Eberto_Rodriguez_Henao

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Caracterización morfológica y evaluación 
de la resistencia de materiales criollos de 
aguacate Persea americana Mill. A la 
pudrición radical del aguacate 
Phytophthora cinnamomi Rands en el 
centro de investigación Palmira de 
CORPOICA. 
 
 
 
 
 
 
 
Eberto Rodríguez Henao 
 
 
 
 
 
 
 
 
Universidad Nacional de Colombia 
Facultad de Ciencias Agropecuarias 
Palmira, Colombia 
2015 
 
Caracterización morfológica y evaluación 
de la resistencia de materiales criollos de 
aguacate Persea americana Mill. A la 
pudrición radical del aguacate 
Phytophthora cinnamomi Rands en el 
centro de investigación Palmira de 
CORPOICA. 
 
 
 
 
Eberto Rodríguez Henao 
 
 
 
Trabajo de investigación presentado como requisito parcial para optar al título de: 
Magister en Ciencias Agrarias 
 
 
 
Directores: 
Ph.D, Jaime Eduardo Muñoz Flórez 
 M.Sc. Álvaro Caicedo Arana 
 
 
 
Línea de Investigación: 
Mejoramiento genético vegetal 
Grupo de Investigación: 
Diversidad biológica – Frutales del trópico 
 
 
Universidad Nacional de Colombia 
Facultad de Ciencias Agropecuarias 
Palmira, Colombia 
2015 
 
(Dedicatoria) 
 
 
 
 
 
 
 
 
Este trabajo lo dedico a mi familia, en especial 
a mis padres Luz Marina Henao y Eberto 
Rodríguez quienes impartieron en mí la 
importancia de la fe en Dios como ser 
supremo, a quien agradezco mi vida, presente 
y futura. A mis hermanos Alexander y 
Alexandra por apoyarme moralmente y 
hacerme ver que cada día es una oportunidad 
más que tenemos para hacer las cosas mejor. 
Por lo anterior y por brindarme amor 
incondicional. 
 
 
 
 
Agradecimientos 
Expreso mis más sinceros agradecimientos a todas las personas que de una u otra forma 
hicieron parte y posible la realización de este trabajo. 
 
A CORPOICA Centro de Investigación Palmira y en especial al Sistema de Bancos de 
Germoplasma Vegetal Palmira por permitir realizar el estudio con el germoplasma de 
aguacate presente en este centro de investigación. 
 
A COLCIENCIAS y CORPOICA por financiar económicamente el presente trabajo como 
joven investigador e innovador Colciencias mediante la convocatoria 566 del 2012. 
 
Al Dr. Álvaro Caicedo Investigador de CORPOICA por sus importantes aportes como 
codirector del presente trabajo de investigación, sin los cuales no hubiese sido posible 
realizar este trabajo. 
 
Al Dr. Jaime Eduardo Muñoz profesor asociado de la Universidad Nacional de Colombia 
Sede Palmira, director del presente trabajo de investigación por su continua orientación y 
aportes para el presente trabajo. 
 
A la Dra. Elizabeth Álvarez investigadora del CIAT por participar como guía para la 
selección de la presente investigación como trabajo de tesis. 
 
A Hermilzon Escobar Lourido asistente de investigación de CORPOICA por su apoyo en 
el proceso de inoculación, parte fundamental en este trabajo de investigación. 
 
A la Dra. Nubia Murcia y su equipo de apoyo por su colaboración en la parte de trabajo de 
laboratorio. 
 
A los investigadores Demian Kondo Ph.D. Entomólogo y Marilyn Manrique Ing. Agrónoma 
por sus aportes para mejorar la redacción de este documento. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Resumen y Abstract IX 
 
Resumen 
Como aporte a la búsqueda de cultivares de aguacate Persea americana Mill., 
potencialmente resistentes a la enfermedad de pudrición de raíces causada por 
Phytophthora cinnamomi Rands, se evaluaron 21 accesiones del banco de germoplasma 
de aguacate antillano de CORPOICA, seleccionadas por distanciamiento genético 
mediante caracterización morfológica, utilizando dos cepas patogénicas de este oomiceto. 
El objetivo fue identificar accesiones con potencial de uso como portainjertos, práctica de 
manejo preventivo de esta enfermedad. Se evaluó la infección con micelio del patógeno 
mediante la técnica de herida al tallo. Se midió periódicamente el largo y ancho del avance 
de síntomas. Con estos registros se estableció el área bajo la curva del progreso de la 
enfermedad (ABCPE) en el tejido de la planta. Se utilizó un diseño en bloques completos 
al azar con arreglo factorial de 3 x 21 x 8 en parcelas subdivididas (dos cepas del patógeno 
y una cepa testigo, 21 accesiones de aguacate y 8 lecturas en el tiempo de avance de la 
enfermedad). El análisis estadístico mostró diferencias significativas del ABCPE para 
algunas accesiones de aguacate, la prueba de separación de medias de Tukey reveló seis 
niveles de respuesta y permitió identificar la cepa Ag A-041 de Tribunas Córcega, 
Risaralda como la más patogénica. Se identificó la accesión NATU-001 proveniente de 
Tumaco, Nariño, como promisoria por su alta resistencia y la accesión CANO-008 de 
Norcasia, Caldas, testigo resistente de acuerdo a estudio realizado por Jaramillo et al. 
(2009), el cual presentó el segundo menor valor de ABCPE. Los testigos susceptibles, i.e., 
cultivar Hass y portainjerto Topa-Topa, presentaron muy baja resistencia al patógeno junto 
con la accesión QUIQUI-030 de Quimbaya, Quindío. 
 
Palabras clave: Phytophthora cinnamomi Rands, Persea americana Mill., banco de 
germoplasma, cultivares criollos, accesiones, resistencia. 
 
 
 
X Caracterización morfológica y evaluación de la resistencia de materiales criollos de 
aguacate Persea americana Mill. A la pudrición radical del aguacate Phytophthora 
cinnamomi Rands en el centro de investigación Palmira de CORPOICA. 
 
 
 
Abstract 
As a cultural control strategy for preventing root rot disease caused by Phytophthora 
cinnamomi Rands on cultivated avocados, 21 accessions of native, antillano cultivars of 
Persea americana Mill. from the Colombian Corporation for Agricultural Research 
(CORPOICA), Palmira Research Station Germplasm Bank, selected by their genetic 
distances and characterized by morphology, using two strains of the pathogenic oomycete. 
The objective of this study was to identify avocado accessions with potential use as 
rootstock, as a preventive management practice of this plant disease. Infection was 
evaluated with mycelium of the pathogen by the cut-stem inoculation method. The length 
and width of the progression symptoms were measured periodically. With these data, the 
area under the curve of disease progress (AUDPC) on plant tissue was established. A 
randomized complete block design, under a 3 x 21 x 8 factorial arrangement in subdivided 
parcels (two strains of the pathogen, a control strain, 21 accessions of avocados and 8 
reads at the time of disease progression). Statistical analysis showed significant 
differences in AUDPC for some avocado accessions and the Duncan's test revealed six 
levels of response, and the most pathogenic culture was Ag A-041 de Tribunas Córcega, 
Risaralda. Accession NATU-001 from Tumaco, Nariño, was identified as promising for its 
high resistance and CANO-008 from Norcasia, Caldas, as a resistant control accession 
according to Jaramillo et al. (2009) had the second lowest value of ABCPE. Susceptible 
accessions used as control, i.e., Hass cultivar and Topa-Topa rootstock, had very low 
resistance to the pathogen along with QUIQUI-030 accession from Quimbaya, Quindío. 
 
Keywords: Accessions, Germplasm bank, native criollo cultivars, Persea americana 
Mill., Phytophthora cinnamomi Rands, resistance. 
 
Contenido XI 
 
Contenido 
Pág. 
Resumen ........................................................................................................................ IX 
Lista de figuras ............................................................................................................ XIII 
Lista de tablas .............................................................................................................. XV 
Lista de anexos ........................................................................................................... XVI 
Introducción ....................................................................................................................1 
1. Planteamiento del problema .................................................................................... 7 
2. Objetivos ................................................................................................................... 9 
2.1 Objetivo general............................................................................................... 9 
2.2 Objetivos específicos ....................................................................................... 9 
3. Marco teórico y estado del arte ............................................................................. 11 
3.1 Taxonomía del aguacate ............................................................................... 11 
3.1.1 Sinonimia ............................................................................................ 11 
3.2 Centro de origen del aguacate ....................................................................... 12 
3.3 Importancia económica del aguacate ............................................................. 12 
3.4 Caracterización morfológica........................................................................... 14 
3.5 Importancia económica de Phytophthora cinnamomi ..................................... 15 
3.6 Taxonomía de Phytophthora cinnamomi Rands............................................. 16 
3.7 Características morfológicas de Phytophtora cinnamomi ............................... 17 
3.8 Ciclo biológico de Phytophthora cinnamomi ................................................... 18 
3.9 Sintomatología ............................................................................................... 20 
3.10 Portainjertos de aguacate resistentes a Phytophthora cinnamomi ................. 21 
3.11 Métodos de evaluación de la resistencia a Phytophthora cinnamomi en Persea 
americana ................................................................................................................ 22 
4. Materiales y métodos ............................................................................................. 27 
4.1 Localización ................................................................................................... 27 
4.2 Caracterización morfológica del Banco de Germoplasma de Aguacate de 
CORPOICA C.I. Palmira ........................................................................................... 27 
4.3 Selección del material vegetal ....................................................................... 29 
4.4 Selección de cepas de Phytophthora cinnamomi ........................................... 29 
4.5 Producción del material vegetal ..................................................................... 30 
4.5.1 Manejo agronómico ............................................................................. 30 
4.6 Clonación del material vegetal ....................................................................... 32 
XII 
 
4.7 Clonación del material vegetal ....................................................................... 34 
4.8 Monitoreo climatológico ................................................................................. 35 
4.9 Diseño experimental ...................................................................................... 36 
4.10 Variable de respuesta.................................................................................... 36 
4.11 Inoculación .................................................................................................... 36 
5. Resultados y discusión ......................................................................................... 39 
5.1 Caracterización morfológica del banco de germoplasma de aguacate del C.I. 
Palmira .................................................................................................................... 39 
5.2 Selección del material vegetal ....................................................................... 42 
5.3 Monitoreo climatológico en el área de estudio ............................................... 43 
5.4 Síntomas y niveles de expresión de la enfermedad por cepa evaluada ......... 45 
5.5 Síntomas de la enfermedad en las plantas inoculadas .................................. 50 
5.6 Análisis de varianza (ANDEVA) para la interacción cultivar criollo vs. Cepa de 
P. cinnamomi Rands ................................................................................................ 51 
5.7 Respuesta de las accesiones criollas de aguacate a las cepas de P. 
cinnamomi ............................................................................................................... 53 
6. Conclusiones y recomendaciones ....................................................................... 61 
6.1 Conclusiones ................................................................................................. 61 
6.2 Recomendaciones ......................................................................................... 62 
Anexos:.......................................................................................................................... 65 
Bibliografía .................................................................................................................... 73 
 
 
 
 
 
 
 
 
Contenido XIII 
 
Lista de figuras 
Pág. 
 
Figura: 1 Ciclo de infección de Phytophthora cinnamomi Rands. Tomado de Lemus, 2009)
 ....................................................................................................................................... 19 
Figura: 2 Materiales de aguacate conservados en materas en el B.G. de CORPOICA C.I. 
Palmira y poda para incentivar el crecimiento de yemas. ............................................... 31 
Figura: 3 Colecta, marcación y embalaje de las yemas. ................................................ 33 
Figura: 4 Proceso de injertación: corte para injerto en púa terminal (A), encinte (B) y planta 
injertada (C). .................................................................................................................. 33 
Figura: 5 Acondicionamiento de plantas en vivero, aisladas del suelo, en soporte de 
materas plásticas de 6 litros. .......................................................................................... 35 
Figura: 6 Estación meteorológica portátil para monitoreo de condiciones ambientales. . 35 
Figura: 7 Temperatura (ºC) registrada durante el periodo de las evaluaciones. ............. 44 
Figura: 8 Humedad relativa máxima, mínima y promedio (%) registrada durante el periodo 
de las evaluaciones. ....................................................................................................... 44 
Figura: 9 Necrosamiento del tallo de planta de aguacate causado por la cepa Ag A-041 de 
Phytophthora cinnamomi cinco días después de la inoculación en la accesión de aguacate 
Quiqui-030. ..................................................................................................................... 45 
Figura: 10 Necrosamiento reducido del tallo de planta de aguacate causado por la cepa 
Ag A-003 de Phytophthora cinnamomi 20 días después de la inoculación en la accesión 
de aguacate Quiqui-030. ................................................................................................ 46 
Figura: 11 Oxidación del tejido afectado por el corte con inoculación de agar más agua, 
sin expresión de síntoma de necrosis causado por Phytophthora cinnamomi 20 días 
después de la inoculación en la accesión de aguacate Quiqui-030. ............................... 47 
Figura: 12 Plantas de aguacate con crecimiento blanquecino sobre el área afectada por la 
inoculación con Phytophthora cinnamomi. ...................................................................... 48 
Figura: 13 Crecimiento de colonia de micelio tipo petaloide de reaislamiento de material 
vegetal de aguacate inoculado con cepas de Phytophthora cinnamomi. ........................ 49 
Figura: 14 Micelio tipo coraloide (micelio con protuberanciaso nodos) de la cepa Ag A-
041 de Phytophthora cinnamomi. ................................................................................... 50 
Figura: 15 Planta con alta resistencia (izquierda), planta con resistencia intermedia 
(centro) y planta susceptible (derecha). .......................................................................... 51 
Figura: 16 Avance de la enfermedad para dos cepa de Phytophthora cinnamomi (Ag A-
041 muy patogénica, Ag A-003 poco patogénica y Ag A-000 testigo agar más agua) sobre 
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XIV 
 
tres accesiones de aguacate: Quiqui-030 muy susceptible, Cepu-008 medianamente 
resistente y Natu-001 muy resistente. ............................................................................. 52 
Figura: 17 Niveles de resistencia de 6 accesiones de aguacate a la cepa Ag A-041 de 
Phytophthora cinnamomi según el ABCPE y respuesta de tratamiento testigo con la cepa 
Ag A-000. ........................................................................................................................ 57 
Figura: 18 Niveles de resistencia de 6 accesiones de aguacate a la cepa Ag A-003 de 
Phytophthora cinnamomi según el ABCPE y respuesta de tratamiento testigo con la cepa 
Ag A-000. ........................................................................................................................ 58 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Contenido XV 
 
Lista de tablas 
Pág. 
 
Tabla: 1 Variables seleccionadas para la caracterización morfológica del Banco de 
Germoplasma de aguacate y sus respectivas escalas de medición (IPGRI, 1995). ........ 29 
Tabla: 2 Resumen de las características cualitativas registradas en 187 accesiones de 
aguacate ........................................................................................................................ 40 
Tabla: 3 Análisis de correspondencia múltiple para variables cualitativas en 187 
accesiones de Persea americana presentes en el banco de germoplasma de Corpoica C.I. 
Palmira. .......................................................................................................................... 40 
Tabla: 4 Accesiones de aguacate seleccionados para el estudio y su respectiva 
procedencia .................................................................................................................... 43 
Tabla: 5 Análisis de Varianza del ABCPE de la inoculación de 21 clones de aguacate con 
dos aislamientos de Phytophthora cinnamomi. ............................................................... 52 
Tabla: 6 Niveles de patogenicidad de 2 cepas de Phytophthora cinnamomi sobre aguacate 
y cepa testigo (agar más agua). ..................................................................................... 53 
Tabla: 7 Niveles de resistencia de 21 accesiones de aguacate del Banco de Germoplasma 
de CORPOICA C.I. Palmira a 2 cepas de Phytophthora cinnamomi. .............................. 56 
 
 
 
Contenido XVI 
 
Lista de anexos 
Pág. 
 
Anexo: A Ubicación de la procedencia de los genotipos de aguacate y vivero de 
injertación y desarrollo de la evaluación. ......................................................................... 65 
Anexo: B Distribución de las 21 accesiones de aguacate de acuerdo al diseño 
experimental en BCA con arreglo factorial en Parcelas Subdivididas. ............................. 66 
Anexo: C Diagrama del proceso de infección con micelio mediante la técnica de herida al 
tallo. ................................................................................................................................ 67 
Anexo: D Clasificación jerárquica de 187 accesiones de aguacate del Banco de 
Germoplasma de CORPOICA C.I. Palmira obtenido a partir de análisis de correspondencia 
múltiple (ACM). ............................................................................................................... 68 
Anexo: E Registro de Temperatura (cada 30 minutos) durante el periodo de las 
evaluaciones. .................................................................................................................. 69 
Anexo: F de Humedad relativa (cada 30 minutos) durante el periodo de las evaluaciones.
 ....................................................................................................................................... 69 
Anexo: G Niveles de resistencia de 21 accesiones de aguacate a la cepa Ag A-041 de 
Phytophthora cinnamomi según el ABCPE. .................................................................... 70 
Anexo: H Niveles de resistencia de 21 accesiones de aguacate a la cepa Ag A-003 de 
Phytophthora cinnamomi según el ABCPE. .................................................................... 70 
Anexo: I Niveles de resistencia de 21 accesiones de aguacate a la cepa Ag A-000 de 
Phytophthora cinnamomi según el ABCPE (cepa testigo agar más agua). ..................... 71 
 
 
 
 
 
 
 
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Introducción 
El aguacate, Persea americana Mill. Es un cultivo de importancia a nivel mundial, así lo 
reflejan las estadísticas para el año 2013 de la FAOSTAT (FAOSTAT 2015), con una 
producción global de 4.717.102 Toneladas Métricas. El principal productor es México con 
1.467.837 TM (31,11%), seguido por Republica Dominicana con 387.546 TM (8,21%), 
Colombia con 303.340 TM (6,43%), Perú con 288.387 TM (6,11%), Indonesia con 276.311 
TM (5,85%), Kenia con 191.505 TM (4,05%), Estados Unidos de América con 175.226 TM 
(3,71%), Chile con 164.750 TM (3,49%), Brasil con 157.482 TM (3,33%) y Rwanda con 
148.823 TM (3,15%). En menor porcentaje otros 42 países con 1.155.895 TM (24,50%). 
 
En Colombia el cultivo de aguacate presenta importancia creciente por las áreas que ocupa 
y por el crecimiento anual que estas tienen frente a otros productos agrícolas. Según 
AGRONET (2015), durante los últimos años se ha presentado un importante incremento 
del área sembrada, llegando al año 2013 a 32.066 ha, según cifras oficiales de la 
Secretaria Técnica de la Cadena del Aguacate de Colombia, con una producción de 
303.352 toneladas y rendimientos promedios de 9,5 ton/ha con una tasa de crecimiento 
promedio anual en los últimos 10 años de 4,2% en producción, 5,4% en área cosechada y 
-1,3% en rendimiento, la reducción de este último es en parte debida a las nuevas áreas 
sembradas que aún no se encuentran en producción, pero se debe principalmente a 
problemas fitosanitarios con énfasis en la marchitez causada por la pudrición radical. 
 
A través del tiempo el aguacate primitivo, P. americana dio lugar a tres tipos diferentes, los 
cuales por el aislamiento geográfico entre ellos se convirtieron en tres tipos botánicos 
diferentes, a los cuales se les denomina razas: mexicana, guatemalteca y antillana. En la 
botánica sistemática se les conoce como variedades botánicas, las cuales se designaron 
como: P. americana var. Drymifolia conocida como raza mexicana, P. americana var. 
guatemaltensis conocida como raza guatemalteca y P. americana var. americana conocida 
como raza antillana (Storey et al., 1986), igualmente esta diferenciación botánica se debe 
a las divergencias climáticas de las zonas donde fueron adaptándose a través del tiempo, 
2 Introducción 
 
es así como la raza antillana se adapta bien a climas comprendidos entre los 0 y 1.000 
m.s.n.m.; la raza guatemalteca se adapta bien a climas comprendidos entre los 1.000 y 
2.000 m.s.n.m. y la raza mexicana la cual se adapta bien a climas comprendidos entre los 
1.500 y 3.000 m.s.n.m. (Bergh, 1992). La raza Mexicana y la raza Guatemalteca se 
caracterizan por tolerar temperaturas muy bajas, incluyendo heladas y estar adaptadas a 
suelos muy bien drenados y con nivel freático profundo. La raza antillana se adapta a zonas 
tropicales y tierras bajas con climas cálidos y secos; son resistentes a suelos alcalinos y 
tolerantes a dos enfermedades, la roya y la antracnosis. En Colombia el aguacate puede 
crecer desde el nivel del mar hasta los 2.500 m.s.n.m, en zonas de cordillera. (Bernal et 
al., 2008). Las tres razas de aguacate no presentan diferencias fenotípicas suficientemente 
amplias como para ser consideradas especies diferentes, pero sí las suficientes para 
considerarlas como formas separadas, ya sea como subespecies o variedades botánicas 
(Bergh y Ellstrand, 1986; Storey et al., 1986). Según Bergh (1992), las tres razas de 
aguacate son genéticamente similares, hipótesis comprobada mediante análisis realizado 
con marcadores genéticos del ADN de las tres razas usando la técnica de Amplificación al 
Azar de ADN Genómico (RAPD) en 1996 por Bufler y Fiedler apud. López y Barrientos, 
(2001). Debido a que las tres razas tienen un genoma similar (2n=24) la hibridación entre 
ellas se da con facilidad con la ventaja de que sus híbridos consiguen ventajas de 
adaptación climática, así como características agronómicas mejoradas (Bergh, 1992). 
 
La diversidad genética del aguacate ha sido estudiada mediante técnicas moleculares 
AFLP (polimorfismo en la longitud de fragmentos amplificados) y caracterizaciones 
morfológicas, las cuales han permitido identificar que los agrupamientos obtenidos 
mediante ambas técnicas (moleculares y evaluaciones morfológicas) son similares; 
además de permitir relacionar las diferencias observadas, las cuales se deben al origen 
geográfico (Cañas et al., 2015). 
 
El cultivo del aguacate presenta importantes problemas fitosanitarios dentro de los cuales 
se enfatiza el problema de marchitez, el cual está asociado a distintos agentes causales 
que afectan las raíces y el sistema vascular de los árboles en etapa temprana y adulta, 
provocando la aparición de síntomas de marchitez en la parte aérea de la planta (Ramírez, 
2013), siendo considerado Phytophthora el patógeno de mayor incidencia en este 
desorden fisiológico (Zentmyer, 1980; Pérez, 2008). 
 
Introducción 3 
 
Son varias las especies de Phytophthora que afectan el aguacate en diferentes regiones 
del mundo entre ellas están: P. citricola, P. cactorum, P. parasitica, P. cinnamomi, P. 
palmivora y P. heveae. Algunas causan chancros o pudriciones del tallo, sin embargo, en 
Colombia, sólo la especie P. cinnamomi ha sido claramente establecida en las zonas 
productoras de aguacate, como Antioquia, Caldas, Cesar, Bolívar, Cundinamarca, 
Quindío, Risaralda, Tolima y Valle del Cauca. Provocando pérdidas que oscilan entre 30 y 
50% de los árboles en la etapa de vivero y durante los dos primeros años de 
establecimiento del cultivo (Tamayo, 2007). Phytophthora cinnamomi Rands es un 
oomiceto perteneciente a la familia Pythiaceae, que afecta plantas de cualquier edad, 
causando marchitez de raíces y cáncer en el tallo, retraso del crecimiento, perdida de vigor, 
color, brillo y amarillamiento de las hojas con marchitez generalizada (Andrade-Hoyos, 
2012; Tamayo, 2007). 
 
Rands reporto por primera vez el patógeno en 1922 afectando un árbol de canela 
Cinnamomum burmannii Blume en Sumatra. Desde entonces, P. cinnamomi ha sido 
identificado ampliamente en más de 75 países en todo el mundo (Pérez, 2008). En general 
P. cinnamomi se distribuye globalmente con presencia principalmente en zonas cálidas, 
tropicales y subtropicales del mundo, es un patógeno que se encuentra naturalmente en 
el suelo y puede infectar cerca de 3.000 especies de plantas, causando problemas en 
agricultura y forestales (Hardham, 2005). P. cinnamomi es el agente causal de la 
enfermedad conocida como pudrición radical por Phytophthora en aguacate y es la 
enfermedad más importante de Persea americana a nivel mundial (Zentmyer, 1980; 
Pagliaccia et al., 2013; Coffey, 1987). 
 
Esta enfermedad actualmente ha eliminado áreas comerciales en América Latina y es el 
mayor limitante de la producción de aguacate en Australia, Sur África y California (Ploetz 
et al., 2002), también ha diezmado importantes repositorios de germoplasma de aguacate 
como los registrados por USDA-ARS en Isabella, Puerto Rico y en Pan American School 
of Agriculture en Zamorano, Honduras (Violi et al., 2006). 
 
Existen limitadas medidas de control efectivas para mitigar la pudrición radical del aguacate 
causada por P. cinnamomi, estrategias integradas suelen ser necesarias para controlar la 
enfermedad (Coffey, 1987), entre estas la prevención, el control químico, biológico y el uso 
de portainjertos resistentes al patógeno (Tamayo, 2007), siendo la producción de patrones 
4 Introducción 
 
tolerantes uno de los componentes más promisorios del manejo de la enfermedad (Menge, 
2011; Violi et al., 2006).Las medidas más eficaces de control se obtienen con la aplicación 
de sustancias químicas como metalaxyl y mefanoxam (Ridomil y Ridomil Gold, 
respectivamente), fosetil de aluminio (Aliette) y varios fosforados que reducen la 
enfermedad por periodos cortos (meses) pero no eliminan a P. cinnamomi. Su continua 
aplicación por largos periodos de forma repetitiva puede generar la selección de resistencia 
en poblaciones del patógeno (Cohen y Coffey, 1986). P. americana Mill. y P. cinnamomi 
tienen sitios de origen en diferentes áreas del mundo (no coevolucionaron) por lo cual no 
ha ocurrido selección evolutiva por resistencia a pudrición radical en el cultivo de aguacate. 
 
Dependiendo del cultivar, las plantas tardan entre cinco y 15 años en madurar. Solo el 1% 
de las flores que son producidas llegan a formar el fruto, y estos pueden ser el resultado 
de cruzamiento o de autopolinización (Davenport et al., 1994). Portainjertos tolerantes a 
pudrición radical se han producido en California. Este éxito fue resultado de décadas de 
recolección de germoplasma y selección de los Doctores George Zentmyer y Jhon Menge 
de la Universidad Riverside de California, infortunadamente, estos patrones son poco 
adecuados para climas tropicales (Violi et al., 2006), portainjertos resistentes al patógeno 
como las variedades Duke 6, Duke 7, G6, D9, Toro Canyon, Thomas y Martin Grande 
(G755) (Cortés et al., 2010) no se utilizan comercialmente en Colombia (Tamayo, 2007), a 
excepción del Duke 7 clonado por el vivero Profrutales Ltda (Profrutales, 2013). Árboles 
injertados en patrones resistentes muestran un buen desempeño y productividad aún en 
suelos con presencia del patógeno. Esta alternativa aún no se ha explorado en Colombia 
debido a la falta de clones resistentes y/o a métodos para propagarlos adecuadamente 
(Jaramillo et al., 2009). 
 
Gracias a la diversidad existente dentro de la especie P. americana, los programas de 
mejoramiento genético se han enfocado en obtener materiales de aguacate para uso como 
portainjertos al pseudohongo P. cinnamomi (Bellon et al., 2009), sin alcanzar el pleno éxito, 
por lo cual debe ser una prioridad para el manejo de este patógeno (Andrade-Hoyos, 2012). 
 
En México instituciones como el Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas y 
Pecuarias (INIFAP) y la fundación Salvador Sánchez vienen seleccionando portainjertos 
tolerantes a P. cinnamomi, para lo cual han usado germoplasma de las tres razas de 
aguacate de diferentes regiones del país. En el caso de la Universidad Autónoma de 
Introducción 5 
 
Chapingo están seleccionando portainjertos resistentes a P. cinnamomi y la base genética 
utilizada para tal fin es la raza mexicana (Bellon et al., 2009). 
 
En Colombia la identificación de materiales promisorios de aguacate por resistencia a este 
patógeno inició en 2009, en el Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT) con la 
evaluación de 42 accesiones de aguacate (común o criollo) infectados con dos cepas 
altamente patogénicas mediante la técnica de inoculación de micelio con herida al tallo, 
identificando cinco accesiones con potencial de resistencia a esta enfermedad (Jaramillo 
et al., 2009). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
1. Planteamiento del problema 
Mediante mandato del Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural de Colombia se puso en 
funcionamiento el portal de internet denominado SIEMBRA (SIEMBRA, 2014), en el cual 
se puede consultar las demandas y ofertas para las diferentes cadenas productivas 
registradas ante el Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural. 
 
El sector productor de aguacate en Colombia, con el fin de aprovechar el potencial 
creciente de este frutal e implementar la política de competitividad, creó la cadena 
productiva del aguacate (Parra-Peña et al., 2012), la cual en 2008 estableció el Consejo 
Nacional de Aguacate como órgano consultivo del Gobierno Nacional, mediante el cual se 
crearon mesas de trabajo para obrar en torno a la competitividad del sector (SIEMBRA, 
2014). Es así como se creó un consolidado de las diferentes demandas que la cadena de 
aguacate priorizó para el quinquenio 2013 al 2017, las cuales se pueden visitar en la 
plataforma virtual SIEMBRA a través del portal virtual de CORPOICA. Entre las demandas 
actuales se encuentran las siguientes relacionadas con el presente trabajo de investigación 
como aporte a la demanda de este sector: 
 
 Oferta de materiales de siembra con calidad genética, fisiológica y sanitaria 
garantizada. Para lo cual las regiones productoras solicitan el establecimiento de 
viveros prototipos como despensa de material limpio y de calidad. 
 Definir programas de manejo de plagas y enfermedades. 
 
Dentro de esta última demanda el sector productor de aguacate expresa la necesidad de 
desarrollar programas para el manejo de plagas cuarentenarias (perforadores de fruta, 
trips, pasadores de tallos y ramas) y para las de mayor importancia económica (cucarrón 
marceño, mosca del ovario y escama B. colombianus). Para las enfermedades de la raíz 
(Phytophthora, Armillaria, Verticillium, Fusarium, Rosellinia y Ceratocystis) y del fruto 
(antracnosis, pudrición de pedúnculo, roña y cercospora) en pre y poscosecha. 
8 Planteamiento del problema 
 
 
Debido a que el mejor método de control de la pudrición de raíces causada por P. 
cinnamomi, identificada como la principal enfermedad del aguacate, es la búsqueda de 
portainjertos resistentes al patógeno (Menge, 2011; Violi et al., 2006), surgió la propuesta 
de evaluar el germoplasma de aguacate por resistencia a P. cinnamomi presente en el 
Centro de Investigación Palmira de CORPOICA, para lo cual se hace necesario también 
realizar la caracterización morfológica del germoplasma y seleccionar individuos con 
características morfológicas contrastantes para iniciar el proceso de selección del material 
vegetal a evaluar, enfatizando en accesiones de diferente origen geográfico según 
resultados obtenidos por Cañas et al. (2015). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
2. Objetivos 
2.1 Objetivo general 
Identificar accesiones de aguacate criollo del Centro de Investigación Palmira de 
CORPOICA con posible resistencia a Phytophthora cinnamomi Rands mediante la técnica 
de inoculación de herida al tallo. 
2.2 Objetivos específicos 
Caracterizar morfológicamente el banco de germoplasma de aguacate criollo Persea 
americana Mill. de CORPOICA C.I. Palmira. 
 
Seleccionar materiales de aguacate criollos según agrupamiento de similitud genética para 
evaluación de resistencia a P. cinnamomi, con base en la caracterización morfológica. 
 
Evaluar la resistencia a P. cinnamomi Rands en 21 accesiones de Aguacate Persea 
americana Mill. utilizando métodos indirectos mediante la técnica de herida al tallo. 
 
Identificar materiales criollos de aguacate promisorios por resistencia a P. cinnamomi para 
ser incluidos en la selección de portainjertos resistentes a la pudrición radical ocasionada 
por Phytophthora cinnamomi Rands. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
3. Marco teórico y estado del arte 
3.1 Taxonomía del aguacate 
Reino: Vegetal 
División: Spermatophyta 
Subdivisión: Angiospermae 
Clase: Dicotyledoneae 
Subclase: Dipétala 
Orden: Ranales 
Familia: Lauraceae 
Género: Persea 
Especie: Persea americana Miller. 
 
El aguacate pertenece a la familia de las Lauráceas, la cual está formada por 52 géneros 
y cerca de 3.500 especies; esta es una de las familias más primitivas de las dicotiledóneas 
(Garbanzo, 2010; Sánchez, 1999). 
3.1.1 Sinonimia 
Persea gratissima Gaerth. 
Persea caerulea Mez, aguacate cimarrón, aguacate morado, aguacatillo. 
Persea drymifolia Blake, aguacate de anís. 
Persea nubigena. 
 
Se conocen otras especies de Persea como aguacatillos en diversas regiones, algunas de 
las cuales pueden ser usados como patrones para el aguacate, porsu resistencia a 
enfermedades y a otros factores adversos; entre ellas están: Persea cinerascens, Persea 
longipes, Persea chamissonis, Persea flocossa, Persea schiedeana (Bernal et al., 2008). 
 
12 Caracterización morfológica y evaluación de la resistencia de materiales criollos 
de aguacate Persea americana Mill. A la pudrición radical del aguacate 
Phytophthora cinnamomi Rands en el centro de investigación Palmira de 
CORPOICA. 
 
3.2 Centro de origen del aguacate 
El centro de origen del aguacate es América. Su nombre etimológico deriva del náhuatl 
Ahuaca Cuahuitl: ahuacatl (testículo) y cuahuitl (árbol) “árbol de testículos”; Su nombre en 
inglés, avocado, deriva de la palabra en español abogado, una adaptación de la palabra 
azteca ahuacatl, que se convirtió en avocat en francés y advokaat en holandés. El nombre 
Inca de Palta aún se utiliza en Perú, Ecuador y Chile (Bernal et al., 2008). Se considera 
que la especie que dio origen al aguacate proviene de la zona montañosa del occidente 
de México y Guatemala. Se distribuye naturalmente desde México hasta Perú, pasando 
por Centro América, Colombia, Venezuela y Ecuador. Se dice que varios cientos de años 
antes que los conquistadores europeos llegaran a México ya este frutal había sido 
domesticado según registro de fósiles encontrados que datan de hace más de 8.000 años. 
De acuerdo a pruebas arqueológicas encontradas en Puebla, México de hace 12.000 años 
se determinó que esta región es el centro de origen del aguacate (Bernal et al., 2008; 
Sánchez, 1999). 
 
El aguacate se dispersó desde México hasta Perú en el periodo precolombino y fue 
domesticado por los Aztecas, en Sur América solo se conocía en la región oriental de la 
Sierra Nevada de Santa Marta hasta el Norte de Chile. Ya en el periodo colonial fue llevado 
a las Antillas, Brasil y al Sur de Europa entre los siglos XVI y XVII; a Hawái, La Florida y 
California. Fue introducida en el siglo XIX en Suráfrica, Argentina e Israel, se iniciaron 
cultivos comerciales en la primera mitad del siglo XX (Bernal et al., 2008). 
3.3 Importancia económica del aguacate 
El aguacate es la quinta fruta tropical más importante en el mundo, por volumen y área 
cultivada (Yabrudy, 2012). Se produce en casi todos los países de clima cálido y templado, 
aunque sus mayores cultivos se encuentran en países latinoamericanos, dentro de los que 
se destaca México como principal productor a nivel mundial, República Dominicana, 
Colombia, Perú, Chile, y Brasil, según cifras estadísticas de la FAO del 2015. La superficie 
mundial sembrada con aguacate se estima en 516.485 ha (FAOSTAT, 2015) que se 
distribuyen en más de 50 países, el 90% del área sembrada con aguacate se encuentra 
en América y el 10% restante en los demás continentes (Alcántar, 2008). Se cultiva en 
Marco teórico y estado del arte 13 
 
Nueva Zelanda, Australia, Filipinas, Costa de Marfil, Kenia, Suráfrica, Marruecos, Israel, 
Italia y España (las Islas Canarias y en el territorio continental), Estados Unidos (California 
y La Florida), entre otros. A nivel mundial, los países que reportan mayores niveles de 
importación de este frutal en orden de cantidad son: Inglaterra, Francia, Alemania, Italia, 
Bélgica, Países Bajos, Dinamarca, Suecia, Japón y Noruega (Bernal et al., 2008). El 
consumo mundial de aguacate entre 2001 y 2011, pasó de 482 a 675 gramos por 
habitante/año, lo que significó un crecimiento del 39,9%, convirtiéndolo en uno de los 
mercados del sector de alimentos con mayor dinámica (Yabrudy, 2012). 
 
Actualmente Colombia se ubica como el tercer país productor de aguacate a nivel mundial, 
donde se cultiva desde el nivel el mar hasta los 2.500 .m.s.n.m., en el cual se produce en 
los departamentos de: Antioquia, Bolívar, Caldas, Cesar, Cundinamarca, La Guajira, Meta, 
Quindío, Risaralda, Santander, Sucre, Tolima, Valle del Cauca entre otros, con un área de 
32.066 hectáreas, siendo los de mayor producción: Tolima, Antioquia, Bolívar, Caldas y 
Santander (AGRONET, 2015). La diversidad en pisos térmicos presentes en el territorio 
colombiano, condicionada por la franja altitudinal con que se cuenta, permite una amplia 
adaptación de las tres variedades botánicas o razas, la raza antillana es usada 
principalmente como portainjerto para las razas mexicana, guatemalteca e híbridos de 
mexicanas por guatemaltecas e híbridos de guatemaltecas por antillanas, siendo estas 
últimas las variedades comerciales de mayor siembra en Colombia (Bernal et al., 2008). 
 
El consumo del fruto de aguacate ha aumentado a nivel mundial especialmente en Estados 
Unidos, Francia, Alemania y España, lo cual ha incidido en el incremento de las áreas 
cultivadas y por ende la producción. Su alta demanda se debe a las cualidades de sabor, 
nutritivas y amplios usos que se le puede dar a esta fruta como las culinarias, industriales, 
farmacéuticas y cosméticas. A pesar del gran potencial que tiene el aguacate como 
producto exportable en Colombia, el país no ha podido consolidarse como un exportador 
neto, debido a la alta demanda interna que obliga a la importación en ciertas temporadas 
del año, especialmente desde Ecuador y Venezuela, también se debe a la falta de prácticas 
agrícolas apropiadas que dificultan el acceso a los mercados internacionales, en especial 
de Estados Unidos y los países de la Unión Europea, que son los mayores demandantes 
en el mercado mundial (Yabrudy, 2012). 
 
14 Caracterización morfológica y evaluación de la resistencia de materiales criollos 
de aguacate Persea americana Mill. A la pudrición radical del aguacate 
Phytophthora cinnamomi Rands en el centro de investigación Palmira de 
CORPOICA. 
 
El aguacate colombiano cada vez gana más terreno en los consumidores de la Unión 
Europea y Estados Unidos, siendo el cultivar Hass de origen mexicano 10% y 
guatemalteco 90% (Bernal et al., 2009), una de las frutas reconocida por expertos como 
una de las más exóticas, nutritivas y de buen sabor que se producen en Colombia, lo cual 
hace de este frutal un exquisito manjar para los europeos y los norteamericanos quienes 
son los mayores consumidores de aguacate en el mundo y por lo tanto es el cultivar que 
más se exporta por su alto contenido vitamínico ya que posee 11 de las 13 vitaminas 
conocidas, 8 minerales y factores Omega 3 y 6 (Anacafé, 2004). 
 
El cultivo del aguacate es una excelente opción de empleo porque se utiliza mucha mano 
de obra y da una rentabilidad excelente que se estabiliza en el sexto año de producción y 
puede continuar produciendo hasta por 30 años si se da un buen manejo agronómico 
(Guarín, 2011). De acuerdo con Rodríguez et al. (2009) en el año 2008 se generaron 
54.925 empleos directos e indirectos, con una tasa interna de retorno (TIR) del 36% con 
un área familiar mínima rentable de 1,26 ha, un producto interno bruto (PIB) de 93.355 
millones de pesos anuales que produjeron un flujo de caja permanente y beneficio a 26.048 
productores que tienen 7.077 m2 cada uno. 
3.4 Caracterización morfológica 
La totalidad de las variantes que presenta una misma especie se conoce como variabilidad 
genética, la cual puede expresarse fenotípicamente (visiblemente) y características 
genotípicas (no visibles) (Franco e Hidalgo, 2003), variabilidad genética originada por la 
continua interacción dinámica de adaptación con los factores bióticos y abióticos en los 
que crece cada individuo. Esta interacción adaptativa genera diversidad en la información 
genética de los individuos de una determinada población o especie, la cual se va 
trasmitiendo a las generaciones futuras a través del tiempo (Hernandez Villarreal, 2013). 
 
Los descriptores de caracterización permiten una discriminación fácil y rápida entre 
fenotipos. Generalmente son caracteres altamente heredables, que pueden ser fácilmente 
detectados a simple vista y se expresan igualmente en todos los ambientes. Además, 
pueden incluir un númerolimitado de caracteres adicionales que son deseables según el 
consenso de los usuarios de un cultivo en particular (IPGRI, 1995). Permiten identificar la 
Marco teórico y estado del arte 15 
 
variabilidad genética de una población y determinar los mejores descriptores 
(discriminantes) para evaluar las plantas (Hernandez Villarreal, 2013). 
3.5 Importancia económica de Phytophthora cinnamomi 
Phytophthora cinnamomi Rands está distribuido globalmente y puede infectar cerca de 
3.000 especies vegetales, causando un grave problema en la agricultura (Hardham, 2005), 
este oomiceto es el agente causal de la enfermedad conocida como pudrición radical de 
raíces en el cultivo del aguacate Persea americana Mill. y es la enfermedad más grave de 
este cultivo a nivel mundial (Zenmyer, 1980) se considera el principal factor limitante en la 
producción de países como: Australia, México, Sudáfrica y los Estados Unidos, además de 
otros setenta países (Sánchez, 2001). Esta enfermedad ha causado la muerte de muchas 
explotaciones comerciales en zonas de América Latina y es el mayor limitante de la 
producción de aguacate en Australia, Sur África y California (Ploetz et al., 2002). En 
California la pudrición radical por Phytophthora ha generado pérdidas del 60 a 75% de los 
cultivos de aguacate, un estimado en pérdidas de 40 millones de dólares anuales (Coffey, 
1987; Gabor et al., 1990) y 44 millones en 1989 (REDFRUT, 2000). Las mayores pérdidas 
en plantaciones de aguacate se presentan en zonas con suelos mal drenados y con 
problemas de inundaciones prolongadas (Ploetz y Schaffer, 1989). En California ha 
afectado un estimado de 2.428 ha (Zentmyer y Ohr, 1981 apud, Kurtz, 1988). Vidales y 
Alcantar (1999) reportan 1.300 ha afectadas en California y daños del 20% en los árboles 
de aguacate de Sudáfrica. 
 
En México en el estado de Puebla se han observado incidencias del 75% de los árboles. 
En Querétaro ocasionó la desaparición del cultivo. En Michoacan en 1979 se encontraron 
trece mil árboles afectados, 13 años después en 1994 se encontraron cien mil árboles 
afectados, posteriormente en 1999 la severidad subió a 550 mil árboles afectados, 
causando una pérdida de 640 millones de pesos mexicanos (40 millones de dólares 
americanos) evidenciando un creciente incremento de la enfermedad (Vidales y Alcantar, 
1999). 
 
La pudrición radical por Phytophthora también ha diezmado de manera significativa 
importantes repositorios de germoplasma en la región, tales como los de la USDA-ARS 
16 Caracterización morfológica y evaluación de la resistencia de materiales criollos 
de aguacate Persea americana Mill. A la pudrición radical del aguacate 
Phytophthora cinnamomi Rands en el centro de investigación Palmira de 
CORPOICA. 
 
estación de Isabella, Puerto Rico, y en la escuela Panamericana de Agricultura en 
Zamorano, Honduras (Violi et al., 2006). 
 
En Colombia, la especie P. cinnamomi ha sido claramente identificada como la causante 
de pudrición de raíces del aguacate en las zonas productoras de este frutal, causando 
pérdidas que oscilan entre un 30 y un 50% de los árboles en la etapa de vivero y durante 
los dos primeros años de establecimiento del cultivo (Tamayo, 2007). 
3.6 Taxonomía de Phytophthora cinnamomi Rands 
Según el Departamento de Conservación y Manejo de la Tierra de Australia (2003), P. 
cinnamomi y otros miembros del grupo del genero Phytophthora no son parte del reino de 
los hongos, pertenecen a los mohos acuáticos u Oomycota (Clase Oomycetes), ubicados 
en el reino Chromista o Stramenopila. P. cinnamomi tiene un parecido superficial con los 
hongos, pero son diferentes en sus paredes celulares, las cuales están formadas por 
celulosa en vez de quitina como los hongos. Este patógeno consume la planta huésped 
causando áreas con apariencia de podredumbre, esto debilita la planta al reducir el 
movimiento de agua y nutrientes dentro de la planta. Una vez atacados huéspedes 
susceptibles raramente logran recuperarse. 
 
El reino Stramenopila está formado por los Phylum: Oomycota, Hyphochytridiomicota y 
Labyrinthulomycota. Constituye un grupo muy variable, el cual incluye microorganismos 
que no forman zoosporas como algas de color café. Según la última reclasificación 
taxonómica P. cinnamomi quedo ubicada de la siguiente manera (Hardham, 2005, 
Alexopoulos et al., 1996). 
 
Dominio: Eukaryota 
Reino: Stramenopila 
Phyllum: Oomycota 
Clase: Oomycetes 
Orden: Pythiales 
Familia: Pythiacea 
Género: Phytophthora 
Marco teórico y estado del arte 17 
 
3.7 Características morfológicas de Phytophtora 
cinnamomi 
El micelio de P. cinnamomi es cenocítico (sin septos) con hifas moderadamente 
ramificadas y con hinchamientos vesiculares, el diámetro de las hifas varia de 8 a 25 
micras. El aspecto de la colonia en medio de cultivo es tipo roseta o camelia debido al 
crecimiento deprimido y algodonoso del micelio que tiene lugar a intervalos irregulares. Los 
esporangioforos son simples y sobre ellos se forman esporangios ovales u oval alargados, 
grandes con medidas de 23 y 63 micras de largo por 15 a 30 micras de ancho sin papila. 
Forma abundantes clamidosporas esféricas, terminales e intercalares. Las esporas son 
heterotálicas (Coria, 2009). 
 
La principal característica que existe para diferenciar P. cinnamomi de otras especies de 
Phytophthora es el hinchamiento que presentan las hifas, las cuales adquieren un aspecto 
coraliforme y son formadas más profusamente que en la mayoría de las otras especies 
(Erwin y Ribeiro, 1996 apud, Acosta, 2008). 
 
P. cinnamomi es un oomiceto heterotálico con dos tipos de apareamiento, A1 y A2 donde 
cada tipo corresponde a una cepa de apareamiento, la cual produce células sexuales 
masculinas o femeninas (Oogonio o anteridio) (Ko, 1978), el tipo de apareamiento 
predominante a nivel mundial es el tipo A2 (Ribeiro et al., 1975), lo cual indica que hay una 
limitada reproducción sexual dentro de esta especie (Pagliaccia et al., 2013), pero algunos 
aislados de aguacate han demostrado que bajo ciertas condiciones (especialmente en 
ambientes de laboratorio) puede ser homotálico (la misma cepa produce oogonios y 
anteridios) y producir diversidad genética dentro de la especie (Zentmyer, 1952 apud, 
Pagliaccia et al., 2013). 
 
El estado sexual de P. cinnamomi se forma cuando los tipos de compatibilidad A1 y A2 se 
presentan, los cuales se aparean para generar diversidad genética dentro de la especie, 
donde cada tipo corresponde a una cepa diferente, cada cepa de apareamiento presenta 
una condición de producción de células sexuales diferentes a la otra, así la cepa con 
anteridios se une a la cepa con oogonios y se forma la oosfera. Los oogonios miden en 
promedio 40 μm de diámetro, con anteridios anfígenos (18 μm de ancho a 20 μm de largo), 
18 Caracterización morfológica y evaluación de la resistencia de materiales criollos 
de aguacate Persea americana Mill. A la pudrición radical del aguacate 
Phytophthora cinnamomi Rands en el centro de investigación Palmira de 
CORPOICA. 
 
algunos anteridios pueden ser bicelulares, y muchas de las oosporas son pleróticas (llena 
la cavidad del oogonio) de 35 μm (Andrade-Hoyos, 2012). 
 
P. cinnamomi se distingue por su micelio tipo coraloide con abundantes hifas hinchadas. 
Vesículas hinchadas sésiles terminales o laterales, protuberancias producidas en forma 
simple o en racimo. P. cinnamomi forma tres tipos de esporas diferentes, los esporangios 
y clamidosporas que dan origen a la reproducción vegetativa o asexual sin variación 
genética las oosporas dan origen a la reproducción sexual. Los esporangios germinan 
directamente a través de tubos germinales o indirectamente produciendo zoosporas 
móviles biflageladas, generalmente son elipsoides u ovoides, sin papilas y persistentes, 
redondeadas en la base y terminales 
3.8 Ciclo biológico de Phytophthora cinnamomi 
P. cinnamomi tiene reproducciónsexual y asexual, en la Figura 1 (Lemus, 2009) se 
observan los procesos que presenta este oomiceto en su ciclo biológico de infección, tiene 
la capacidad de sobrevivir por mucho tiempo, incluso años sobre el tejido de las raíces en 
la rizosfera del cultivo en forma de clamidosporas, aun en ausencia de plantas que 
hospeden la enfermedad. Cuando las condiciones son óptimas para la infección, las 
clamidosporas reinfectan la planta. Estas condiciones se presentan con excesiva humedad 
en el suelo por efecto de abundantes lluvias o suelos con mal drenaje y temperaturas 
ideales para la manifestación de la enfermedad, las cuales se encuentran en un rango de 
24 a 28°C, ya que se presenta mayor producción de esporangios y mejores condiciones 
para la liberación y movimiento de las zoosporas hacia las raíces de las plantas. Las 
clamidosporas germinan y dan origen al micelio el cual reinicia el ciclo de la infección. El 
micelio pude formar clamidosporas como estructuras de resistencia y también esporangios 
donde se encuentran las zoosporas biflageladas que dan inicio a la infección (Andrade-
Hoyos, 2012). Este patógeno puede afectar plantas de aguacate sin importar la variedad 
ni estado de desarrollo de las plantas (Ramírez, 2013). 
Marco teórico y estado del arte 19 
 
Figura: 1 Ciclo de infección de Phytophthora cinnamomi Rands. Tomado de Lemus, 
2009) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Las 
zoosporas alcanzan y se adhieren a la raíz del hospedero en las cuales se enquistan y 
germinan sobre ellas. Al enquistarse las zoosporas pierden los flagelos. Pasados 20 a 30 
minutos del enquistamiento los tubos germinativos inician su crecimiento durante una hora 
aproximadamente e inician la penetración de las células radicales. La penetración ocurre 
dentro de las 24 horas después de la infección y pasadas seis horas de la penetración el 
tejido de la raíz alimentadora muere y sobre este tejido necrótico el oomiceto crece por 
algunos días (Ramírez, 2013). Las zoosporas son atraídas por los exudados de las raíces, 
los cuales están constituidos por los aminoácidos asparagina y glutamina (Pegg et al., 
2002). 
 
Las temperaturas óptimas para la infección de P. cinnamomi fluctúan entre 21 y 30°C, 
mientras que hay poca o nula infección a temperaturas mayores de 33°C, o entre 9 y 12°C, 
estas temperaturas coinciden con la curva de crecimiento del patogeno. La respuesta de 
crecimiento de plántulas de aguacate a temperaturas de suelo, es casi similar a aquellas 
del desarrollo y crecimiento de la enfermedad, con la excepción de los cultivares de 
aguacate que crecen bien a 33°C. La humedad es un factor ambiental primario que influye 
20 Caracterización morfológica y evaluación de la resistencia de materiales criollos 
de aguacate Persea americana Mill. A la pudrición radical del aguacate 
Phytophthora cinnamomi Rands en el centro de investigación Palmira de 
CORPOICA. 
 
en el desarrollo de la pudrición de raíces causada por P. cinnamomi, en cuanto a: 
crecimiento, esporulación y proceso de infección resultante. La alta humedad (mayor a 
90%) aumenta la infección, principalmente, debido al incremento de la formación de 
esporangios y las condiciones apropiadas para la liberación de zoosporas, movilidad y 
movimiento al sitio de infección (Zentmyer, Menge y Ohr, 1994 apud, Rojas, 2004) 
3.9 Sintomatología 
El daño causado por P. cinnamomi en el aguacate se inicia en las raíces absorbentes de 
la planta, las cuales se necrosan y mueren por la colonización del patógeno. Normalmente 
en árboles con un estado avanzado de la enfermedad las raíces absorbentes desaparecen 
por la degradación causada por el patógeno, por lo cual en estos árboles se incrementa la 
cantidad de agua en el suelo por la incapacidad de absorberla. Debido a la relación 
negativa que se presenta entre el agua transpirada y la absorbida por las raíces, la planta 
manifiesta síntomas de marchitamiento en las hojas, razón por la cual en algunos sitios del 
mundo se le denomina a esta enfermedad tristeza del aguacatero. El escaso contenido de 
agua en la planta hace que esta no logre formar la suficiente clorofila, lo que confiere el 
color verde a las hojas, y por ende la planta empieza a tornarse de color amarillo o clorótico 
(Pegg et al., 2007). Cuando la enfermedad es muy severa, el patógeno se disemina a la 
base del tronco de la planta, causando una podredumbre en forma de manchas oscuras 
con exudaciones azucaradas y apariencia blanquecina (Mora et al., 2007 apud, Lemus, 
2009). 
 
Los síntomas incluyen la muerte progresiva de las ramas de los árboles en diferentes 
etapas de desarrollo, marchitez y amarillamiento de las hojas hasta llegar a una defoliación 
completa. Las hojas muertas quedan adheridas durante algunos días al tronco del árbol. 
Los síntomas presentados en las ramas y hojas son evidencia de que las raíces 
alimentadoras fueron atacadas y destruidas por P. cinnamomi, frecuentemente los árboles 
afectados producen cosechas incipientes con frutos de baja calidad y tamaño (Faber y 
Marais, 2010). 
Marco teórico y estado del arte 21 
 
3.10 Portainjertos de aguacate resistentes a 
Phytophthora cinnamomi 
Una de las opciones más viables para el control del problema de pudrición radical causada 
por P. cinnamomi es el uso de portainjerto resistentes a este patógeno (Coffey, 1987; 
Ploetz et al., 2002; Gallo-Llobet et al., 1999). Con el objetivo de encontrar estos materiales 
en la década de 1950 se inició el programa de búsqueda de portainjertos en California, 
Estados Unidos por parte del Dr. George Zentmyer de la Universidad de Riverside de 
California, tras el descubrimiento de P. cinnamomi como causante de este desorden 
fisiológico en la década de 1940. Durante la búsqueda el Dr. Zentmyer encontró resistencia 
moderada en el cultivar mexicano Duke en 1951 mediante el uso de estacas sobre suelo 
infestado (Zentmyer, 1963), el cual fue introducido como semilla a California, Estados 
Unidos, en 1912 (Andrade-Hoyos, 2012). Hasta el momento se han logrado identificar 
diferentes materiales de P. americana con resistencia parcial a P. cinnamomi como 
Thomas, Martin grande (llamado también G755), Barr Duke, Duke 7 y D9 (Gabor et al., 
1990), G6 (Zentmyer, 1987), recientemente tres selecciones de Martin grande (G755 a, b 
y c) de la raza guatemalteca (Coffey, 1987). Durante muchos años el material Duke 7 ha 
sido usado como portainjerto para la producción de aguacate en muchos países del 
mundo, en Sudáfrica se utilizó desde 1970 hasta 2002 cuando se lanzó el portainjerto Dusa 
por parte de Westfalia Servicios Tecnológicos, el cual brindo a los productores de aguacate 
mayor resistencia a P. cinnamomi pero también mejores rendimientos de fruta (Mahomed 
y Van den Berg, 2011). En evaluación reportada por Smith et al. (2011) se encontraron los 
materiales SHSR-02 y SHSR-04 con alta resistencia a P. cinnamomi, mayor a la de Duke 
7, de origen Guatemalteco y Mexicano. Los genotipos Duke 6, Duke 7 y G6 presentan 
resistencia intermedia a P. cinnamomi, mientras que los cultivares D9, Thomas, Martin 
grande y Toro Canyon presentan alta resistencia (Cortéz et al., 2010). 
 
Otros materiales obtenidos por selección y mejoramiento por resistencia a P. cinnamomi 
han sido P1, Toro Canyon, G61, P, P3, P6, G 1008, Duke S, Duke Grace, G22 y Parida 
(Téliz et al., 2007 apud, Andrade-Hoyos, 2012). 
 
Douhan (2011) de la Universidad de California Riverside reporta nuevos materiales 
seleccionados por resistencia probada en invernadero para hacer posteriores evaluaciones 
22 Caracterización morfológica y evaluación de la resistencia de materiales criollos 
de aguacate Persea americana Mill. A la pudrición radical del aguacate 
Phytophthora cinnamomi Rands en el centro de investigación Palmira de 
CORPOICA. 
 
en campo, las cuales incluyen los materiales codificados PP29, PP36, PP40, PP52, PP57, 
PP80, PP81, VC7, VC66, VC256 y VC801. 
 
Enla última década en Colombia se inició la clonación de Duke 7 como portainjerto 
ofertado para el país como material con fuente de resistencia genética a la enfermedad de 
la pudrición radical en el vivero Profrutales Ltda (Profrutales, 2013). 
3.11 Métodos de evaluación de la resistencia a 
Phytophthora cinnamomi en Persea americana 
En la búsqueda de resistencia a P. cinnamomi en el cultivo de aguacate se han probado 
diferentes métodos de evaluación directos e indirectos, probados con los cultivares más 
conocidos dentro del germoplasma que presenta resistencia a este oomyceto. Los 
métodos empleados para determinar la resistencia de portainjertos de P. americana a P. 
cinnamomi se han venido desarrollando desde la década de 1950 con las investigaciones 
del Dr. Zentmyer y su grupo de trabajo en la Universidad de California Riverside, con 
materiales colectadas en diferentes países de América Latina, entre estos Argentina, 
Brasil, Chile, Colombia, Costa Rica, Cuba, Ecuador, El Salvador, Guatemala, Haití, 
Honduras, Jamaica, México, Perú, Puerto Rico, St. Croix (Islas Vírgenes), Trinidad y 
Venezuela (Zentmyer y Schieber, 1987, 1992). 
 
La resistencia de diferentes colecciones de germoplasma de aguacate a P. cinnamomi ha 
sido determinada mediante el uso de diferentes métodos entre los cuales se encuentran el 
uso de soluciones nutritivas con material de infección, igualmente en macetas, camas 
germinadoras con suelo infestado del patógeno, callos de tejido inoculado y en 
plantaciones infestadas en campo (Salgado y Fucikovsky, 1996). 
 
Una de las evaluaciones indirectas realizadas se conoce como el método de la raíz 
individual descrito por Dolan y Coffey en 1986, replicado por Zilberstein y Pinkas en 1987 
y modificado por Botha et al. en 1989, el cual consiste en inocular trozos de raíz en 
laboratorio, sumergidas en suspensión de micelio del patógeno durante tres días y 
posterior medición del avance de la enfermedad (Van der Merwe et al., 1992). Otro método 
indirecto fue evaluado por los Drs. Dollan y Coffey (1986) mediante la inoculación en tallo 
Marco teórico y estado del arte 23 
 
de cuatro portainjertos con zoosporas a nivel de laboratorio, en explantes de tallos de 15 
cm de longitud provenientes de clonación mediante la técnica de etiolación como 
procedimiento recomendado para una evaluación rápida y sencilla de gran cantidad de 
materiales de aguacate. 
 
Otro método usado para la evaluación de la resistencia de diferentes materiales de 
aguacate a P. cinnamomi fue descrito por Zentmyer y Mircetich (1965) mediante el cual se 
evalúan muchas plantas sumergiendo el sistema radical en una solución nutritiva inoculada 
con el patógeno (Salgado y Fucikovsky, 1996). 
 
Otro método de evaluación fue trabajado por Zilberstein y Pinkas (1987) en el cual se 
determinó el nivel de resistencia en arboles de aguacate mediante la medición de la 
perdida de electrolitos de las raíces, método rápido y no destructivo de las plantas. 
 
La inoculación del patógeno sobre hojas y raíces también ha sido usada para la detección 
de la resistencia de P. americana al oomyceto, tal como lo demuestra el trabajo realizado 
por Botha et al. (1989), en el cual posterior a la inoculación de zoosporas en raíces y hojas 
jóvenes separadas de la planta madre midieron el desarrollo de la lesión, encontrando 
similar respuesta en las partes evaluadas de la planta. Esta técnica se presenta como 
prometedora según los autores del trabajo ya que es fácil y rápida para el cribado de 
árboles en campo no injertados así como para la evaluación de plantas de semilleros de 
multiplicación vegetativa, sin realizar intervención de raíces. 
 
El método de la raíz individual de Dolan y Coffey (1986) fue modificado usando esquejes 
de diferentes materiales de aguacate enraizados con la técnica de etiolación de Frolich y 
Platt (1971) inoculando micelio de P. cinnamomi por Van der Merwe et al. (1992), Van der 
Merwe (1992b) en el cual se logró verificar que el uso de micelio como inoculo del patógeno 
es muy eficiente para la detección de portainjertos con resistencia a la enfermedad de la 
pudrición radical por Phytophthora, tanto como la realizada con zoosporas. 
 
Ruiz-Rosado et al. (1992) evaluaron la respuesta de los materiales Duke 7 y Semil 34 a P. 
cinnamomi midiendo el crecimiento de micelio sobre callos de cada material, presentando 
Semill 34 una colonización completa por parte del micelio y efectos inhibitorios de 
crecimiento en el material Duke 7,corroborando su resistencia al patógeno. López et al. 
24 Caracterización morfológica y evaluación de la resistencia de materiales criollos 
de aguacate Persea americana Mill. A la pudrición radical del aguacate 
Phytophthora cinnamomi Rands en el centro de investigación Palmira de 
CORPOICA. 
 
(2007) evaluaron la resistencia a P. cinnamomi en germoplasma de aguacate inoculando 
micelio en plantas in vitro como método efectivo para generar la infección y para determinar 
niveles de resistencia al patógeno. 
 
Inoculación directamente en tallos jóvenes de aguacate fue realizada por Dolan y Coffey 
(1986) usando fragmentos de tallos etiolados, a nivel de laboratorio en cajas Petri con 
zoosporas como fuente de inoculo. Los resultados presentados muestran el potencial de 
la técnica para evaluar la resistencia a la pudrición radical en germoplasma de aguacate 
en futuras selecciones de portanjertos. 
 
Gabor y Coffey (1991) realizaron la comparación de diferentes métodos de inoculación 
para la determinación rápida de resistencia a P. cinnamomi en portainjertos de aguacate, 
en la cual se encontró que la inoculación en brotes etiolados a nivel de laboratorio en cajas 
Petri y la inoculación en sistema radicular intacto es similar para portainjertos de Persea 
schiedeana y portainjertos híbridos de P. schiedeana con Persea americana como es el 
caso de Martin Grande, UCR 2022 y UCR 2023. Según los autores del trabajo, la 
inoculación indirecta (inoculación de tejido diferente a la raíz) puede proporcionar un 
método de detección conveniente y rápido para la detección de resistencia a P. cinnamomi 
en germoplasma de P. schiedeana e híbridos de P. schiedeana con P. americana. En el 
mismo trabajo se encontró que germoplasma de P. americana conocido por tener un 
moderado nivel de resistencia como Thomas, Barr Duke y Duke 7 presentaron 
susceptibilidad mediante el método de inoculación en tallo, lo cual permite indicar que este 
método es más riguroso y preciso para evaluar la resistencia a P. cinnamomi en 
germoplasma de P. americana. 
 
La técnica de inoculación por herida al tallo ha sido probada como método alternativo para 
la evaluación de resistencia a P. cinnamomi, Dixon et al, (1984) evaluaron la relación entre 
la respuesta presentada en Banksia spp. a P. cinnamomi mediante la inoculación directa 
a la raíz y la inoculación por herida al tallo y encontraron que es directamente proporcional, 
por lo cual fue presentada como una técnica con alto potencial para determinar la 
resistencia a P. cinnamomi. Además, esta técnica es presentada como una de las opciones 
existentes para realizar pruebas de inoculación de plantas con especies de Phytophthora 
Marco teórico y estado del arte 25 
 
(Drenth y Sendal, 2001) por el Centro de Investigación Cooperativa para la Protección de 
las Plantas Tropicales de Brisbane, Australia. Entre las técnicas propuestas se encuentran: 
1. Inoculación de esporangios en tejido de la hoja o fruta. 
2. Inserción de micelio en los tallos de las plántulas jóvenes. 
3. La inserción de piezas de agar con micelio en agujeros en el tallo adulto (leñoso) de las 
plantas. 
4. La inoculación de suelo y siembra de plantas jóvenes en esta tierra infectada. 
 
Según Robin y Desprez (1998) la técnica de inoculación en tallo permite evaluar la 
virulencia de muchos aislamientos de P. cinnamomi ya que permite discriminar de forma 
establey consistente los aislamientos del patógeno, además de ser una técnica más 
conveniente de realizar que las técnica de inoculación en el suelo. 
 
 
 
 
 
 
4. Materiales y métodos 
4.1 Localización 
El trabajo de investigación se desarrolló en el Centro de Investigación Palmira de 
CORPOICA ubicado en Palmira, Valle del Cauca, Colombia, en las coordenadas 
03°30’43,6’’N, 76°18’53,5’’O a una altura de 1.001 m.s.n.m. temperatura promedio anual 
de 23°C, precipitación promedio anual de 1.100 mm y humedad relativa promedio anual 
del 75% (CVC, 2007). Se seleccionó y adecuó un invernadero el cual cumplía con las 
condiciones ambientales de temperatura y humedad relativa adecuadas para el desarrollo 
de las plantas de aguacate, que deben estar comprendidas entre 18 y 26ºC (Bernal et al., 
2008) y entre 75 y 80% de humedad relativa (Bartoli, 2008). De acuerdo con Medina, 
(2000), las condiciones adecuadas para el desarrollo de la enfermedad pudrición radical 
del aguacate reporta ambientes similares al del cultivo de aguacate y afecta con mayor 
intensidad en ambientes con alta humedad relativa. 
4.2 Caracterización morfológica del Banco de 
Germoplasma de Aguacate de CORPOICA C.I. 
Palmira 
Para realizar la caracterización morfológica del germoplasma de aguacate presente en 
CORPOICA Centro de Investigación Palmira conformado por 187 accesiones, se tomó 
como referente los descriptores del International Plant Genetic Resources Institute (IPGRI, 
1995). Se seleccionaron variables que describen caracteres contrastantes y de alta 
heredabilidad (caracteres cualitativos). De 112 descriptores que componen el descriptor 
del IPGRI, para aguacate P. americana se seleccionaron para la caracterización los 15 
descriptores contrastantes que permitieron ser evaluados para las condiciones de 
conservación del germoplasma (materas) del C.I. Palmira. Variables morfológicas 
vegetativas, principalmente, fueron evaluadas debido a que las condiciones de 
28 Caracterización morfológica y evaluación de la resistencia de materiales criollos 
de aguacate Persea americana Mill. A la pudrición radical del aguacate 
Phytophthora cinnamomi Rands en el centro de investigación Palmira de 
CORPOICA. 
 
conservación en materas no permite evaluar descriptores reproductivos (floración y 
fructificación). 
 
Las variables caracterizadas fueron: superficie del tronco (SDT), color de las lenticelas del 
vástago joven (CLVJ), color de la rama joven (CRJ), superficie de la rama joven (SRJ), 
pubescencia de la superficie inferior de la hoja (PSIH), pubescencia de la superficie 
superior de la hoja (PSSH), peciolo acanalado (PA), ángulo de inserción del peciolo foliar 
(AIPF), numero de venas primarias de la hoja (NVPH), divergencia de las venas primarias 
(DVP), forma de la hoja (FH), margen de la hoja (MH), forma de la base de la hoja (FBH), 
forma del ápice de la hoja (FAH) y olor a anís (OA). 
 
Cada una de las variables caracterizadas se encuentra categorizada de acuerdo al 
descriptor IPGRI para aguacate (Tabla 1). 
 
Con la información obtenida en campo de la caracterización de los 15 descriptores 
morfológicos se realizó el análisis de correspondencia múltiple (ACM). Con el análisis de 
la información anterior se determinó la similitud genética del germoplasma de aguacate 
caracterizado, empleando el método de análisis clúster de mínima inercia de Ward con la 
distancia de similaridad euclideana. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Materiales y métodos 29 
 
 
4.3 Selección del material vegetal 
Para la selección de las accesiones de P. americana del Banco de Germoplasma (B.G.) 
de aguacate presente en CORPOICA, C.I. Palmira, se tuvo como criterio principal el origen 
geográfico del material vegetal, y el análisis de agrupamiento de similitud genética 
originado a partir del análisis de correspondencia múltiple (ACM) de la caracterización 
morfológica del B.G. de aguacate, el cual generó grupos de accesiones por variables 
morfológicas similares. 
4.4 Selección de cepas de Phytophthora cinnamomi 
Para el montaje del ensayo se seleccionaron dos cepas de P. cinnamomi, reportadas por 
Rodriguez et al. (2013) como las más patogénicos de 22 aislamientos evaluados sobre 
aguacate Hass utilizando la técnica de inoculación con micelio por herida al tallo. 
Asilamientos colectados en diferentes zonas del país donde se evidenció muerte de 
árboles de aguacate presumiblemente por Phytophthora spp. El estudio que permitió la 
identificación de las dos cepas de P. cinnamomi tuvo como criterio la caracterización 
morfológica macroscópica de crecimiento de la colonia (forma de roseta y tipo petaloide) y 
Variable Escala 
Superficie del tronco 3=Lisa, 7=Rugosa, 9=Muy rugosa 
Color de las lenticelas del vástago joven. 
1=Marfil, 2=Verde, 3=Marrón, 4=Rojo, 5=Purpura, 
6=Otro 
Color de la Rama Joven (hojas jóvenes de la punta 
de la rama) 
1=Amarillo, 2=Verde, 3=Rojo, 4=Otro 
Superficie de la rama joven. 1=Glabra, 2=Pubescente 
Pubescencia de la superficie inferior de la hoja. 0=Ausente, 3=Escasa, 5=Intermedia, 7=Densa 
Pubescencia de la superficie superior de la hoja. 0=Ausente, 3=Escasa, 5=Intermedia, 7=Densa 
Peciolo Acanalado 0=Ausente, 1=Presente 
Angulo de inserción del peciolo foliar. 1=Agudo, 2=Obtuso 
Numero de venas primarias de la hoja. 1=1, escala asignada por no haber variabilidad 
Divergencia de las venas primarias medida en 
ángulos. 
1=45°, escala asignada por no haber variabilidad 
Forma de la hoja. 
1=Ovada, 2=Obovada-angosta, 3=Obovada, 4=Oval, 
5=Redondeada, 6=Coediforme, 7=Lanceolada, 
8=Oblonga, 9=Oblonga-lanceolada, 10=Otra 
Margen de la hoja. 1=Entero, 2=Ondulado 
Forma de la base de la hoja. 1=Aguda, 2=Obtusa, 3=Truncada 
Forma del ápice de la hoja. 
1=Muy agudo, 3=Agudo, 5=Intermedio, 7=Obtuso, 
9=Muy obtuso 
Olor a anís. 3=Tenue, 5=Intermedio, 7=Intenso 
Tabla: 1 Variables seleccionadas para la caracterización morfológica del Banco de 
Germoplasma de aguacate y sus respectivas escalas de medición (IPGRI, 1995). 
30 Caracterización morfológica y evaluación de la resistencia de materiales criollos 
de aguacate Persea americana Mill. A la pudrición radical del aguacate 
Phytophthora cinnamomi Rands en el centro de investigación Palmira de 
CORPOICA. 
 
microscópica de las estructuras vegetativas y reproductivas (hifas coraloide, 
clamidiosporas globosas) (Rodríguez et al., 2013). 
 
Las cepas seleccionadas fueron Ag A-041 proveniente de Tribunas Córcega, Risaralda 
(donada por la Universidad Nacional se Colombia Sede Palmira) y la cepa Ag A-003 de 
Rionegro Antioquia colectada por CORPOICA (Rodríguez et al., 2013), en su respectivo 
orden de acuerdo al grado de patogenicidad. La purificación e incremento de las cepas de 
P. cinnamomi seleccionadas por patogenicidad para el ensayo se realizó en el laboratorio 
de Fitopatología de CORPOICA C.I. Palmira en medio selectivo PDA+antibióticos y 
fungicidas (39 g PDA, Ampicillin 5000 μg/L, Penicillin 8000 μg/L, Rifampicin 200 μg/L, 
PCNB 4000 μg/L, Benlate 400 μg/L, Hymexazol 5000 μg/L, Vancomicin 5000 μg /L, 
Polimicin 5000 μg/L, Merteck 300 μl) (Rodríguez et al., 2013). 
 
4.5 Producción del material vegetal 
4.5.1 Manejo agronómico 
El manejo agronómico realizado al banco de germoplasma de aguacate del C.I. Palmira 
corresponde a protocolos preestablecidos para la conservación y manejo preventivo 
fitosanitario de las accesiones del banco. Para promover el crecimiento de yemas jóvenes, 
en cantidad suficiente para clonar los materiales seleccionados y realizar el ensayo de 
inoculación con P. cinnamomi, se enfatizó en el siguiente protocolo de manejo del 
programa de bancos de germoplasma del CI Palmira. 
 
Desde el mes de mayo hasta el mes de septiembre del 2013, se realizó el siguiente 
protocolo: 
• Riego 
Se realizó riego suplementario periódicamente tres veces por semana aplicando cuatro 
horas diarias con goteros de dos litros por hora, para un