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Componentes del Manejo Integrado del Tizón 59 Niveles Disponibles de Resistencia al Tizón Tardío en Latinoamérica Marcelo Huarte1 Resumen El tizón tardío de la papa es una de esas enfermedades en que el uso de fungicidas constituye la práctica más utilizada para su control. Esta puede ser dañina al medio ambiente cuando se realizan aplicaciones excesivas de fungicidas. El mejoramiento genético es una de las herramientas fundamentales en el manejo integrado de plagas y quizás la que menos “externalidades” negativas tiene, considerando principalmente su impacto ambiental. En los programas de mejoramiento de América Latina existe una amplia variabilidad genética la que se encuentra en buen grado de utilización. Como consecuencia de ello, existen materiales avanzados y cultivares que permiten preveer una drástica reducción del uso de fungicidas una vez adoptados por los productores. Se puede asegurar que en un plazo no muy lejano – cinco años - , se dispondrá de materiales adaptados, con buenas características culinarias y comerciales y resistentes al tizón tardío en franco proceso de difusión entre los productores. Dichos materiales serán un componente fundamental en el manejo integrado de esta enfermedad. Abstract Huarte, M. 2001. Levels of resistance to late blight available in Latin America. Pages in: Proceedings of the International Workshop on Complementing Resistance to Late Blight (Phytophthora infestans) in the Andes. February 13-16, 2001, Cochabamba, Bolivia. GILB Latin American Workshops 1. E.N. Fernández-Northcote, ed. International Potato Center. Potato late blight is a disease where the most common practice for disease control is fungicide use. When applications are excessive, damage to the environment may occur. Genetic breeding is one of the fundamental tools in disease management and the one with least negative impact on the environment. A broad genetic variability exists in Latin American breeding programs and there is a good degree of utilization. As a consequence, advanced materials and cultivars exist that permit the prediction of a drastic reduction in the use of fungicides once these materials are adopted by farmers. It can be assured than in the not too distant future — five years — adapted materials with good commercial and culinary as well as resistance to late blight characteristics will be available and in a solid process of dissemination among growers. These materials will be a fundamental component for the integrated management of late blight. Introducción El Tizón Tardío de la Papa es una de esas enfermedades en que el uso de fungicidas constituye la práctica más utilizada para su control. Los efectos de la misma son devastadores si no se la previene a tiempo, pero su control puede ser dañino al medio ambiente cuando se realizan aplicaciones excesivas de fungicidas. Sin duda si no se toma acción, la dispersión de las nuevas variantes de Phytophthora infestans en los países en vía de desarrollo va a resultar en incrementos dramáticos en el uso de fungicidas y el desarrollo de químicos aún más poderosos. Ambos aspectos representan consecuencias importantes para el medio ambiente, la salud del agricultor y el costo de producción. El problema del tizón tardío es más agudo en los países donde la alta humedad y la pobreza limitan la habilidad de los agricultores a responder aún a las variantes antiguas del patógeno. La diseminación rápida de nuevas variantes agresivas del patógeno y resistentes a los 1 Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA), Balcarce, Argentina. C. Elec: huarte@balcarce.inta.gov.ar Niveles Disponibles de Resistencia al Tizón Tardío en Latinoamérica 60 fungicidas, ha hecho de esta enfermedad el factor limitante biótico más costoso de la producción alimentaría mundial (GILB, 1999). El mejoramiento genético es una de las herramientas fundamentales en el Manejo Integrado de Plagas y quizás la que menos “externalidades” negativas tiene, considerando principalmente su impacto ambiental. Los productos del mejoramiento genético dirigido a la respuesta ante alguna plaga disminuyen el uso de plaguicidas y por ende disminuye la contaminación del medio ambiente y su efecto en las personas. Para que el mejoramiento genético pueda cumplir con su cometido de producir cultivares que requieran un menor uso de funguicidas, el mismo debe ser realizado en forma integral, es decir desde el diseño y ejecución de cruzamientos promisorios hasta la producción de semilla de los materiales más exitosos. Si esto no fuera posible de ser realizado totalmente en un solo lugar por razones económicas, los programas deberán recurrir a fuentes confiables de provisión de material. Los costos que esto implica pueden ser de diversa naturaleza (por actividad: cruzamientos, transplantes, selección y evaluación; por cultivar difundido, obtenido o por plántula producida; etc.) y el impacto de los mismos sobre la eficiencia del proceso varía de país en país. Es aquí donde cada programa nacional deberá juzgar la necesidad de ejecutar todos o algunos de los pasos del mejoramiento integral, incluidas las manipulaciones de ploidía y el mejoramiento asistido con marcadores moleculares, asegurándose que un alto número de genotipos sea sometido a selección todos los años. Se necesita trabajar con grandes poblaciones dada la naturaleza poligénica del carácter y la variabilidad propia de la autotetraploidía. Situación en los planes de mejoramiento de América Latina No se puede intentar dar un panorama real de la situación de los Planes de Mejoramiento en América Latina sin caer en el simplismo y en el desconocimiento, dada la complejidad de actividades que en los mismos se desarrollan y en las limitaciones impuestas por las grandes distancias y la comunicación. No obstante ello, se puede analizar la situación desde el extremo final de los procesos de mejoramiento, es decir desde el análisis de los cultivares nacionales difundidos en cada país y desde allí, llegar a un análisis más profundo de cada caso. Argentina, Bolivia, Brasil, Chile, Ecuador, Colombia, México, Perú y Uruguay son los países latinoamericanos con cultivares nacionales difundidos a partir de Planes de Mejoramiento de diversa antigüedad. Programas jóvenes como el uruguayo coexisten al lado de Programas longevos como los de Argentina y Brasil, sin contar con la histórica actividad realizada por las culturas andinas precolombinas en Bolivia, Colombia, Ecuador y Perú, países en los que el mejoramiento oficial y privado también es de larga data. La evolución de los Planes de Mejoramiento de América Latina se vió fuertemente impulsada por la acción de los Programas Cooperativos de Investigación (PROCIS), tales como PROCIPA, PRECODEPA y PRACIPA. En estas redes el rol del Centro Internacional de la Papa (CIP), como capacitador, como facilitador del intercambio de materiales existentes en los propios programas y como generador propiamente dicho de materiales de valor, ha sido otro factor de gran impacto para alcanzar el éxito en la difusión de nuevos cultivares en América Latina. Por ello se pueden caracterizar cuatro etapas claramente diferenciadas en la evolución de la creación de cultivares mejorados en América Latina: 1. Prehistórica: tradicional, no científica, presente sólo en los países andinos. Con gran intercambio entre comunidades. 2. Desde principios del siglo XX a comienzos de los 80: con aplicación de los conceptos de la genética mendeliana, esfuerzos individuales en algunos países como Argentina, Brasil, Colombia y México, poco intercambio entre programas. Abundancia de recursos oficiales nacionales e internacionales. 3. La década del 80: implementación de los PROCIS, la acción del CIP, gran intercambio de material y tecnología, sinergismo entre los programas, gran número de cultivares liberados. Gran importancia de los recursos de organismosmultilaterales. 4. Del 90 en adelante: madurez de los programas, avance hacia la aplicación de técnicas moleculares para asistir a la selección, concentración en problemas globales como el Tizón Tardío, gran Componentes del Manejo Integrado del Tizón 61 complementación con los Programas de Semillas, autofinanciación de muchos programas a través de la implementación de derechos de propiedad del obtentor. Escasez de recursos oficiales e internacionales. Se puede decir con seguridad que en la actualidad la gran mayoría, sino todos, los Planes de Mejoramiento de América Latina tienden a la búsqueda de resistencia durable al tizón tardío como prioridad y tienden a su autofinanciación por diferentes mecanismos ante la escasez de recursos oficiales. Asimismo, el desarrollo de cultivares se ha orientado claramente hacia la demanda, con claras guías surgidas a través de los mecanismos participativos elaborados en Programas como los de Bolivia, Perú, Ecuador y Colombia. En países donde el tamaño del productor es mayor, la forma de difusión se parece más al tipo empresarial, tal como ocurre en Argentina, Brasil, Chile, México y Uruguay. Formas intermedias se han observado en Colombia y Costa Rica. Rendimientos más estables (junto a resistencias más durables a virosis y a tizón), atributos de calidad industrial específicos y aspectos externos más atractivos al gusto local, son los objetivos comunes a todos estos planes. Para su logro se han hecho más eficientes las técnicas de selección y evaluación. Algunos países, como Argentina, han necesitado mecanizar el plan de mejoramiento para hacer el proceso de selección lo más similar al ambiente productivo del destinatario final. Lo mismo se aplica a otras técnicas como el riego y la fertilización. Por otro lado, se debe destacar que esta última etapa del mejoramiento genético se ha visto grandemente favorecida por la aplicación masiva de técnicas de multiplicación rápida, factor que ha contribuido sensiblemente a la difusión de los nuevos cultivares en todos los países. Asimismo, aunque de una forma más lenta, se están aplicando técnicas moleculares para asistir a la selección, para la transformación genética y para la caracterización de cultivares. La Argentina ya dispone de un sistema de caracterización basado en microsatélites, que ha servido para la detección de mezclas de cultivares en lotes de semilla a campo como así también para el establecimiento de sistemas de pureza e identidad de cultivares en empresas de semilla prebásica. En forma cooperativa entre Argentina, Bolivia y Uruguay y junto con Escocia, Países Bajos y Francia, se están desarrollando marcadores moleculares para la detección de QTLs para resistencia durable a Tizón Tardío en una población segregante de Solanum chacoense creada y evaluada en Argentina (Feingold et al, 2000). La variabilidad genética presente en los planes de mejoramiento de América Latina Hablar de variabilidad genética es muy frecuente en los diferentes ámbitos científicos y de política agropecuaria. Se habla generalmente de la variabilidad genética como un patrimonio de la humanidad al que hay que preservar y no diezmar. Poco se habla de su real utilización y de su valor práctico, que sin desmedro de su valor estratégico, tiene que ser considerado a su mismo nivel. Los planes de mejoramiento de América Latina se han caracterizado por una amplia utilización de las especies silvestres nativas y de las especies cultivadas, ambas incorporadas en la especie de mayor utilización local. De hecho, híbridos ínter específicos como Solanum x chaucha, se han dado naturalmente y se usan en forma directa en la alimentación en algunas regiones andinas. Ya se ha mencionado la amplia utilización de hasta seis especies en el programa argentino (Huarte et al., 1993). Micheletto et al. (1999 y 2000) estudiaron tres especies diploides silvestres argentinas y encontraron presencia de genes R y variabilidad para la resistencia parcial o cuantitativa (Cuadros 1 y 2). Cuadro 1. Reacciones de compatibilidad (susceptibilidad) y frecuencia de genotipos resistentes por especie obtenidos con la inoculación con R0 en invernadero (Micheletto et al, 1999) Especies N° de genotipos N° de plantas probadas N° de genotipos resistentes Frecuencia de genotipos resistentes S. chacoense 17 35 1 0.06 S. microdontum 4 10 4 1.00 S. commersonii 11 22 4 0.18 Niveles Disponibles de Resistencia al Tizón Tardío en Latinoamérica 62 Cuadro 2. Variabilidad entre y dentro de especies y prueba de intervalos múltiples de Duncan para ABCPE bajo condiciones de campo en 1996/97 (Micheletto et al., 2000) Especies y testigos Cuadrado medio Pr > F Media Agrupamiento Duncan1 Serrana, Bintje2 1977.49 A cmm 37171 0.0017 1513.98 B chc 3490124 0.0001 723.98 C mcd 1507517 0.0001 204.60 d 1 Medias con la misma letra no difieren significativamente. 2 Controles susceptibles. Se observa una amplia evaluación de especies en Colombia (Estrada y Ñustez, 2000). Buena parte de las especies estudiadas presentan altos niveles de resistencia con valores entre 1 y 3, según la escala utilizada por dichos autores (Cuadro 3). Cuadro 3. Especies y clones de Solanum tuberíferas o del proyecto NRSP-6 del USDA – University of Wisconsin y evaluados para su resistencia al tizón en Colombia en 1986 (Estrada y Ñustez, 2000) Especie # de introd. Nivel de resistencia Especie # de introd. Nivel de resistencia S. acaule 3 3 S. lignicaule 1 3 S. boliviense 1 1 S. megistacrolobum 1 1 S. bulbocastanum 2 1 a 6 S. microdontum 5 3 a 9 S. bukasovii 2 3 a 6 S. morelliforme 2 1 S. cardiophyllum 3 3 a 6 S. pinnatisectum 2 1 S. sanctae rosae 1 3 S. polyadenium 4 1 S. hougasii 1 1 S. iopetalum 2 1 S. jamesii 2 3 Nivel de resistencia: 1 muy alta; 3 mediana; 6 susceptible; 9 muy susceptible Asimismo, con poblaciones segregantes que poseen mayor nivel de adaptación a las condiciones locales peruanas, Chavez informa un alto nivel de resistencia en materiales originados en el CIP (Cuadro 4) y en los que no se aplicó funguicidas durante su cultivo. Cuadro 4. Familias de semilla botánica altamente resistentes a Phytophthora infestans con frecuencias de genotipos resistentes en dos ambientes superiores a 90 % (Comas y Arequipa)(R. Chavez, informe Proyecto CIP 5616, 2000) No.Ident. Cruzamiento Reacción a Tizón Tardío 1 C95 C-16.1 x TPS-13 VR.** 2 C95 C-16.9 x TPS-13 VR.** 3 C95 C-17.1 x TPS-13 VR.* 4 C95- C-17.6 x TPS-13 VR.*** 5 C95 C-48.1 x TPS-13 VR.** 6 C95 C-54.11 x TPS-13 VR..** 7 C95 C-16.9 x TPS-67 VR.*** 8 C95 C-17.1 x TPS-67 VR.** 9 C95 C-17.6 x TPS-67 VR.*** 10 C95 C-54.9 x TPS-67 VR.** 11 C95 C-16.5 x CCOMPIS VR.** 12 C95 L-127.4 x TPS-67 VR.** 13 C95 C-16.5 x TPS-13 VR.*** 14 TPS-25 x C94H-08.2 VR.** Componentes del Manejo Integrado del Tizón 63 En Bolivia, González et al. (2000) determinaron la aptitud combinatoria general y específica en un diseño dialélico con ocho progenitores y encontraron efectos epistáticos importantes en la determinación de la resistencia al tizón tardío. Con estos cuatro ejemplos, Argentina, Bolivia, Colombia y Perú, se puede afirmar que existe una alta variabilidad utilizable en el mejoramiento para resistencia durable a tizón tardío en América Latina, con fuentes de resistencia que van desde las especies silvestres hasta S. tuberosum. Cabe analizar a continuación, cuánto de esta variabilidad disponible ha sido introducida en cultivares comerciales. Cultivares con resistencia a Tizón Tardío en América Latina El Grupo de Enlace de América Latina de la Iniciativa Global para el Tizón Tardío (GILB) se reunió en febrero del 2000 en La Habana, Cuba y acordó realizar un inventario de cultivares con resistencia al tizón tardío, liberadas en la región. La información reunida de algunos países se presenta en los Cuadros 5 a 7. El material peruano informado por Chavez (Cuadro 5) incluye material del CIP y consiste en germoplasmacon alto rendimiento, precocidad y buena calidad culinaria, además de la resistencia a tizón. En este trabajo sólo se presenta una parte del material siendo la disponibilidad mucho mayor (unos 175 clones promisorios y más de 10,000 tubérculos de primer año). Si bien la labor del CIP debe ser considerada como internacional, el programa del Dr. Juan Landeo tiene su base principal en la región andina y ha sido uno de los contribuyentes más importantes de germoplasma para la selección en los países latinoamericanos para resistencia a tizón (Landeo et al., 2000). El detalle de estos materiales escapa a la finalidad de este trabajo. Asimismo, Perú dispone de una red nacional para la evaluación y selección de clones avanzados con resistencia al tizón (Gonzalez et al., 2000). Cuadro 5. Germoplasma peruano y del CIP con resistencia tizón tardío (R. Chavez, Informe Proyecto CIP 5616, 2000) A. Variedades comerciales Nº Cultivar 1 Amarilis 2 Chaglina 3 Atahualpa 4 INIA.301 5 Chata Roja 6 INIA-305 B. Clones avanzados Del Programa del Dr. Juan Landeo (CIP) Nº Clon Poblac 1 384298.56 A 2 385524.9 A 3 386039.17 A 4 387096.2 A 5 387164.4 B3C0 6 387170.16 B3C0 7 389746.2 B3C0 8 392047.19 A 9 393079.4 B3C1 10 385556.44 A 11 392637.10 B3C1 12 393280.57 B3C1 13 391580.30 B3C1 14 393073.197 B3C1 15 393073.179 B3C1 C. Familias de semilla botánica para las planicies costeras 1 Achirana X TPS.67 2 Atzimba X TPS.13 3 HPS.I.67 4 HPS.II.13 5 MF.II. X TPS.67 6 C95.16.1 X TPS.67 7 C95.16.1 X TPS.13 8 C95.16.9 X TPS.13 9 C95.17.1 X TPS.13 10 C95.17.6 X TPS.13 11 C95.28.2 X TPS.67 D. Otros clones Del Departamento de Recursos Genéticos del CIP 1 C91.640 2 TPS.07 3 TPS.13 4 TPS.25 Niveles Disponibles de Resistencia al Tizón Tardío en Latinoamérica 64 En el Cuadro 6 se muestran 19 cultivares de seis países de América Latina con buen comportamiento frente a tizón. En Argentina, Pampeana INTA no ha demostrado poseer genes mayores, pero si alta resistencia bajo esas condiciones, si bien su comportamiento en los ensayos de SIFT no ha sido de los más resistentes, posiblemente por la ausencia de dichos genes R. En forma colaborativa con el CIP se han obtenido 23 clones avanzados (Población B3) y los mismos están disponibles para distribución internacional. Dichos clones se han cruzado además con progenitores resistentes a virus, adaptados a día largo y sin genes mayores (Serrana INTA y Pampeana INTA) produciendo unos 3500 clones en estado inicial de selección con infección artificial a campo en dos generaciones clonales. Se debe resaltar también el valor de la Colección Ecuatoriana de Papa, de donde se disponen seis clones seleccionados en forma participativa con los productores (Cuesta et al., 2000). Cuadro 6. Cultivares con alta resistencia a tizón tardío en cinco países de América Latina (fuente de información entre paréntesis) Uruguay – (F. Vilaró) Iporá Argentina – (M. Huarte) Pampeana INTA Bolivia – (J. Gabriel) Chota Ñawi* Perla* India* Jaspe* Robusta* Cordillera* Colombia – (C. Ñustez) ICA Unica ICA Purace ICA Morita Ecuador – (H. Andrade) INIAP-Fripapa INIAP-Margarita INIAP-Rosita INIAP-Santa-Isabel(a) Santa Catalina Brasil – (A. Buso) Chiquita Mantiqueira Mineira Liza IAC Aracy Ruiva EPAGRI 361 – Catucha * Alto nivel de resistencia México registra unos 27 cultivares (Cuadro 7) con diverso grado y tipo de resistencia al tizón. Este material es de gran valor dado el sitio donde fue seleccionado y la antigüedad de muchos de esos cultivares en cultivo. Siete de estos cultivares son considerados muy resistentes por los informantes: Rosita (Sangema), San José, Norteña, Modesta Blanca, Zafiro, Malinche y Montserrat. PICTIPAPA ha informado de la evaluación de 853 clones de 9 familias del programa de D. Corsini (EE.UU.) donde se destacó la familia J103-K7 x B0718-3 con cuatro clones promisorios (Hernández Vilchis y Lozoya Saldaña, 2000). Este material se distribuye a productores e instituciones mejicanas. Cuadro 7.- Cultivares mejicanos con resistencia a tizón (Fuente F. Flores y O. Rubio, comunicación personal) Cultivares mejicanos con resistencia a Tizón Bertita Greta Conchita Elenita Erendira Dorita Florita Gabriela Montsama Murca Anita Juanita Atzimba Mexiquense Puebla Tollocan Michoacán Marciana Rosita (Sangema)* San José * Ireri Norteña * Montserrat * Lupita Zafiro* Malinche* Modesta Blanca* * Alto nivel de resistencia Componentes del Manejo Integrado del Tizón 65 Las interacciones Genotipo x Ambiente y la resistencia a Tizón Tardío Las interacciones genotipo x ambiente (G x A) en la resistencia a tizón tardío no han sido aún bien determinadas. El estudio mundial realizado en forma cooperativa e informado por Forbes y Tolstrup (1999) sugiere cierta significancia de dicha interacción pero ésta no pareciera ser más importante que la variación debida a genotipos y localidades. Estudios con familias de tubérculos parecerían indicar interacciones importantes entre genotipos y localidades con diferente longitud de día (Huarte, 1999). El desarrollo de cultivares con altos niveles de resistencia horizontal al tizón tardío adaptados a tuberizar bajo día largo y con alta presión de la enfermedad ha sido un esfuerzo de larga data en otros programas fuera de la región y no ha estado exento de dificultades (Cuadro 8). Más aún si se tiene en cuenta que muchas de las fuentes de resistencia disponibles, incluidas las generadas por el CIP, son muy tardías para las condiciones de los países del MERCOSUR. El estudio del posible ligamiento o pleiotropia de estos caracteres es de suma importancia, para poder manejar la interacción G x E y hacer más eficiente la selección. Asimismo, la combinación de la resistencia a tizón con otras características de interés económico, tales como la resistencia a virus y la calidad culinaria, es un imperativo para lograr una mejor adopción de los nuevos cultivares. Este es el objetivo del Proyecto FONTAGRO entre FONAIAP (Venezuela), FORTIPAPA (Ecuador), INIA (Perú), INIFAP (México), INTA (Argentina), Univ. Nacnl. y Corpoica (Colombia), IBTA (Bolivia) y CIP. Cuadro 8: Valores medios de ABCPE y ordenamientos relativos de progenies de la población B3 evaluadas en 1995 para resistencia a tizón tardío en Balcarce (Argentina), Rionegro (Colombia) y Toluca (México) `Progenie ABCPE* Orden México Colombia Argentina México Colombia Argentina 391585 490 557 180 22 3 1 393312 436 1026 266 20 16 2 393464 675 1233 269 40 34 3 393468 783 1211 319 51 32 4 393071 525 1295 389 26 35 15 393235 286 1026 407 4 16 17 393462 1286 1633 459 59 52 26 393380 152 425 473 1 1 30 393460 1276 1585 633 58 48 42 393076 647 1314 779 38 38 49 393466 1272 1564 898 57 47 52 393439 698 1230 1576 43 33 60 * Los datosde México y Colombia fueron suministrados por J. Landeo y los datos de Argentina colectados por M. van Damme y M. Huarte. Conclusiones Existe una amplia variabilidad genética disponible en los programas de mejoramiento de América Latina y la misma se encuentra en buen grado de utilización. Como consecuencia de ello, existen materiales avanzados y cultivares que permiten preveer una drástica reducción del uso de funguicidas una vez adoptados por los productores. Estos materiales suman unos 250 clones promisorios, cifra importante, considerando lo avanzado de su proceso de selección. La existencia de materiales promisorios y la alta variabilidad genética disponible indicarían la necesidad de orientar las técnicas moleculares a hacer más eficiente la selección y a la identificación de genes naturales de la especie para transformar cultivares valiosos pero susceptibles. Por último cabe destacar el efecto positivo que han tenido los esfuerzos de colaboración tanto entre países, a través de las redes cooperativas, como con el CIP. Y, en esta línea de argumentación, los trabajos codo a codo con el productor han asegurado en muchos casos la difusión de algunos de estos cultivares resistentes. Se puede asegurar que en un plazo no muy lejano -cinco años-, se dispondrá de materiales adaptados, con buenas características culinarias y comerciales y resistentes a tizón tardío en franco proceso de difusión entre Niveles Disponibles de Resistencia al Tizón Tardío en Latinoamérica 66 los productores. Dichos materiales serán un componente fundamental en el manejo integrado de esta enfermedad. Literatura citada Cuesta, X., Andrade H. y Carrera E., 2000. Evaluación de clones de papa con resistencia horizontal al tizón tardío con la participación de agricultores. Página 103 en: Memorias XIX Congreso de la Asociación Latinoamericana de la Papa, La Habana, Cuba, 28 de Febrero al 3 de Marzo del 2000. Estrada, N. y Ñustez C. E., 2000. La ampliación de la base genética de la resistencia a Phytophthora infestans en los Programas de Mejoramiento de Papa. Páginas 4-7 en: Ventana al Campo, Año 3 (3). Feingold, S., Isodore, E., Milbourne, D., Waugh R. y Huarte, M. A. 2000. 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