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Aspectos físicos de la visión humana
Leonardo D. Dimieri*
Director
Gustavo Gasaneo
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Indice
Resumen 4
Introducción 5
Capítulo 1: Descripción fisiológica del ojo 9
    1.1 Anatomía del ojo humano 9
    1.2 Fisiología del ojo humano 10
              1.2.1 Túnica fibrosa del ojo (capa externa) 11
              1.2.2 Túnica vascular (media) 13
              1.2.2 Túnica nerviosa (capa más interna) 15
    1.3 Músculos extrínsecos del ojo 21
Capítulo 2: La física detrás de la óptica ocular 24
    2.1 Características ópticas del ojo humano 24
    2.2 Formación de la imagen: comienzo del camino visual. 23
Capítulo 3: La visión y el sistema nervioso asociado 32
    3.1 Formación y retención de las imagenes 30
    3.2 Percepción visual 34
Capítulo 4: Movimientos Oculares 42
    4.1 Descripción general 42
    4.2 Movimientos de persecución 42
    4.3 Temblor, deriva, sacadas y micro­sacadas 48
Capítulo 5: Descripción física de los movimientos oculares 61
    5.1 Introducción 61
    5.2 Modelado de los músculos 61
    5.3 Dinámica Ocular 64
    5.4 Simulaciones 64
Capítulo 6: Conclusiones y Perspectivas 73
Referencias 75
Notas de interés y utilidad 82
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    Núcleo Póntino 82
    Núcleo Oculomotor 83
    Nistagmo Fisiológico 84
    Mesencéfalo 85
    Tronco del encéfalo 88
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Resumen
En esta tesis nos propusimos hacer una descripción general del sistema de visión, de cómo el ser humano
es capaz de crear imagenes del mundo que lo rodea. Hay muchos y diversos aspectos detrás del sistema de
visión,  sobre  todo  cuando  se  lo  piensa  desde  el  punto  de  vista  de  la  física.  Dado  que  el  ojo  recibe
básicamente la reflexión de la radiación electromagnética que ha impactado sobre los diferentes cuerpos
y/o objetos que nos rodean, surgen preguntas que tienen que ver con la óptica geométrica, la óptica física
(electromagnetismo),  la  mecánica  clásica,  la  mecánica  cuántica,  el  procesamiento  de  información,  etc.
Esta tesis no pretende presentar un análisis completo de todos estos aspectos, pero sí integrarlos todos en
un  solo  documento.  En  el  mismo  se  pondrán  en  relevancia  los  aspectos  que  tienen  que  ver  con  la
evolución del  sistema de  visión,  los  aspectos  biológicos  y  constitutivos del  ojo  en  sí  y  de  la  red neuronal
ubicada  en  la  retina,  la  forma  en  que  la  luz  que  llega  de  todo  el  campo  visual  y  es  concentrada  en  la
retina,  la  descripción  general  de  los  movimientos  oculares,  las  diferentes  regiones  del  cerebro  que
procesan  e  identifican  la  información  que  llega,  la  representación matemática  que  permite  describir  al
sistema  de  músculos  que  dan  lugar  a  los  movimientos  y  también,  cómo  es  que  se  describen  los
movimientos  oculares  a  partir  de  las  ecuaciones  de  la  mecánica  clásica,  esencialmente,  a  partir  de  las
ecuaciones de movimiento de un cuerpo rígido.
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Introducción
La Física  es una  ciencia que desarrolla modelos de  la naturaleza. Es así que  contamos  con  la mecánica
Clásica  para  describir  el  movimiento  de  los  cuerpos  a  bajas  velocidades,  la  mecánica  Cuántica  para
describir  el  movimiento  de  las  partículas  pequeñas,  la  Mecánica  Estadistica  para  describir  el
comportamiento  de  muchos  cuerpos,  la  Física  del  Estado  Sólido  para  describir  las  propiedades  de  los
cuerpos  basado  en  su  estructura  interna,  etc.  Todos  estos  modelos  y  varias  de  sus  combinaciones,
permiten describir  la gran mayoría de  los cuerpos que nos rodean y sus movimientos. Podemos describir
las  propiedades  de  oxidación  del  hierro  basados  en  su  estructura  electrónica,  del  movimiento  de  los
satelites del planeta Júpiter basados en las ecuaciones de Newton, de los procesos de fusión en el centro
del Sol basandonos  en  la hidrodinámica,  la Mecánica Cuántica,  etc. En general  la  física  requiere de  un
observador, es decir, todo fenomeno físico es observado (medido) y descripto por un observador externo al
sistema  a  estudiar.  Ese  observador  es  el  humano,  el  creador  del  modelo  en  sí  mismo  y  de  toda  la
estructura asociada al modelo de descripción. En general el humano queda excluido de toda descripción.
Si  se  analiza  la  estructura  de  las  carreras  de  estudio  de  Física,  se  puede  ver  que  todo  lo  que  la  física
describe excluye a los seres vivos. Si pensamos en cómo está constituido todo ser vivo, notaremos que está
compuesto por átomos, los cuales se ordenan en moléculas, y las mismas dan lugar a células, primer ente
vivo,  que  pueden  organizarse  y  dar  lugar  a  seres  mas  complejos,  tan  complejos  como  el  ser  humano
mismo. Quizás esta sea una de las creaciones más complejas y elaboradas de todo el Cosmos. La vida está
regída  esencialmente  por  fuerzas  electromagnéticas,  en  todo  caso,  una  teoría  como  la  Electrodinámica
Cuántica  debería  poder  describir  a  todo  ser  vivo  dado  que  sólo  se  requiere  describir  la  interacción
electromagnética entre átomos. Una observación como ésta,  fue hecha por Schrödinger en su  libro ¿Que
es la vida?. Schrödinger analizó distintos aspectos de la vida y su vinculacion con la Mecánica Cuántica,
sin embargo su discusión estuvo lejos de lo que hoy se puede abarcar con los conocimientos actuales. Lo
importante de la contribución de Schrödinger es que de algún modo se planteó el hecho de que los seres
vivos  también pueden ser  incluidos dentro del  conjunto de sistemas a describir. Muy pocos han  sido  los
investigadores que se han animado a estudiar sistemas tan complejos como  los seres vivos utilizando  las
herramientas de la Física, podemos mencionar entre ellos a Prigogine y Penrose como los más destacados.
La descripción de los seres vivos podría pensarse que tiene dificultades similares a las que surgen cuando
uno quiere describir un sólido basado en la Mecánica Cuántica. Resulta, se podría decir, imposible desde
primeros  principios  y  utilizando  la  descripción  de  todos  sus  electrones  y  núcleos.  Muchas  de  las
propiedades del Sólido son "emegentes" de  la  interacción entre  las muchas partículas que  lo componen.
Algo similar ocurre con los seres vivos. Digamos, muchas de las "leyes" de la biología son "emergentes" de
la descripción que implica la dinámica de muchos átomos; somos incapaces, hoy en día, de describir  las
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leyes emergentes de muchos sistemas no vivos y mas incapaces aún de describir las leyes de los seres vivos.
Un  acercamiento  muy  puntual  es  el  realizado  por  England  (2013)  quien  desarrollando  una  teoría
Termodinámica  fuera  del  equilibro  parece  tener  indicios  de  por  qué  la  vida  existe.  Esto  es  sólo  un
comienzo en el  intento de analizar como es que  la  vida  se amolda, por  ejemplo,  a  la  conservación de  la
energía o al crecimiento constante de la entropía en todo un gran sistema abierto.
Centrandonos en un humano, ¿cómo podemos pensarlo como un sistema físico? Digamos que el humano
es nuestra  "partícula"  a  estudiar  y  queremos  entender  como  interactúa  y  de  que  depende  su  estado  de
movimiento. Claramente,esto es extremadamente complejo porque el humano no sólo tiene interacciones
físicas estandars con los cuerpos no vivos, sino que también manifiesta interacciones con los otros cuerpos
vivos.  Digamos,  si  un  humano  salta,  este  debe  cumplir  con  un  dado  tiro  parabólico  impuesto  por  la
gravedad del lugar y su rotación estará dada por los momentos de fuerza a los que haya estado sometido
o al momento angular  inicial del mismo. Sin embargo, existe  toda otra serie de  interacciones que  tienen
que  ver  con  el  carácter  social  del  humano.  Quizas  detrás  de  esa  dinámica  también  haya  restricciones
impuestas  por  una  termodinámica  de  sistemas  abiertos.  Dada  la  complejidad  del  humano  y  la  de  su
dinámica nos restringiremos aún más. Pensemos en cómo se dan  las  interacciones en el humano. Como
sistema  aislado,  éste  recibe  señales  y  a  partir  de  ellas  reacciona.  Digamos  que  sus  interacciones  y  su
dinámica  dependen  pura  y  exclusivamente  de  sus  entradas  de  información,  básicamente  de  sus  5
sentidos.  Podemos  restringir  aún  más  a  nuestro  estudio  y  considerar  solamente  como  entrada  de
información  más  importante  a  la  vista.  En  gran  medida  muchas  de  nuestras  actividades  dependen
fundamentalmente  de  cómo  percibimos  el  mundo  a  través  de  nuestros  ojos.  Lo  cual  nos  lleva
inmediatamente a preguntarnos ¿cómo es que la radiación electromagnética que entra en nuestros ojos se
transforma en información? Pensemos en el sencillo ejemplo de estar sentados en un banco en una plaza
leyendo  un  libro  y  observando  lo  que  nos  rodea.  En  este  caso  ¿de  qué  dependen  los  movimientos  de
nuestros ojos y de nuestra cabeza? ¿Cómo es que nuestros ojos giran junto con nuestra cabeza para ubicar
lo que nos interesa en un dado instante?. Aún más, ¿cómo es todo el proceso que nos permite extraer de la
imagen  observada  la  información  que  nos  interesa?  ¿Cómo  la  radiación  electromagnética  que  llega  a
nuestros  ojos  se  transforma  en  información  relevante? Dado  que  el  ojo  es  un  cuerpo  rígido,  ¿cuál  es  la
dinámica  que  subyace  detrás  de  él?  Y,  ¿cómo  la  radiación  electromagnética  es  convertida  en  corrientes
iónicas que luego se transforman en otras que llevan al movimiento de los músculos de la cabeza y de los
ojos  en  si?  Hay  una  representación  física  para  las  fuerzas  de  dichos  músculos?  ¿Han  sido  escritas  las
ecuaciones  que  permitan  describir  la  dinámica  del  ojo  y  de  la  cabeza?  ¿Cuales  son  los  parámetros
relevantes  en dichos  sistemas? ¿Cómo  es  que  se  forma  la  imagen  en  el  ojo?  ¿Podemos  pensar  al mismo
como una especie de fotomultiplicador con una dada resolución? ¿Cómo es el pixelado de detectores en el
mismo? ¿Cómo es que  las  imágenes  se mantienen  estables  en nuestra  visión? En  esta  tesis  abordaremos
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algunas  de  estas  preguntas.  Por  supuesto  el  estudio  no  puede  ser  exhaustivo  y  completo.  Lo  que
prentendemos más bien  es dar un  compilado de  información  relevante  desde  la  perspectiva  de  la  física
sobre estos temas.
Lo  mencionado  anteriormente  tiene  importancia  desde  un  punto  de  vista  mas  bien  conceptual.  Sin
embargo, la comprensión del sistema de visión en todos sus aspectos tiene una gran relevancia en forma
más  amplia  y  general.  La  deformación  del  sistema  óptico  en  sí,  está  asociada  a  un  gran  número  de
enfermedades  tratadas  por  los  oftalmólogos  (miopía,  astigmatismo,  cataratas,  etc).  Sin  embargo,  la
relevancia es aún mayor. Dado que el sistema de visión está íntimamente relacionado con la extracción de
información,  este  permite  su  utilización  para  realizar  diagnósticos  que  tienen  que  ver  con  el
funcionamiento del cerebro en sí. A medida que nuestros ojos miran, el cerebro analiza  la  información y
ordena  cómo  continuar  moviéndose.  Muchos  de  los  movimientos  oculares  son  comandados  en  forma
inconsciente, por ejemplo, nunca nos damos cuenta de  cómo el ojo  se mueve a medida que  leemos. Sin
embargo el conocer dichos movimientos permite ver si estamos o no comprendiendo lo que leemos aún sin
meternos en el cerebro. Enfermedades como el Alzheimer pueden ser diagnosticadas haciendo un análisis
de los movimientos oculares de las personas afectadas.
Uno de los objetivos de esta tesis es discutir todos estos aspectos que tienen que ver con el diagnóstico de
enfermedades  y  su  vinculación  con  la  dinámica  ocular.  En  particular  este  trabajo  resulta  relevante
también en relación con las actividades de investigación que el Dr. Agamennoni ha estado realizando en
los últimos años en el diagnóstico del Alzheimer y también con las actividades de investigación de la Lic.
Freije en el estudio del Trastorno por Deficit de Atención.
La organización de esta tesis es como sigue. En el primer capítulo haremos una descripción de cómo está
organizado  el  ojo  humano.  En  el  segundo  capítulo  analizaremos  cuestiones  que  tienen  que  ver  con  la
óptica. Es decir, cómo es que las imágenes se forman en el ojo y cuáles son los elementos que componen la
óptica  que  permiten  guiar  la  luz  y  formar  imágenes  en  el  interior  del  ojo mismo.  En  el  tercer  capítulo
analizaremos, brevemente, como se da la percepción visual y cúales son las partes del sistema nervioso que
se  encargan  de  procesar  la  información.  En  el  capítulo  4  analizaremos  los  movimientos  oculares.
Describiremos  los  distintos  tipos  de movimientos  que  ocurren,  cuáles  son  sus  funciones  y  cuáles  son  las
partes del cerebro que se encargan  la dinámica del mismo. El el capítulo 5 haremos una descripción de
algunos de  los modelos  físicos  utilizados para  representar  los músculos  que  comandan  los movimientos
oculares. Por otro lado, pensando al ojo como un cuerpo rígido, presentaremos ecuaciones que permiten
representar algunos de  los movimientos que  los ojos  tienen. Analizaremos  los  tiempos de  los mismos,  las
magnitudes de las fuerzas asociadas, etc. Y finalmente cerraremos esta tesis con una serie de conclusiones
generales sobre un sistema tan complicado como es en el humano el sistema de visión.
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Capítulo 1: Descripción fisiológica del ojo
1.1 Anatomía del ojo humano
Para comenzar con la descripción del ojo humano, se debe mencionar que el mismo se encuentra situado
en una cavidad esquelética llamada órbita, cuyas paredes ayudan a proteger al ojo de posibles lesiones y
participa activamente del proceso visual propiamente dicho, al proporcionar un soporte rígido y dirección
al ojo, y puntos de inserción a los músculos que guiarán su movimiento. La orientación y separación de las
órbitas, permiten una correcta colocación del eje visual y establecen la relación espacial entre los dos ojos,
condición necesaria para una visión binocular (Drake y colaboradores, 2005).
Figura 1.1
La órbita, su ubicación craneal y el ojo humano
El ojo humano en sí mismo tiene un diámetro aproximado de 24 mm y representa alrededor del 25% del
volumen total de la órbita. El resto es ocupado por los músculos extra­oculares, vasos sanguíneos, nervios,
grasa orbitaria (la cual le da sustento al globo ocular) y el tejido conectivo que rodea y soporta al ojo. La
conjuntiva es una capa protectora que cubre al globo ocular que está en contacto con el ambiente. Esta
capa es una membrana mucosa delgada que  está  en  la  zona  interna  entre  los  párpados  y  la  esclera. El
globo ocular  tiene una morfología  redondeada,  la  cual  se ve alterada en  la parte anterior poruna  zona
que protuye, con lo cual una primera descripción puede hacerse considerando al ojo como compuesto de
dos esferas de radios diferentes, compuestas. Como puede verse en la siguiente imagen, existe una cámara
anterior, formada por el espacio entre la córnea y el iris y una cámara posterior entre el iris y el cristalino.
Estas cámaras se comunican a  través de  la abertura pupilar y están ocupadas por un  líquido, el humor
acuoso), el cual es secretado en la cámara posterior, circula hacia la cámara anterior a través de la pupila
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y  es  reabsorbido  por  un  conducto  venoso  circular  localizado  entre  la  cornea  y  el  iris,  el  seno  venoso
escleral.  También  puede  distinguirse  una  cámara  vítrea,  entre  el  cristalino  y  la  retina,  que  contiene  al
humor o cuerpo vítreo (Puell Marin, 2006).
 
Figura 1.2
El ójo humano y sus principales componentes.
1.2 Fisiología del ojo humano
Cada  ojo  está  compuesto  en  sus  paredes  por  varias  capas  membranosas,  también  llamadas  túnicas
concéntricas,  que  forman  un  conjunto  de membranas  envolventes.  La  nomenclatura  para  definir  cada
capa es variada, pero se refiere a la posición que ocupa o la composición principal de cada una. Éstas son
la túnica fibrosa (capa más externa), la túnica vascular (o media) y la túnica nerviosa (capa interna), las
cuales se representan esquemáticamente en la siguiente figura.
Figura 1.30 
Descripción de la conformación del ojo en sus diferentes capas.
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A continuación se describirá cada una de estas  túnicas, para conocer  la composición de  las mismas y  la
anatomo­fisiología general del ojo humano, comenzando por  la capa más externa y avanzando hacia el
interior del mismo.
1.2.1 Túnica fibrosa del ojo (capa externa)
La túnica fibrosa del globo ocular está compuesta por la esclerótica y la córnea. En conjunto forman una
cápsula protectora del ojo, estructura semi­elástica que determina con gran precisión la geometría óptica
del aparato visual. 
La esclerótica es una membrana de consistencia relativamente dura, densa y de color blanco, que cubre el
globo ocular y  lo protege. Al ser una membrana opaca,  impide el paso de  la  luz. Tiene un espesor de 1,1
mm  aproximadamente,  en  la  zona  posterior  cercana  a  la  inserción  del  nervio  óptico,  y  se  va  afinando
hacia el ecuador y las zonas donde se insertan los músculos rectos, donde alcanza un espesor de 0,4 mm. 
La esclerótica se compone de tejido conjuntivo denso, con algunas fibras elásticas, por lo que se trata de
una estructura viscoelástica. Esto permite la regulación de la presión intraocular. El colágeno constituye el
75% del peso en seco de la esclera (Drake y colaboradores, 2005). 
Se  pueden  distinguir  tres  capas  dentro  de  la  esclera:  la  lámina  fusca  (interna),  el  estroma  (colágeno  y
fibroblastos) y la epiesclera (capa superficial), que facilita el desplazamiento del globo ocular.
Por  delante,  la  esclera  se  continúa  directamente  con  la  córnea  en  la  unión  corneoscleral  o  limbo.  La
esclerótica deja pasar  los  nervios  de  la  córnea  y  los  autónomas  vasculares,  pero  la  inervación  propia  es
escasa.
La  córnea  es  la parte  anterior,  transparente,  de  la pared de  colágeno del  globo ocular. Es un  tejido  sin
vasos  sanguíneos  pero  con  abundantes  nervios  procedentes  de  la  rama  del  nervio  oftálmico  (Drake  y
colaboradores, 2005). Sus propiedades permiten el paso de luz y la formación de una imagen óptica en la
retina,  proceso  que  se  explicará  en  el  capítulo  siguiente.  Como  puede  apreciarse  en  la  Figura  1.4 ,  la
córnea  forma  una  protección  en  forma  de  cúpula  apenas  sobresaliente  de  la  forma  esférica  del  globo
ocular  (cambio en  la curvatura). Su grado de curvatura varía en  los distintos  individuos y en un mismo
individuo  a  lo  largo  de  su  vida,  siendo más  pronunciado  en  la  juventud  que  en  edades  avanzadas.  El
diámetro  de  la  córnea  en  un  adulto  ronda  los  11mm,  ligeramente  más  grande  horizontal  que
verticalmente.  El  espesor  en  la  parte  central  es  de  0.5  mm  y  aumenta  hacia  la  periferia.  En  total,  la
superficie de la córnea representa un 15% de la superficie total del globo ocular (Fischbarg, 2006). 
A  nivel  microscópico,  se  puede  ver  que  la  córnea  se  compone  de  una  estructura  en  múltiples  capas,
distinguiéndose 5 capas principales, desde la superficie hacia el interior:
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Figura 1.4 
Imagen histológica de la córnea normal (200x), con sus capas.
­ El epitelio corneal, con un espesor aproximado de 50µm, recubre la superficie anterior de la córnea, está
estratificado  y  posee  células  que  normalmente  no  están  queratinizadas.  Este  epitelio  tiene  funciones
comunes a cualquier otro, como son las de limpieza, mantenimiento de las funciones de renovación (alta
capacidad regenerativa) y barrera contra el exterior. 
La  superficie  del  epitelio  corneal  está  recubierta  por  la  película  lagrimal,  la  cual  lo  protege  de  agentes
químicos, tóxicos  o  extraños.  Esta  película  consiste  de  una  capa  lipídica  externa  y  una mucosa­acuosa
interna,  la  cual  interactúa  con  las  células  epiteliales,  permitiendo  así  que  la  película  lagrimal  se
desparrame con cada parpadeo (Willoughby y colaboradores, 2010).
­ La lámina elástica anterior o membrana de Bowman . Se encuentra por detrás del epitelio corneal y  lo
separa  del  estroma.  Es  una  capa  acelular  homogénea,  con  una  densa masa  de  fibras  de  colágeno,  las
cuales  se  entrelazan  formando una  red  que  estabiliza  la  conexión  entre  el  epitelio  y  el  estroma. Es  una
lámina  resistente al  trauma pero  carente de  capacidad  reparadora,  con  lo  cual,  frente  a  lesiones nunca
logra recuperar su estructura original.
­ La sustancia propia o estroma. Es una capa compacta, firme, densa y fibrosa, que ocupa la mayor parte
de  la  córnea.  Contiene  aproximadamente  un  85%  de  agua  y  entre  200  y  250  laminillas  de  colágeno
superpuestas, en forma paralela a la superficie. Sus dimensiones, al ser mucho menores que la longitud de
onda  de  la  luz,  y  la  regularidad  de  su  espaciamiento,  son  los  factores  que  determinan  el  carácter
transparente de la córnea.
­ La  lámina elástica posterior o membrana de Descemet. Es una membrana ultra delgada, de entre 10  y
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15µm de ancho, espesor que aumenta con  los años. Es  secretada por  las  células endoteliales y  separa al
estroma del endotelio. Está compuesta por una capa anterior con aspecto de bandas y una capa posterior
de textura amorfa. Se cree que tiene funciones de protección.
­ El endotelio. Está en contacto directo con el humor acuoso, fluido que llena la cámara anterior del ojo.
Es responsable de bombear nutrientes como la glucosa, desde el humor acuoso al interior de la cornea, al
mismo  tiempo que desaloja activamente  fluido  fuera de  la  cornea. El mantenimiento de este balance de
hidratación por el endotelio es de vital importancia en la transparencia de la cornea, dado que un exceso
de fluido podría alterar la regularidad de las fibras corneales y provocar un aumento en la dispersión de
la luz (Rash y colaboradores, 2009).
1.2.2 Túnica vascular (media)
En  la  túnica  vascular,  también  conocida  como  tracto  uveal,  están  comprendidos  la  coroides,  el  cuerpo
ciliar y el iris, formando una estructura continua.
La  coroides  es  untejido  sumamente  vascularizado,  de  0.1  a  0.15mm  de  espesor  (Fischbarg,  2006).  Su
color  depende de  la  pigmentación del  estroma,  pero  es  en  general  pardo  oscuro  y  reviste  casi  las  cinco
sextas  partes  posteriores  del  ojo.  Por  detrás  está  perforada  por  el  nervio  óptico,  donde  se  adhiere
firmemente  a  la  esclerótica.  Se  continúa  anteriormente  con  el  cuerpo  ciliar  y  el  iris  y  termina
posteriormente  en  el  nervio  óptico.  Su  consistencia  es  esponjosa  y  liviana.  Dentro  de  sus  funciones  se
resaltan la de nutrir la retina externa y proveer un camino para los vasos que irrigan la parte anterior del
ojo. También, debido a que el flujo sanguíneo a través de la misma es muy alto, la coroides juega un papel
importante en la regulación de la temperatura del ojo, manteniendo la presión intraocular. Se distinguen
una serie de capas en la coroides propiamente dicha, las cuales cumplen diferentes funciones, una de las
cuales es proporcionar una superficie lisa para que las células pigmentadas y los receptores de la retina se
orienten de manera apropiada (Drake y colaboradores, 2005).
El cuerpo ciliar continúa con la coroides por detrás y con el iris por delante. Es una estructura triangular
que  forma  un  anillo  completo  alrededor  del  globo  ocular  y  está  integrado  por  el  músculo  ciliar  y  los
llamados procesos ciliares. Es de color marrón y tiene una parte anterior plegada (pars plicata, o corona
ciliar), que  rodea  la base del  iris  y otra parte anular  lisa  (pars plana o anillo  ciliar). Por  el  lado  interno
presenta un perfil dentado, donde se continúa con la coroides y la retina, llamada ora serrata.
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Figura 1.5 
Perfil con las principales componentes de la túnica vascular.
Los  procesos  ciliares  son  crestas  longitudinales  que  se  proyectan  desde  la  superficie  interna  del  cuerpo
ciliar. Se encargan de  la producción del humor acuoso. A partir de  los procesos ciliares se extienden  las
fibras zonulares, que se insertan en el cristalino y lo mantienen en su posición anatómica. De aquí que una
de las funciones del cuerpo ciliar sea la de sustentar y permitir la acomodación del cristalino. 
Como  la córnea, el cristalino es una  lente de estructura  transparente, propiedad que se mantiene por  la
regularidad de  las  fibras  elásticas  de  las  células  que  lo  componen. El  índice  de  refracción  del  cristalino
varía desde 1.406 en el  centro  a  1.386  a  lo  largo de  la  zona periférica  (Rash  y  colaboradores,  2009). El
musculo  ciliar  se  compone  de  fibras  de músculo  liso,  ubicadas  en  forma  longitudinal,  circular  y  radial.
Cuando  está  relajado,  aumenta  la  tensión  del  ligamento  suspensorio  del  cristalino,  esta  lente  toma  su
curvatura más plana y permite realizar un buen foco en objetos distantes. Cuando el músculo se contrae,
la lente toma una forma redondeada que aumenta la capacidad de enfocar objetos cercanos. 
Desde el cristalino hasta la retina el globo ocular se encuentra ocupado el cuerpo vítreo, relleno por una
sustancia gelatinosa y transparente que es el humor vítreo. A diferencia del humor acuoso esta sustancia
no puede ser sustituida. 
El iris es un diafragma regulable que tiene un orificio central o pupila, que controla la cantidad de luz que
entra  en  el  ojo.  El  diámetro  pupilar  varía  entre  1  y  8mm,  aunque  puede  alcanzar mayor  valor  bajo  la
influencia de fármacos. Es una estructura visible a través de la cornea y es el que le da al ojo su color. Su
gama  de  colores  se  extiende  desde  el  azul  claro  al  marrón  muy  oscuro,  efecto  combinado  del  tejido
conjuntivo  del  iris  y  de  las  células  pigmentarias  que  producen  una  absorción  y  reflexión  selectivas  de
diferentes frecuencias de energía lumínica (Drake y colaboradores, 2005). El propósito principal del iris es
el de regular la cantidad de luz que ingresa al ojo y el control de la apertura de la pupila para diferentes
intensidades de la luminosidad del ambiente. 
Posee dos músculos que realizan movimientos opuestos: el esfínter, que sirve para contraer la pupila, y el
dilatador.  El  esfínter  es  un  anillo  plano  de músculo  liso,  inervado  por  nervios  parasimpáticos,  de  unos
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0.75mm  de  ancho  y  0.15mm  de  espesor.  El  músculo  dilatador  en  cambio,  está  inervado  por  nervios
simpáticos. Está  situado  justo por delante del  epitelio de  la  superficie posterior del  iris  y  su  contracción
aumenta o dilata el tamaño de la pupila.
1.2.3 Túnica nerviosa (capa más interna)
La retina limita la parte interior de la porción posterior del globo y es el lugar donde se forma la imagen.
El inicio del procesamiento de la imagen ocurre en este tejido sensorial altamente especializado. La retina
es  protegida  y  permanece  en  posición  apropiada  por  la  esclera  que  lo  rodea  y  la  córnea.  El  espesor
promedio de la misma es de 250µm y consiste de 10 capas. Como descripción general puede decirse que
está compuesta de foto­receptores debajo de una capa de neuronas conectados a los mismos. El hecho de
que la capa receptora esté profunda dentro de la retina significa que los fotones de luz actualmente deben
pasar  a  través  de  la mayoría  de  las  capas  de  la  retina  antes  de  alcanzar  los  receptores.  Los  receptores
absorben  y  convierten  fotones  en  señales  neuronales,  que  son  luego  procesadas  a  través  de  la  red  de
células neuronales. El epitelio pigmentario de la retina es la capa más externa y sirve tanto como suporte
metabólico  primario  de  las  células  receptoras  como  de  fuente  de  reducción  de  brillo  para  la  luz  de  los
fotones que llegan. Algo que cabe destacar es que, a pesar de que las neuronas residan en el frente de las
células foto­receptoras, estas no impiden que la luz incidente sea absorbida por los receptores, porque las
neuronas son transparentes y los foto­receptores son extremadamente sensibles a la luz (las neuronas en
la retina son insensibles a la luz y por lo tanto no se ven afectadas por la luz que pasa a través de ellas). 
Nuestra visión es mejor en el centro del campo visual que en los márgenes o la periferia. La diferencia se
debe en parte al hecho de que hay una mayor población de fotoreceptores en el centro de la retina, en una
región conocida como  la  fóvea. La  superficie de  la  retina  tiene una depresión en  la  fóvea, que  se  forma
porque  muchas  de  las  fibras  del  nervio  óptico  la  bordean  para  facilitar  el  acceso  de  luz  a  estos
fotoreceptores. 
Las  células  receptoras  y  las  neuronas  de  la  retina  realizan  algunas  funciones  sorprendentes.  Estas
traducen la luz en potenciales de acción, discriminan longitudes de ondas con lo cual nosotros podemos
distinguir colores, y trabajan en un rango de intensidades de luz muy amplio, desde muy brillante a muy
oscuro. Hay principalmente dos tipos de receptores en la capa receptora, conos y bastones, esencialmente
llamados  así  por  su  forma.  El  segmento  externo  de  las  células  receptoras  contiene  moléculas  con
pigmentos visuales sensibles a la  luz llamadas opsinas. Una representación de los conos y bastones junto
con una imagen SEM de los mismos puede verse en la siguiente figura.
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Figura 1.6 
Foto-receptores de la retina: conos y bastones.
Los  conos  y  bastones  son  estructuralmente  diferentes.  Los  bastones  son más  largos  que  los  conos  y  de
forma cilíndrica en un extremo, mientras que  los conos  tienen una  terminación en  forma de punta. Los
bastones,  queson  más  numerosos  que  los  conos,  son  sensitivos  a  bajos  niveles  de  luminosidad
(luminancia),  especialmente  en  ocasiones  de  luz  tenue,  y  son  principalmente  usados  para  la  visión
nocturna. Los conos no responden a la luz tenue pero son altamente sensibles a la luz brillante. Los conos
median tanto la visión del color como nuestra habilidad para ver detalles finos. 
Como ya se dijo, los foto­receptores convierten primero la energía lumínica en energía química y después
en  actividad  neuronal.  Cuando  la  luz  alcanza  un  foto­receptor,  se  dispara  una  serie  de  reacciones
químicas  que  conducen  a  un  cambio  en  el  potencial  de  membrana.  Los  bastones  y  conos  no  están
igualmente distribuidos sobre la retina. La fóvea tiene sólo conos, pero su densidad decae dramáticamente
a ambos  lados de  la  fóvea. En  la  siguiente  figura,  se  representa  la  fóvea y  la  distribución de  receptores.
Esta organización es la razón por la cual nuestra visión no es tan aguda a los bordes del campo visual.
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Figura 1.7 
Fóvea y distribución de conos y bastones.
Una  diferencia  final  entre  ambos  es  en  sus  pigmentos  absorbentes  de  luz.  Todos  los  bastones  tienen  el
mismo pigmento, mientras  que  los  conos  tienen  tres  tipos  diferentes.  Estos  cuatro  pigmentos  diferentes
forman las bases de nuestra visión. Los tres tipos de pigmentos de los conos absorben luz sobre un rango
determinado de frecuencias, pero sus máximos de absorción son 419, 531 y 559nm, respectivamente. Los
conos que contienen esos pigmentos son llamados “azul”, “verde” y “rojo”, refiriendo estos colores al rango
donde cada pigmento tiene su pico de sensibilidad (Kolb y colaboradores, 2005).
Figura 1.8 
Sensibilidad de los conos y bastones en función de la luz recibida.
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No  solo  la  presencia  de  tres  receptores  cono  diferentes  contribuye  a  nuestra  percepción  del  color,  sino
también el número relativo entre ellos y  su distribución a  lo  largo de  la  retina. Los distintos conos están
distribuidos  más  o  menos  aleatoriamente  sobre  la  retina,  haciendo  que  nuestra  habilidad  de  percibir
colores diferentes sea prácticamente constante a través del campo visual. 
En el camino desde los conos y bastones hacia el cerebro,  la primera capa contiene tres tipos de células:
células bipolares, células horizontales y células amacrinas. Las horizontales y las amacrinas son células de
vínculo,  que  enlazan  los  fotoreceptores  con  las  células  bipolares  y  con  la  segunda  capa  neural,
respectivamente. Esta segunda capa está formada por las células ganglionares de la retina, cuyos axones
se unen formando un manojo hacia el disco óptico y abandonan el ojo para formar el nervio óptico. Estas
células  difieren  de  acuerdo  a  con  cuál  célula  neuronal  están  conectadas:  las  llamadas  células  M  o
magnocelulares, que reciben su entrada principalmente de  los bastones y son por  lo  tanto sensitivas a  la
luz pero no al color; y las células P o parvocelulares, que son sensibles al color recibiendo su entrada de los
conos mayormente. Las células M se encuentran por todas partes en la retina, incluyendo en la periferia,
donde somos sensibles al movimiento pero no al color o a los detalles finos. Las células P se encuentran en
gran medida  en  la  región  de  la  fóvea,  donde  somos  sensibles  a  los  colores  y  los  detalles  finos  (Kolb  y
colaboradores, 2005).
 
Figura 1.9 
Células de la retina y su organización.
En  la  zona  posterior  de  la  porción  óptica  de  la  retina  se  distinguen  varias  estructuras  importantes.  La
papila óptica o disco óptico es la región donde las fibras provenientes de las neuronas de la retina forman
el nervio óptico que va hacia el  cerebro. Posee una coloración más clara que  la de  la  retina adyacente y
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sobre su superficie se observa la salida de  la arteria central de  la retina y sus ramificaciones en  los vasos
que  irrigan  la  retina.  Se  conoce  también  como  punto  de  la  retina  ya  que  carece  de  fotorreceptores
sensibles a la luz. Usando los dos ojos juntos, uno puede ver el mundo visual completo, dado que dichos
campos  visuales  se  solapan  (el  punto  ciego  del  ojo  derecho  puede  ser  visto  por  el  ojo  izquierdo  y
viceversa). 
La mácula es la zona de retina más delgada y la de mayor agudeza visual ya que posee menor número de
bastones  (receptores  sensibles  a  la  luz  que  funcionan  en  la  oscuridad  y  son  insensibles  a  los  colores)  y
mayor  concentración  de  conos  (los  receptores  sensibles  a  la  luz  que  funcionan  bajo  condiciones  de
luminosidad y son sensibles a los colores).
 
Figura 1.10 
La retina, sus vasos sanguíneos, el punto ciego, la mácula y la fóvea.
1.3 Músculos extrínsecos del ojo
En  el  interior  de  la  órbita,  se  distinguen  dos  grupos  musculares,  uno  formado  por  los  músculos  ya
descriptos anteriormente (ciliar, esfínter y dilatador pupilar) que se conocen como los músculos oculares
intrínsecos,  y  otro  integrado  por  los músculos  extrínsecos  o  extraoculares  del  ojo.  En  este  apartado  se
describirá  entonces  ese  segundo conjunto de músculos,  que  se  encargan de  los movimientos  voluntarios
del globo ocular y de la elevación del párpado superior.
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Figura 1.11 
Los músculos extrínsecos del ojo humano.
El músculo  elevador  del  párpado  superior  es  el músculo  de  localización más  superior  en  la  órbita  y  se
encarga de la elevación de dicho párpado. El párpado superior y el  inferior forman una apertura que es
cercana generalmente a los 30mm de ancho y de entre 10 a 12mm de alto cuando los ojos se encuentran
en  posición  abierta.  Los  párpados  en  sí  mismos  tienen  unas  láminas  de  tipo  cartílago,  dentro  de  su
estructura  que  le  proveen  la  forma  y  actúan  como  pared  protectora  adicional  para  del  ojo  (Rash  y
colaboradores,  2009).  La  inervación  del  músculo  elevador  se  realiza  por  la  rama  superior  del  nervio
oculomotor y su contracción se traduce en la elevación de dicho párpado. 
Luego  están  los  cuatro  músculos  rectos,  que  ocupan  las  posiciones  mediales  (o  lado  nasal),  lateral,
superior e inferior, en su recorrido desde su origen posterior, en el anillo tendinoso común del vértice de la
órbita,  hasta  los  puntos  donde  se  insertan  en  la mitad  anterior  del  globo  ocular.  Las  distancias medias
entre  el  borde  de  la  córnea  (limbo)  y  la  inserción  de  los  músculos  son  las  siguientes:  recto  interno  –
5.5mm , recto inferior – 6.5mm, recto externo – 6.9mm y recto superior – 7.7mm (Drake y colaboradores,
2005). 
Los músculos recto inferior y recto superior realizan acciones contrarias. Como puede verse en la Figura
1.12 ,  la  contracción  del  músculo  recto  superior  eleva,  aduce  y  rota  internamente  el  globo  ocular,
mientras que el recto inferior lo deprime, aduce y rota externamente. De igual manera, los músculos recto
medial  y  lateral,  en  su  contracción,  producen  la  aducción  o  la  abducción  del  globo  ocular,
respectivamente.
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Figura 1.12 
Movimientos voluntarios provocados por los músculos extraoculares.
Los  músculos  oblicuos  ocupan  las  regiones  orbitarias  superior  e  inferior,  no  se  originan  en  el  anillo
tendinosocomún, y a diferencia de los músculos rectos se insertan en la mitad posterior del globo ocular.
El músculo oblicuo mayor o  superior,  se dirige hacia delante a  lo  largo del  techo de  la órbita hasta que
alcanza  la  tróclea,  un  tendón  fibrocartilaginoso  que modifica  su  trayecto.  Pasa  a  través  de  la  tróclea  y
cruza  el  globo ocular  lateralmente. La  contracción de  este músculo dirige  la pupila hacia  abajo  y hacia
afuera. 
El músculo oblicuo inferior o menor, es el único del conjunto que no se origina en la parte posterior de la
órbita  sino  que  lo  hace  en  la  zona media  del  suelo  de  la  órbita.  Este  músculo  cruza  el  suelo  orbitario
siguiendo una dirección posterolateral para insertarse, por debajo del recto externo, en el globo ocular. La
contracción de este músculo dirige entonces la pupila hacia arriba y hacia fuera. 
Como puede concluirse de esta descripción general, los músculos oculares extrínsecos no actúan en forma
aislada,  sino  que  en  su  conjunto  se  encargan  de  los movimientos  coordinados  que  permiten  colocar  la
pupila en el dirección que sea necesaria.
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Capítulo 2: La física detrás de la óptica ocular
El  sistema  visual  consiste  principalmente de  tres  etapas:  la  formación de una  imagen,  la  generación de
impulsos nerviosos y el procesamiento de los mismos. En este capítulo se examinará al ojo como sistema
óptico, es decir, se centrará el análisis en la primera etapa, la de la producción de una imagen del mundo
externo sobre la retina.
2.1 Características ópticas del ojo humano
Como  se  mencionó  anteriormente,  el  ojo  humano  es  un  órgano  casi  esférico  que  mantiene  su  forma
gracias a la esclerótica y a la presión de un contenido viscoso. No existen dimensiones universales para el
ojo,  sino  que  se  encuentra  una  variación  notable  en  sus  dimensiones  entre  distintos  individuos.  Por
cuestiones prácticas, se definió un ojo estándar con dimensiones y características promedio,  las cuales se
muestran en la siguiente tabla (Malacara, 2004):
 
Tabla 2.1 
Características ópticas del ojo humano
2.2 Formación de la imagen. Comienzo del camino visual.
La luz emitida o reflejada por los objetos atraviesa secuencialmente la córnea, el humor acuoso, la pupila,
el cristalino, el humor vítreo y la retina neural completa, hasta alcanzar los fotoreceptores. La córnea es el
primer elemento refractor del ojo y este poder se debe a su curvatura y a que su  índice de  refracción es
mayor  que  el  del  aire.  Cualquier  deformidad  en  la  córnea  da  lugar  al  defecto  visual  conocido  como
astigmatismo.  Un  cambio  en  la  hidratación  de  la  córnea  provoca  que  los  objetos  brillantes  se  perciban
rodeados de un halo luminoso. 
Como  se mencionó previamente,  la  pupila  es  la  abertura que  controla  la  cantidad de  luz  que  llega  a  la
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retina, movimiento provocado por los músculos dilatador y esfínter pupilares, disminuyendo su diámetro
a medida que aumenta la intensidad luminosa. 
El cristalino es una  lente biconvexa asimétrica, constituido por múltiples capas y su  índice de refracción
cambia de unas a otras. Se distingue en  la tabla anterior una diferencia entre el  índice de refracción del
centro y de  sus bordes ya que  el núcleo del  cristalino  es más denso que  la  corteza  exterior. El  cristalino
cambia  su  curvatura  o  poder  de  convergencia  para  enfocar  la  imagen  sobre  la  retina,  adoptando  una
forma más o menos esférica. Este proceso de acomodación está gobernado por su ligamento suspensor y
por  los  músculos  ciliares  que  lo  flexionan.  Entonces,  si  el  objeto  a  visualizar  se  encuentra  lejos,  el  ojo
tomará un tamaño determinado para llevar ese objeto en foco sobre la superficie trasera del ojo (cristalino
en  forma  más  aplanada).  Si  el  objeto  está  más  cerca,  el  lente  tomará  un  tamaño  diferente,  más
redondeado.  El  cerebro  seguirá  la  pista  de  qué  tuvo  que  con  los  músculos  que  controlan  el  lente  en
función de poner en foco el objeto. Esto se representa esquemáticamente en la siguiente figura.
Figura 2.1 
Acomodación del cristalino en función de la distancia al objeto a enfocar en la retina.
Esta  capacidad  de  acomodación  tiene  un  límite,  y  si  el  objeto  se  acerca  demasiado  al  ojo  esto  ya  no  es
posible. El punto próximo hasta el que es posible acomodar la imagen varía de un individuo a otro, siendo
su valor promedio una distancia de 25cm (Cussó y colaboradores, 2004). 
El cristalino puede perder su transparencia debido a diferentes causas y se endurece con los años, por lo
cual  va  disminuyendo  su  capacidad  de  enfoque.  Las  proteínas  que  forman  el  cristalino  pueden
degradarse  con  el  tiempo,  ya  sea  por  efectos  térmicos,  de  la  radiación  ultravioleta  u  otras  causas,
provocando  la  opacidad  del  cristalino,  patología  que  se  conoce  con  el  nombre  de  cataratas  (Cussó  y
colaboradores, 2004). 
Como se mencionó en el capítulo anterior, la retina es el elemento sensible del ojo, en el cual se forma la
imagen. En la retina se transforma la energía luminosa en estímulos nerviosos. La capa más interna de la
retina, es decir la más cercana al vítreo, está compuesta por células y fibras nerviosas mientras que en la
capa  externa  están  los  fotorreceptores,  conos  y  bastones.  También  se  mencionó  que  la  distribución  de
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estos receptores no es uniforme en la retina, sino que los conos se concentran con altísima densidad en la
fóvea, área de detección de alta resolución, y los bastones presentan un máximo algunos grados por fuera
de la posición de la fóvea (Cussó y colaboradores, 2004).
 
Figura 2.2 
Distribución de conos y bastones en la retina.
Estas células fotorreceptoras contienen en su interior una serie de capas bilipídicas apiladas, en las cuales
se encastran las proteínas sensibles a la  luz,  la rodoposina en el caso de los bastones y las conopsinas en
los conos. Estas capas fotosensibles superpuestas actúan como “trampas” de luz y sólo son detectados los
rayos de  luz que  chocan con una de  las  proteínas  en  alguna de  las  capas,  transmitiendo  así  su  energía
(Puelles López y colaboradores, 2008). 
En la siguiente figura se representa  la composición química de la rodopsina, necesaria para entender su
funcionamiento. Como puede verse, las moléculas están conectadas por un doble enlace. Esta unión hace
que  la  rodopsina  no  sea  libre  de  rotar.  Cuando  la  luz  llega  a  estas  proteínas,  se  rompe  el  enlace
temporalmente y parte de la molécula rota, para luego restablecerse el doble enlace en la nueva posición.
Este es el paso fundamental que le permite a las neuronas exhibir una respuesta eléctrica a la luz.
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Figura 2.3 
a) Rodopsina. (b) Efecto de la luz sobre la rodopsina. Rotación de parte de la molécula.
La  luz,  finalmente, provoca una reacción en cadena. La opsina, que se separa en presencia de  luz de  la
rodopsina, es una enzima y como tal, facilita reacciones químicas. Esta reacción lleva a un cambio en las
señales  eléctricas  de  los  fotorreceptores.  Si  se  sitúa  un  electrodo  dentro  de  un  bastón,  y  se  compara  el
voltaje  dentro  y  fuera  de  la  nerona,  se  ve  que  si  la  cantidad  de  energía  transferida  por  los  fotones  es
suficiente,  produce  un  cambio  en  el  potencial  transmembrana  del  receptor,  como  se  esquematica  en  la
siguiente figura.
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Figura 2.4 
Efecto de la luz sobre la rodopsina. Cambio en el potencial transmembrana.
La rodopsina es extremadamente sensible a cualquier  longitud de onda visible, por  lo cual sólo actúa en
condiciones de baja  intensidad  luminosa (visión nocturna o penumbra) y no distingue colores. Con más
luminosidad,  esta  opsina  permanece  desactivada  y  es  por  eso  que  uno  debe  habituarse  a  la  oscuridad
cuando pasa de una zona iluminada a otra con menor luminosidad. Se trata de recomponer los complejos
rodopsina­retinal en los bastones. 
Para el  caso de  las  conopsinas en  los  receptores cono,  como vimos en el  capítulo anterior,  las  curvas de
sensibilidad  se  solapan  sensiblemente  y  entonces  la  señal  producida  por  cada  tipo  de  cono  no  informa
acerca  de  un  color  específico.  Simplemente  cada  cono  hace  una medida  de  la  luz  que  recibe,  según  su
sensibilidad, y se generan así 3 medidas distintas que se transmiten en paralelo hasta la corteza visual. La
visión del color es una computación central, realizada en la corteza cerebral, tras unir los tres canales de
información y correlacionar datos de cada punto del campo visual con el entorno circundante. 
El concepto de campo visual hace referencia a  la representación plana de todo el espacio que puede ser
visto con un ojo (campo derecho o  izquierdo) o con los dos ojos  juntos (campo visual total o binocular),
con  la mirada en un punto,  como puede  verse  en  la  figura 2­5. La  situación  frontal  de  ambos ojos  y  la
capacidad de hacer converger sus ejes (centrados en la fóvea), sobre el mismo punto mediante el sistema
oculomotor, hace que los 2 campos visuales coincidan en gran parte y, como se mencionó en el capítulo
anterior, la zona ciega de un ojo “sea vista” por el otro (Puelles López y colaboradores, 2008).
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Figura 2.5 
Campo visual en visión binocular.
En  la  retina,  hay  muchos  más  fotorreceptores  (100  millones)  que  células  bipolares  (10  millones)  que
ganglionares (1,2 millones), con lo cual existe un cierto grado de convergencia de las cadenas celulares de
transmisión  radial  de  las  señales  detectadas  por  los  fotorreceptores.  El  grado  de  convergencia  es  muy
distinto según la zona de la retina. En la fóvea, prácticamente no hay convergencia, ya que cada cono se
conecta  con  2  células  bipolares,  que  se  conectan  cada  una  con  una  célula  ganglionar.  El  grado  de
convergencia aumenta progresivamente hasta su máximo en la retina periférica. Esto, acompañado con la
especialización  en  visión  nocturna,  hace  que  la  retina  periférica  sea  una  zona muy  sensible  a  grandes
bultos o “sombras” que aparezcan moviéndose en las partes periféricas del campo visual (Puelles López y
colaboradores, 2008). La sensibilidad de la retina tiene además características particulares que dependen
de diversos parámetros, como el color y la dirección de la luz incidente o la duración del estímulo. 
Entonces,  para  formar  una  imagen,  es  necesario  ser  capaz  de  captar  la  luz  y  mantenerla  organizada
(mantener  separada  la  luz  proveniente  de  distintas  localizaciones,  por  ejemplo)  y  crear  una
correspondencia 1 a 1 entre el origen de la luz y la localización del conjunto de sensores (fotorreceptores).
El cristalino, con su curvatura, y la refracción de los rayos de luz a lo largo del camino que sigue la misma
por el  interior del ojo, sirven para colectar los rayos de luz provenientes de un  lugar común y enfocarlos
en un punto particular.
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Figura 2.6 
Formación de la imagen en la retina. Proceso de refracción en el cristalino.
Como puede verse en la figura,  los rayos de luz convergen en un mismo punto obteniéndose una réplica
del objeto en la escena visual. Cabe destacar que la imagen en la retina está invertida. El procesamiento de
esta imagen a cargo del cerebro permite la construcción del sentido tridimensional a partir de una imagen
bidimensional invertida. La complejidad que tiene el sistema visual humano hace que no sólo cumplan un
papel fundamental  los receptores primarios, sino también la conexión posterior y el procesamiento de  la
señal nerviosa. Esta etapa del llamado camino visual es la que se describirá en el capítulo siguiente.
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Capítulo 3: La visión y el sistema nervioso asociado
3.1 Formación y retención de las imagenes
En  el  primer  capítulo  analizamos  la  organización  del  sistema  de  visión  desde  el  punto  de  vista  de  sus
constituyentes  fisiológicos.  En  el  segundo  vimos  cómo  las  imágenes  son  "concentradas"  en  la  retina  y
cómo  es  que  en  ésta  las  señales  electromagnéticas  son  trasnformadas  en  impulsos  eloctroquímicos  que
dan luego lugar a las imágenes que vemos. Sin embargo, el hecho de que la luz reflejada en el medio que
nos  rodea  llegue  a  la  retina  y  que  ésta  sea  transformada  en  corrientes  electroquímicas  no  implica  en  lo
más  mínimo  que  podamos  ver.  Existe  un  complejo  sistema  con  diferentes  partes  y  roles  detrás  de  la
capacidad  de  visión  que  los  humanos  tenemos.  El  "ver"  correctamente  implica  que  todas  esas  partes
funcionen  bien;  el  mal  funcionamiento  de  alguna  de  las  partes  implica  un  problema/enfermedad
diferente.  Y  dada  la  gran  cantidad  de  elementos  constituyentes  de  la  visión,  ya  sea  en  los  ojos,  en  el
sistema oculomotor o en el cerebro mismo, esto  implica una cantidad de enfermedades verdaderamente
grande. 
Para  comprender  como  funciona  el  sistema  de  visión,  analicemos  las  distintas  etapas  del  mismo.
Pensemos por un  instante en  la  situación en  la cual estamos en actitud contemplativa mirando hacia el
Arco  del  Triunfo  en  París  y  sin  prestar  atención  a  nada  en  concreto.  Para  simplificar  la  situación,
supondremos  que  nuestra  cabeza  está  fija  y  vemos  lo  que  ocurre  delante  nuestro  como  en  el  video 
Video 3.1 . LLamaremos a esta situación el caso  A .
 
Video 3.1
Descripción del video A.
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Video 3.2
Descripción del video B.
Imaginemos  también  la  situación  en  la  cuál  estamos  en  una  oficina  sentados,  esperando  a  alguien,  y
mirando hacia un dado lugar como en el video  Video 3.2 . Supongamos también que mantenemos nuestra
cabeza fija. Diremos que éste es el caso  B . Analicemos  las diferencias entre una situación y otra. Como
primera  diferencia  podemos decir  que  en  el  paisaje  parisino  lo  que  vemos  va  cambiando  a medida  que
transcurre  el  tiempo. Podemos notar que  la  gente pasa delante nuestro, que  las  ramas de  los  arboles  se
mueven, etc. A diferencia de esto,  en el  "paisaje" que vemos en  la oficina nada  cambia. Sin embargo en
ambos casos  "vemos". Es decir, aún en el  caso de  la oficina notamos que hay cosas sobre el escritorio, y
aún,  sin prestar  atención, distinguimos  la diferencia de  colores de  los distintos  elementos que hay  en  la
misma,  distinguimos  el  monitor  que  esta  sobre  el  escritorio,  etc.  ¿Cómo  es  que  registramos  todo  eso?
Parece  completamente  natural  que  veamos  lo  que  nos  rodea,  pero  ¿cómo  ocurre  esto?  Lo  primero  que
debemos  saber  es  que  nuestro  sistema  de  visión  es  consecuencia  de  la  evolución  y  aún  cuando  no  nos
percatemos  de  ello,  la  evolución  ha  dejado  sus  huellasen  nosotros.  Si  nuestro  sistema  de  visión  fuera
como el de una rana, entonces en el caso B no veriamos NADA. La rana sólo tiene la capacidad de "ver"
objetos en movimiento. Si fueramos como las ranas, la imagen que inicialmente se forma en nuestra fovea
en el caso B sería registrada por el cerebro, pero rápidamente se desvanecería ante nosotros. Venimos de
un  proceso  evolutivo  que  hizo  que  los  objetos  en  movimiento  sean  tomados  por  nuestros  detectores
oculares  como  posibles  predadores  o  posibles  presas  y  por  eso  estamos  normalmente  "atentos"  a  ellos.
Aparentemente el ver solamente objetos en movimiento parece ser  la regla general en el mundo que nos
rodea,  parece  ser  sea  algo  común  en  todas  las  especies  con  sistema  de  visión.  Es  más,  esto  es  válido
también para el sistema de visión de los humanos. El que veamos objetos estacionarios, como sería lo que
vemos en el caso  B , sólo es posible porque la evolución se las ha ingeniado para convertir lo estacionario
en móvil. La imagen que se proyecta sobre nuestras retinas no está nunca estacionaria. Existen una serie
de movimientos  inconcientes  en nuestros  ojos  llamados  temblor,  deriva  y micro­sacadas  que  hacen  que
todo  lo  que  aparece  proyectado  en nuestra  retina  esté  siempre  en movimiento.  Si  estos movimientos no
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existieran, entonces seriamos ciegos. Ahora, ¿porqué desaparecería la imagen del mundo que nos rodea?
Los  humanos,  al  igual  que  muchos  seres  vivos,  han  desarrollado  una  capacidad  conocida  como
adaptación  neuronal  o  adaptación  sensitiva.  Este  fenómeno,  que  tiene  su  origen  a  nivel  de  la  corteza
cerebral, nos es muy familiar. Cuando vamos al cine y nos ponemos los anteojos que nos permiten ver una
pelicula  en  3D,  inicialmente  notamos  que  los  anteojos  están  ubicados  sobre  nuestra  nariz  y  apoyados
sobre  nuestras  orejas.  Sin  embargo,  inmediatamente  después,  durante  todo  el  período  en  que  vemos  la
pelicula, no notamos su presencia. Este es el fenómeno de adaptación neuronal. Con nuestros ojos ocurre
algo similar. Cuando la imagen del mundo que nos rodea es proyectada sobre nuestra retina, los conos y
los  bastones  sensibles  a  la  luz  se  activan  inmediatamente.  Sin  embargo,  luego  de  unos  instantes,  la
adaptación neuronal actúa y por  lo tanto  la  imagen se desvanece si es que ésta permanece estacionaria.
Estudios  realizados  por  Coppola  y  Purves  (1996)  realizados  utilizando  las  sombras  generadas  por  el
fenómeno vascular emptópico ( Sinclair y colaboradores, 1989 ) mostraron que el desvanecimiento de las
imágenes sobre la retina ocurre en unos 85 milisegundos (ms). Los movimientos mencionados mueven la
imagen proyectada sobre la retina de manera de cambiar la excitación sobre los fotoreceptores oculares y
así contrarrestar la adaptación neuronal. Dejaremos la discución detallada sobre los movimientos oculares
para  las  próximas  secciones.  Sin  embargo,  debemos  notar  que  los  humanos  tenemos  dos  ojos  y  que  la
visión  resulta  de  la  composición  de  las  imágenes  generadas  en  ambos,  es  decir,  nuestra  consciencia
voluntaria  nos  presenta  una  sola  imagen.  El  tener  dos  ojos  no  implica  ganar  en  campo  visual  (como
ocurre en las aves) o en poder utilizar los ojos separadamente (como hace el camaleón). En nuestro caso,
los  dos  ojos  enfocan  en  la  misma  dirección  para  mejorar  nuestra  percepción  de  la  profundidad.  La
tridimensionalidad binocular  genera  la  auténtica  “visión” del  relieve  en  comparación  con  la monocular,
que  se  nos  daría  tan  solo  una  “estimación”  de  las  tres  dimensiones.  La  percepción  binocular  de  las
dimensiones  se  llama  estereopsis,  de  manera  análoga  a  estereofonía.  Cuando  los  dos  ojos  enfocan  un
objeto, los ejes visuales convergen en el mismo punto, por lo que ambos ojos perciben la misma parte del
entorno.  Pero  los  ojos  no  están  en  el  mismo  punto  del  espacio  dado  que  están  separados  unos  5  a  7
centímetros.  Por  lo  tanto,  las  imágenes  son  un  poco  diferentes,  ven  el  mismo  objeto,  pero  con  una
perspectiva algo distinta. El ojo izquierdo ve la imagen un poco desde la izquierda, y el ojo derecho la ve
un poco desde  la derecha. Las  imágenes  registradas  son  los  suficientemente  similares  como para que el
cerebro  las  pueda  reconocer,  como  asociadas  al mismo  objeto,  pero  lo  suficientemente  diferentes  como
para que se haga una idea de la perspectiva. Al final, el cerebro hace una composición de ambas y nos da
una imagen centrada. El resultado es una sola imagen que obtendríamos con un hipotético ojo central (la
llamada visión ciclópea) pero con una intensa sensación de relieve ( ver Figura  3.1 ).
file:///C:/Users/Notebook/Google%20Drive/TesisLeo/elementos/Sinclair_y_otros_1989.pdf
file:///C:/Users/Notebook/Google%20Drive/TesisLeo/elementos/CoppolaPurves.pdf
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Figura 3.1
Percepción Visual
Cuanto más alejado está el objeto menos dispares son las imágenes de cada ojo. Un objeto a 20 metros lo
vemos muy parecido con  los dos ojos, que están separados entre sí unos 6 centímetros. Sin embargo, en
nuestra vida habitual (solemos vivir en entornos de pocos metros) la sensación de profundidad y relieve es
muy fuerte. Una forma de evidenciar las diferentes imagenes generadas por cada ojo es a través del cubo
de Necker en cuál se presenta en la Figura  3.2 .
 
Figura 3.2
Cubo de Necker
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Si  miramos  con  atención  al  cubo  veremos  que  la  imagen  que  vemos  alterna  entre  un  cubo  visto
frontalmente  y  de  arriba  con  otro  visto  desde  abajo  y  del  otro  costado.  Esto  es  consecuencia  del
procesamiento de  la  información y de  la perspectiva  generada por  cada ojo. Algo particular  asociado  a
este fenómeno es que cuando reimos, la oscilación entre los dos cubos desaparece. 
Como  vemos  la  composición  binocular  de  nuestro  entorno  requiere  de  una  gran  coordinación  de  los
movimientos  de  los  dos  ojos.  Por  otro  lado,  y  como  ya mencionamos para  que  las  imágenes  de  nuestro
campo visual no se desvanezcan por adaptación neuronal necesitamos de pequeños movimientos como la
deriva  y  las micro­sacadas.  Parece  natural  pensar  que  dichos movimientos  debieran  ser  conjugados,  es
decir, correlacionados entre los dos ojos. Retornaremos a este punto más adelante.
3.2 Percepción visual
Lo discutido en  la  sección previa  tiene que ver  con  la  ingeniería, desarrollada por  la  evolución, que nos
permite mantener  presente  y  constante  la  realidad  que  construimos  con  nuestro  sistema  de  visión  del
mundo  que  nos  rodea.  Vimos  también  que  la  realidad  es  dependiente  de  la  interpretación  que  nuestro
cerebro hace del entorno, es por eso que hemos remarcado la palabra realidad. Además, debemos hacer
notar aquí que no todo lo que nuestros ojos registran físicamente del entorno toma carácter consciente, y
por  ende  "real".  Para  comprender  esto  debemos  analizar  cómo  tiene  lugar  la  percepción  visual,
distinguiendo las partes del cerebro más importantes involucradas en la misma. El proceso, ejemplificado
en  la Figura  3.3 ,  comienza cuando el  estímulo  se presenta en  la  retina, que como ya mencionamos,  se
mueve todo el tiempo debido a los movimientos oculares involuntarios.
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Figura 3.3
Percepción Visual
Desde  la  retinalas  señales  generadas  son  transportadas  por  el  Nervio  Óptico  (NO)  ,  pasando  por  el
Quiasmo Óptico  (QO)  hasta  el  Núcleo  Geniculado  Lateral  (NGL),  Figura  3.4 .  De  allí,  la  información
llega a  la Corteza Visual (CV) a  través de  lo que se conoce como Radiaciones Ópticas.  La  corteza  visual
tiene una estructura muy compleja y está compuesta por diversas regiones como puede verse en la Figura
3.5 .  La  información  visual  llega  inicialmente  al  área V1  y  de  allí  es  enviada  a  otras  regiones  donde  se
extrae  información  sobre  la  forma,  el  color,  la  profundidad  y  el  movimiento.  Luego,  la  información
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proveniente de  cada una de  las diferentes  regiones  se  combina para dar  lugar a  la  imagen entera de  lo
que reconocemos conscientemente. Debido a  la estructura modular que el cerebro tiene para procesar  la
visión,  si  alguna de  las  áreas  se  daña,  puede  ocurrir  que  se  pierda  alguna  de  las  componentes  visuales
quedando  las  otras  intactas.  Si  por  ejemplo,  el  área  V5  sufriera  daño,  podría  ocurrir  que  la  persona
afectada viera al mundo como una serie de imágenes fijas.
 
Figura 3.4
Percepción Visual: el camino de las señales asociadas a la visión.
En lo que se conoce como vía dorsal las señales continúan su viaje desde el área V1 hacia el área V3a y el
Lóbulo Parietal  (LP). En  éste  se  calculan  la  profundidad  y  la  posición  de  los  objetos  en  relación  con  el
observador. Por otro lado, en la región V3a se combina la información sobre la dirección y el movimiento
del objeto. Por otro lado, la información generada por el estímulo es analizada en otros aspectos en la vía
ventral. Allí, de la corteza visual primaria formada por el área V1, la información es conducida a las áreas
V2 y V3 de la CV secundaria donde se analizan las formas complejas incluidas en la imagen original. En
el área V4 se distinguen los colores y las formas y en la V5 se detecta la dirección de los movimientos. Por
otra parte, muy  cerca del  área V5  y  en  el Lóbulo Temporal  Inferior  (LTI)  se  reconocen  los  objetos  y  en
especial los rostros.
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Figura 3.5
Percepción Visual: áreas neurales asociadas y sus funciones.
Sin embargo, debemos notar que de muchas de  las cosas que vemos no  llegamos a  tener consciencia, es
decir, muchas de ellas pueden determinar nuestras acciones o movimientos pero pasan inadvertidas para
nuestra  "realidad".  Como prueba de  este  fenómeno  está  lo  que  se  conoce  como  visión  ciega  ( Martinez
Conde, 2010).  Esta  capacidad  puede medirse  en  general  en  personas  que  padecen  ceguera  a  causa  de
daños  cerebrales  corticales  en  el  área  visual  primaria,  ver  Figura  3.6 .  Estas  personas  no  pueden  ver
conscientemente,  pero  si  se  les  pone  un  objeto  en  su  campo  visual  pueden  adivinar  correctamente  qué
aspecto  tiene  sin  saber  cómo. Esto  ocurre porque parte de  la  información  visual  que  viaja por  el  nervio
óptico es procesada en el Téctum o Culículo Superior  . Esta es una área primitiva del cerebro que en  los
peces y en  las aves  constituye el  área principal de  control de  la visión. Esta  región del  cerebro participa
activamente del procesamiento de la información visual y entre otras funciones se encarga del movimiento
de  los  ojos.  En  la  mayoría  de  los  estudios  de  la  visión  ciega  se  emplean  objetos  en  movimiento.  Aún
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cuando las personas no pueden ver los objetos presentados delante de ellos, sí son capaces de decir que se
mueven  y  además  de  indicar  el  sentido  de  movimiento.  El  Téctum  permite  además  reconocer  las
expresiones faciales de alegría o tristeza de una persona aún sin verla concientemente.
 
Figura 3.6
Corteza visual primaria o área V1 (regiones verdes clara y oscura).
Surgen  entonces  preguntas  tales  como:  ¿qué  "vemos"  cuando  miramos?  ¿qué  debemos  entender  por
"mirar"? Tenemos en general la impresión de que cuando vemos una dada escena la vemos entera de un
vistazo. En cierto modo esto es real, pero al mismo tiempo no lo es. En sí, la imagen que construimos del
entorno es completa, es decir, si pensamos en que la imagen es subdividida en pixeles, entonces podemos
decir que en tal sentido vemos todo, porque no hay pixeles que queden vacios. Sin embargo, y al mismo
tiempo,  no  registramos  todo  lo  que  hay  en  una  imagen,  sobre  todo  de manera  consciente.  A modo  de
ejemplo,  veamos  la  Figura  3.7 .  En  ésta  se  presentan  dos  imágenes.  Si  miramos  rápidamente  las  dos
parencen  presentar  la misma  realidad,  sin  embargo,  hasta  que  no  presentamos  la  debida  atención,  no
somos capaces de notar las diferencias que en ellas existen.
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Figura 3.7
Diferencias: aquí se muestra una imagen (izquierda) y a su derecha la misma imagen con algunas modificaciones haciendo que ambas
sean diferentes. Toma unos momentos el realizar la "exploración" que permite detertar conscientemente las diferencias entre ambas
imagenes.
Estas  figuras muestran que  construimos  toda  la  imagen de  lo que  se presenta en  la  retina, pero que no
registramos todo lo que en dicho campo visual hay. Solamente aquello que resulta importante en primera
impresión  para  nuestro  cerebro  es  "registrado".  Se  dice  que  en  el  procesamiento  visual  bottom­up  el
cerebro  nos muestra  la  información  sobre  el  campo  visual  completo.  Para  registrar  conscientemente  la
información  que  éste  contiene  es  requerido  otro  proceso  conocido  como  top­down  en  el  cual  se
seleccionan las partes que se harán conscientes. Mientras miramos una dada  imagen, el cerebro explora
las distintas partes de  la  imagen para extraer  la  información de  la misma. Para ello  induce dos  tipos de
movimientos conocidos como persecuciones suaves y sacadas para localizar la "mirada" concretamente en
los puntos de mayor interés. Esto es ejemplificado en la Figura  3.8 .
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Figura 3.8 
Eye-tracking
La primera de las imágenes de la figura pone en evidencia como miramos cuando observamos una cara.
Los  movimientos  sacádicos  son  registrados  con  un  registrador  de  movimientos  oculares  que  sigue  en
tiempo real el movimiento de los ojos. En el video incluido en la Figura  3.8  se muestran los puntos en los
cuales  se  fija  la  mirada  durante  la  lectura  de  un  texto.  El  regitrador  de movimientos  oculares  detecta
dónde  es  que  se  está  centrando  la mirada  y  como  puede  verse,  esto  se  hace  en  distintos  puntos  de  la
imagen que se está viendo. Sin embargo, en ningún momento dejamos de ver la imagen completa. Es así
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que podemos notar que el cerebro a partir del procesamiento de la información venida del campo visual
completo,  extrae  los  distintos  aspectos  del mismo,  profundidad,  colores,  velocidad  y  aceleración  de  los
objetos en movimientos, etc, para generarnos una  idea completa del entorno. Sin embargo, para extraer
información precisa de algún aspecto concreto, debe focalizarse allí y analizar particularmente el campo
visual del que proviene el objeto de interés. Este procesoes del tipo top­down e implica tiempos de fijación
que van desde unos 200 ms en un proceso de lectura a unos 350 ms en la revisión de una escena.
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Capítulo 4: Movimientos oculares
4.1 Descripción general
En la sección anterior mencionamos algunos de  los movimientos oculares. Describiremos en esta sección
los varios movimientos que los ojos realizan y sus funciones. En términos generales, podemos caracterizar
los movimientos en base a las funciones que ellos cumplen. Pueden también caracterizarse por el hecho de
que  involucren  a  uno  o  a  los  dos  ojos. A  partir  de  los músculos  descriptos  en  el  Capítulo  1,  una  de  las
clasificaciones para los movimientos está basada en si  los movimientos involucran a uno o a los dos ojos.
Dentro de esta clasificación se encuentran las ducciones, las versiones y las vergencias.
Las ducciones son movimientos monoculares que consisten en aducción, abducción, elevación, depresión,
intorsión y extorsión. 
Las  versiones  son  movimientos  binoculares  en  los  que  los  dos  ojos  se  mueven  de  forma  sincrónica  y
simétrica en la misma dirección. Este tipo de movimientos incluye lo que se conoce como Ley de Hering.
Ésta  pone  de  manifiesto  que  durante  cualquier  movimiento  conjugado  del  ojo  los  músculos  yugo  son
estimulados de forma similar y simultánea. Esta ley será de importancia en el próximo capítulo en el que
modelaremos físicamente los movimientos oculares. 
Las  vergencias  son  movimientos  oculares  en  los  que  los  dos  ojos  se  mueven  de  forma  simétrica  en
dirección opuesta. Dentro de esta categoría encontramos la convergencia,  la divergencia y  las vergencias
fusionales.  La  convergencia  puede  ser  voluntaria  o  refleja.  La  divergencia  fusional  producida  por  la
disparidad en la imagen retiniana binasal. Las vergencias fusionales son movimientos correctores del ojo
encargados de anular la disparidad en la imagen que se forma en cada retina ( Kanski, 1989). 
Dentro de  la segunda categoria de movimientos encontramos aquellos que pueden ser clasificados como
de  fijación,  de  estabilización  de  la  mirada  y  movimientos  de  la  mirada.  Dentro  de  estos  últimos  se
encuentran las sacadas y los movimientos de persecución. Estos movimientos incluyen los movimientos de
vergencia  que  se  encargan,  como  ya  dijimos,  de  hacer  que  al  fijar  la  mirada  la  imagen  del  objeto
observado caiga en la fóvea de cada uno de los ojos.
4.2 Movimientos de persecución
Como  ya  hemos  mencionado,  la  visión  de  los  seres  humanos,  y  de  los  primates  en  general  está
caracterizada por disponer de campos visuales binoculares y de un sector del ojo de alta resolución como
lo es la fóvea. Los movimientos de persecusiones suaves y los sacádicos, nos permiten hacer uso de dicha
especialización del sistema visual. Las sacadas son movimientos de alta velocidad de cambio de posición
de la mirada, que permiten ubicar al objeto de interés en la fóvea. Estos son seguidos por movimientos de
fijación  visual  que  involucran  pequeños  movimientos  de  los  ojos,  a  saber:  el  temblor,  la  deriva  y  los
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movimientos  micro­sacádicos.  Por  otro  lado,  cuando  el  objeto  de  interés  se  está  moviendo,  es  cuando
tienen  lugar  los  movimientos  de  persecución.  Cuando  el  objeto  de  interés  se  desplaza,  los  ojos  rotan
siguiendo al objeto de manera de ubicarlo y mantenerlo todo el tiempo en la fóvea. Estos movimientos son
también conocidos como persecuaciones suaves o smooth persuit . La persecución es realizada por los dos
los  ojos  simultaneamente.  En  cierto  modo  se  podría  decir  que  estos  movimientos  permiten  el  análisis
minucioso  del  objeto  a  medida  que  este  se  mueve  (  Bridgeman  y  colaboradores,  1999; Haarmeier  y
Thier, 1999 ; Thier e Ilg, 2005). Cuando el movimiento de los ojos no es suficiente para mantener el objeto
en  la  fóvea,  el  cerebro  ordena  a  los  músculos  del  cuello  el  rotar  la  cabeza  de manera  apropiada  para
poder hacer la persecusión. 
Aparentemente,  para  que  podamos  realizar  los  movimientos  de  persecución  el  cerebro,  además  de
analizar la velocidad del objeto en su desplazamiento sobre la retina, analiza también su aceleración y la
posición del mismo relativo a la fóvea. Estos datos son usados como señales para la activación del sistema
de persecución ( Krauzlis y Lisberger, 1989; Lisberger y colaboradores,  1987  ; Blohm y  colaboradores,
2005). La demora en la persecución de un objeto que comienza a moverse inesperadamente puede ser del
orden  de  los  100  ms,  fundamentalmente  debido  a  la  inercia  que  el  sistema  motor  ocular  posee.
Inmediatamente después, durante la persecución, el retraso es reducido y hasta eliminado, sobre todo si
la trayectoria del objeto puede ser predicha. El retraso en la persecución puede ser eliminado si es que la
trayectoria del objeto observado puede ser anticipada ( Jarrett y Barnes, 2002).
file:///C:/Users/Notebook/Google%20Drive/TesisLeo/Thier_Ilg_The_neural_basis_of_smooth_pursuit_eye_movements.pdf
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Figura 4.1
Representación esquemática del circuito cerebral asociado a los movimientos de persecución suaves.
El  estudio  de  la  dinámica  de  los  movimientos  oculares  y  de  las  áreas  del  cerebro  responsables  de  los
mismos  es  un  tema  abierto  y  de  mucha  complejidad.  Hay  una  gran  variedad  de  estudios  que  se  han
realizado en tal sentido y un resumen de los movimientos que más nos interesan puede encontrarse en los
trabajos de Thier e Ilg, 2005 y Martinez Conde y colaboradores, 2004 y 2013. Para poner en evidencia la
complejidad  que  encierra  el  proceso  de  visión,  analicemos  el  caso  de  los  movimientos  de  persecución.
Todo  comienza  cuando  un  estímulo  conteniendo  información  sobre  un  objeto  de  interés  aparece  en  la
retina, especialmente en la fóvea. Esto activa el sistema de visión, es decir, para saber que el objeto es de
interés  el  cerebro debe  seguir  los  pasos que  le  permiten hacer  el  análisis  del mismo. Así,  la  información
presentada en la retina y convertida en impulsos electroquímicos circula a través del nervio óptico y llegua
al núcleo geniculado lateral y de allí va hasta la región primaria de la visión, el área V1. Como ya dijimos,
de aquí va a las diferentes regiones V3a y V5 del lóbulo parietal, temporal medio y temporal superior (MT
y MST en la imagen de la Figura  4.1 ) de manera de realizar el análisis y el reconocimiento del objeto así
como  también  su  estado  de  movimiento.  Una  vez  hecho  dicho  análsis,  debe  comenzar  la  etapa  de  la
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persecución. Esto se inicia, por un lado, en lo que se conoce como Núcleo Pontino, ubicado al final del la
médula  y  por  delante  del  cerebelo  (ver  Notas).  Este  centro  es  el  responsable  de  varios  aspectos  del
movimiento en los humanos y parece ser que está fuertemente vinculado con la enfermedad de Parkinson.
Además, se procesa la información del campo frontal del la visión (Frontal Eye Field o FEF en la Figura 
4.1 ) y también la correspondiente al campo suplementario