattick ex D. 
Hawksw. & 
O.E. Erikss. 
 INT 
Verrucariaceae 
Eschw. 
Normandina 
Nyl. 
 
N. pulchella (Borrer)Nyl. 
 
 
Dictyonema 
C. Agardh ex 
Kunth 
Dictyonema sp.1 
INT 
 NIT 
Dictyonema sp.2 
Agaricales 
Underw. 
Hygrophoraceae 
Lotsy 
 
C. arborescens 
Dal-Forno, Chaves & 
Lücking 
 
NIT 
 
Cora Fr. 
 
 C. byssoidea 
Lücking & Moncada 
INT 
C. aspera 
Wilk, Lücking & E. Morales 
INT 
 
Las familias más diversas fueron Parmeliaceae con 5 géneros y 16 especies, seguida de 
Peltigeraceae con 4 y 10, y Cladoniaceae con 2 y 10 respectivamente. Mientras que las 
familias Stereocaulaceae, Coccocarpiaceae, Umbilicariaceae y Verrucariacea contaron solo 
con una especie (Figura 6). 
Figura 6. Análisis de composición de las familias de líquenes más representativas en el área de estudio. 
 
Los géneros más representativos fueron Cladonia con 9 especies y Leptogium e 
Hypotrachyna con 8, lo que constituye cerca del 44% del total de las especies, en tanto que 
el 66% restante está representado por 21 géneros, de los cuales 4 géneros presentan 3 
especies, 8 géneros con 2 y 9 géneros con una sola especie (Figura 7). 
 
 
Figura 7. Análisis de composición de los géneros de líquenes más diversos en el área de estudio. 
 
Al observar la composición de los líquenes entre las zonas de bosque altoandino con 
diferentes grados de intervención, se encontró que el bosque intervenido (INT) está 
compuesto por 56 especies y 24 géneros, entre los que resaltan Cladonia (8 especies), 
Hypotrachyna (8) y Leptogium (7) (Figura 8A). Sumado a ello, los géneros Erioderma, 
Coenogonium, Cladia, Coccocarpia, Crocodia, Lepidocollema, Normandina, Pannaria, 
Physcia y Stereocaulon fueron registrados únicamente para esta zona. En cuanto a los hábitos 
de crecimiento, los líquenes foliosos dominaron el bosque altoandino intervenido con 45 
especies (80.4 %), en tanto que los fruticososcontaron con 11 especies (19.6%) (Figura 8B). 
Para el bosque sin intervención (NIT), se encontraron 21 especies y 15 géneros, siendo los 
más representativos Sticta con 3 especies, seguido de Hypotrachyna, Leucodermia, 
Remototrachyna y Usnea con 2 (Figura 8A). Además, se reporta al género Umbilicaria en 
esta zona. Respecto a las formas de crecimiento, los líquenes foliosos fueron los más 
destacados con 18 especies (85.7%), seguido de los fruticosos con 3 (14.3%) (Figura 8B). En 
general se registraron 11 especies y 8 géneros compartidos entre las zonas de bosque 
altoandino con diferentes grados de intervención, de los que sobresalen Leucodermia, 
Remototrachyna y Sticta por presentar el mayor número de especies. 
 
 
Guía de campo de los hongos liquenizados: 
 
Para la guía de campo de “Los hongos cultivadores de algas de Rondón” se describieron las 
13 familias y los 24 géneros organizados alfabéticamente. En el primer caso se añadió la 
información relacionada con la morfología, fotografías representativas y mapas con el 
número de géneros para Colombia y Boyacá (Figura 9). 
 
 
Figura 9. Plantilla modelo de “Los hongos cultivadores de algas de Rondón” de la familia Pannariaceae. 
 
Respecto a la descripción de los géneros se agregó información sobre su morfología y hábitat, 
íconos descriptivos de la anatomía del talo, química, tipo de fotobionte, reproducción y 
sustrato. Y al igual que en las plantillas de Familia se colocaron fotografías representativas y 
mapas con el número de especies del género para Colombia y Boyacá (Figura 10). 
 
 
Figura 10. Plantilla modelo de “Los hongos cultivadores de algas de Rondón” del género Lepidocollema. 
Discusión 
 
Basado en los resultados obtenidos en el presente estudio, tanto para el bosque sin 
intervención (NIT) como para el bosque intervenido (INT), se encontró que las familias, 
Parmeliaceae, Cladoniaceae y Peltigeraceae, fueron las que presentaron el mayor número de 
géneros y especies. Lo que concuerda parcialmente con lo reportado por Bernal (2016) para 
Colombia y Rangel (2008) para la región andina, quienes catalogan estas tres familias de 
macrolíquenes como unas de las más diversas en el territorio nacional. Lo anterior va en 
sintonía con investigaciones de riqueza a nivel global puesto que aquellos grupos también se 
encuentran entre los primeros lugares de riqueza, compartiendo una acelerada tasa de 
diversificación a partir de eventos geológicos de gran impacto, que probablemente 
beneficiaron innovaciones evolutivas o características propias de cada taxa (Huang et al. 
2019, Lucking et al. 2016). 
La familia Parmeliaceae presenta una amplia variedad de hábitos de crecimiento, estrategias 
reproductivas y rangos ecológicos que la constituyen como la más diversa en el planeta, 
contando con más de 2500 especies y 77 géneros descritos (Lucking et al. 2016, Thell et al. 
2012). Parte de la riqueza de ciertos linajes suele explicarse con la evolución de rasgos 
innovadores que conducen a la radiación evolutiva. Para este grupo en particular, se han 
sugerido características clave como las perforaciones en el epicortex y pseudocifelas que 
favorecen el intercambio de gases con las algas (Hale 1973, 1981, Lange et al. 1999). 
Además, otro rasgo que pudo contribuir en su diversificación fue la producción de una gran 
variedad de metabolitos secundarios que protegen al talo de la radiación solar, disminuyen la 
herbivoría y aumentan la absorción de minerales (Asplund 2010, Beckett et al. 2019, Divakar 
et al. 2013b, Fortuna et al. 2017, Mafole et al. 2019). 
Otra de las familias más representativas del presente trabajo fue Peltigeraceae, representada 
principalmente por cianolíquenes, los cuales se caracterizan por formar asociaciones con 
algas verdeazuladas capaces de fijar nitrógeno atmosférico, un elemento que no suele 
encontrarse en formas asimilables en la naturaleza, pero que es esencial para el crecimiento 
y desarrollo de cualquier organismo (Nash 2008, Rikkinen 2002). Lo anterior, junto a su alta 
tasa de dispersión, al igual que su flexibilidad al asociarse y cambiar de fotobiontes, pudo 
conferirles una ventaja evolutiva que promovió su diversificación (Elvebakk et al. 2008, 
Magain et al. 2017, Miadlikowska y Lutzoni 2004, Widhelm et al. 2018). Sumado a ello, el 
taxón tuvo un cambio significativo reciente al fusionarse con Lobariaceae y Nephromataceae, 
dos grupos diversos y bien conocidos que, en conjunto constituyen a Peltigeraceae como una 
de las familias con mayor número de especies de hongos liquenizados (Kraichak et al. 2018, 
Lücking 2019). 
Pese a que las especies de la familia Umbilicariaceae suelen crecer en rocas o acantilados 
expuestos a la luz solar directa (Hestmark 2016), se registró un ejemplar en el bosque 
altoandino sin intervención (NIT) en donde no suelen encontrarse este tipo de sustratos. 
Aquello denota la importancia de las zonas de transición, las cuales constituye un reservorio 
de alta diversidad biológica, en las que como en este caso, elementos del bosque andino y 
páramo entran en contacto promoviendo cambios en la estructura de la comunidad, así como, 
el desarrollo de adaptaciones que pueden llevar a eventos de especiación (Camarero y Fortin 
2006, Llambí 2015). 
Patrones similares a los reportados con las familias ocurren a nivel de género, ya que 
Cladonia, Hypotrachyna y Leptogium son representativos de la región biogeográfica andina 
de Colombia (Bernal 2016, Rangel 2008). El primero de ellos, pertenece a un grupo de amplia 
distribución, que presenta varias estrategias reproductivas entre las que se encuentra la 
producción de apotecios y diásporas vegetativas, las cuales se dispersan fácilmente por el 
viento, agua y/o animales. Otro mecanismo muy frecuente en Cladonia es la fragmentación 
del talo, una característica que ha favorecido su distribución no solo en hábitats naturales 
sino también en aquellos intervenidos, tanto así que factores altamente perjudiciales para 
otros líquenes como las quemas esporádicas, pisoteo y pastoreo de ganado pueden favorecer 
su dispersión, explicando en parte el carácter cosmopolita del grupo (Ahti 2000, Heinken 
1999, Koch et al. 2015, Steinová et al. 2019, Stenroos et al. 2019). 
El siguiente taxón más representativo fue Hypotrachyna, uno de los géneros más comunes 
en los ecosistemas de alta montaña tropicales que se extiende a regiones templadas en 
hábitats oceánicos húmedos. Este amplio rango de distribución puede atribuirse a la 
dispersión a través de diásporas vegetativas, las cuales son variadas y frecuentes en el grupo. 
Al igual que su acelerada tasa evolutiva propiciada por cambios en el régimen de humedad 
de nuevos hábitats como el neotrópico, el cual es su mayor centro de diversificación (Cubas 
et al. 2018, Divakar et al. 2013a, Lumbsch et al. 2008, Sipman et al. 2009). 
Aunque las especies de Leptogium tienen una distribución cosmopolita, su mayor diversidad 
se encuentra hacia los trópicos, en donde factores climáticos como los altos niveles de 
temperatura y humedad parecen haber favorecido su especiación. Por tanto, es usual 
encontrarlos en ecosistemas con temporadas de lluvias frecuentes y/o con alta disponibilidad 
de agua como los bosques andinos y páramos, a tal grado que constituyen uno de los 
elementos típicos de estos paisajes (Otálora et al. 2013a, Rangel 2000, 2008). 
Además del género recién mencionado, se registró un alto número de cianolíquenes que 
reflejan la alta humedad de la zona a pesar de la intervención, pues estos organismos 
necesitan de agua líquida para su metabolismo (Green et al. 2002, Rikkinen 2002). Otra razón 
para un registro elevado de estos líquenes, puede ser el hecho de que la mayoría de las 
especies tienen la capacidad de reproducirse de manera sexual y asexual, lo que les permite 
relacionarse con diferentes gremios de cianobacterias, obtenidas a través de las poblaciones 
de vidalibre, de los líquenes establecidos previamente o de briófitos que albergan las algas 
apropiadas para esta fusión (Cornejo y Scheidegger 2016, Kaasalainen et al. 2021). 
Confiriéndoles interacciones más flexibles y resistentes, especialmente al asociarse con 
fotobiontes adaptados a las condiciones locales (Otálora et al. 2013b, Steinová et al. 2019). 
Dado que la zona del bosque altoandino sin intervención (NIT) de la Reserva Villavicencio 
contaba con un dosel cerrado, fuentes hídricas cercanas, y condiciones aparentemente 
constantes de humedad, temperatura y luminosidad, se esperaba encontrar un mayor número 
de cianolíquenes que en el bosque intervenido (INT). Sin embargo, se reportó lo contrario, 
posiblemente porque aquellas condiciones favorecieron la diversidad de otros organismos 
como las hepáticas y musgos, confiriéndoles una ventaja competitiva sobre los líquenes, que 
suelen ser más escasos en el suelo y los primeros estratos de los forofitos de los bosques 
conservados o con niveles medios de intervención (Gradstein 1992, Jaramillo 2021, McCune 
1993, Pedraza 2021, Sillett y Antoine 2004). 
Referente al bosque intervenido (INT), inesperadamente se contó con el mayor número de 
especies de cianolíquenes, posiblemente por la presencia de condiciones favorables para su 
desarrollo como, el aumento de temperatura, mayor exposición a la radiación y disminución 
de la humedad (Sillett et al. 1995, Vitt et al. 2019), que permite ciclos continuos de humedad 
y secado adecuados para la difusión del CO2 necesario en la actividad fotosintética de estos 
organismos (Honegger 2006, Lakatos et al. 2006). Además, otro factor que pudo influir en 
el número de cianolíquenes, es la dispersión de los propágulos asexuales, ya que los espacios 
abiertos suelen favorecer su dispersión por el fácil acceso del viento, la lluvia y la zoocoria 
(Sillett y Antoine 2004). 
Inicialmente se planteó la hipótesis de una distribución diferencial de los hábitos de 
crecimiento relacionado al grado de intervención de cada zona, al considerar que la 
morfología refleja la adaptación a las condiciones locales y su capacidad de competir en el 
entorno. Por ende, se esperaba que los líquenes fruticosos dominaran en espacios abiertos e 
iluminados, puesto que su ramificación expone un área superficial relativamente alta que le 
permite interceptar agua atmosférica en ambientes secos como en bosques intervenidos, 
desiertos y hacia el dosel de los árboles (Giordani et al. 2012, Stanton y Horn 2013). En tanto 
que los líquenes foliosos, con talos más expuestos a la atmósfera por una relación superficie- 
volumen reducida, predominaran en espacios con mayor humedad y menor apertura del dosel 
como bosques en estados de sucesión avanzados, que previenen su rápida desecación (Nash 
2008, Pérez y Watteijne 2009). Sin embargo, no se detectaron diferencias en la distribución 
de los hábitos de crecimiento en el bosque altoandino con diferentes grados de intervención, 
pues los líquenes foliosos dominaron en ambos espacios. 
Lo anterior, probablemente se relaciona con los estratos arbóreos muestreados, ya que las 
condiciones atmosféricas de zonas disímiles, al igual que las microclimáticas de los sustratos 
determinaran la distribución no solo de los líquenes sino también de otros organismos epífitos 
como los briofitos (Sillett y Antoine 2004). Sumado a ello, al considerar el rango altitudinal 
del área de estudio, se puede esperar un cambio en la humedad por la cobertura vegetal, 
nubosidad y niebla (Cuatrecasas 1958), propiciando un aumento en la biomasa de líquenes 
foliosos que tienen una mayor capacidad para competir por el sustrato que los líquenes 
fruticosos (Pérez y Watteijne 2009). 
Conclusiones 
 
Uno de los hallazgos taxonómicos relevantes para el conocimiento liquenológico del país, es 
la identificación de 66 especies, de las cuales se reporta un nuevo registro para Colombia, 15 
nuevos registros para el departamento de Boyacá y 66 para el municipio. Además, el presente 
estudio se constituye como el primer aporte sobre la composición de los hongos liquenizados 
de Rondón, que contribuye a trazar la línea base para investigaciones relacionadas con la 
conservación y restauración de los ecosistemas andinos de esta región. 
 
El hecho de haber encontrado a las familias Parmeliaceae, Cladoniaceae y Peltigeraceae, así 
como a los géneros Hypotrachyna y Cladonia, como los taxa con mayor número de especies 
en las dos zonas de bosque altoandino con diferentes grados de intervención, indican que el 
ecosistema presenta condiciones y recursos favorables para el establecimiento y desarrollo 
de hongos liquenizados. Incluso para los que tienen requerimientos específicos como los 
cianolíquenes, que están estrechamente relacionados con el agua. 
Además, es importante el hallazgo del género Umbilicaria, un taxón típico de páramo, que 
puede reforzar la noción de los bosques altoandinos como franjas de transición entre bosques 
andinos y páramos. 
Por último, bajo los datos obtenidos en el presente estudio se rechaza la hipótesis de una 
distribución diferencial de los hábitos de crecimiento, relacionado con el grado de 
intervención de cada zona, ya que los líquenes foliosos dominaron en ambos tipos de bosque. 
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Documento anexo 1 (ver archivo adjunto PDF) 
	Composición de los líquenes foliosos y fruticosos en un bosque altoandino en Rondón, Boyacá
	Citación recomendada
	tmp.1676568832.pdf.V7QY6