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Molecular analyses of South American
Pentacalia, Monticalia, Scrobicaria, Gynoxys, Cabreriella, Pseudogynoxys and
Pericallis,
(Compositae, Senecioneae, Senecioninae).
Análisis molecular de Pentacalia, Monticalia, Scrobicaria, Gynoxys, Cabreriella,
Pseudogynoxys y Pericallis, (Compositae, Senecioneae, Senecioninae) para
Sudamerica.
Laura Sofia Moreno Perez, Nicole Renee Limas Giraud.
Sistemática, Facultad de Ciencias, Escuela de Biología, Universidad Pedagógica y Tecnológica de
Colombia, Tunja, Boyacá
DOI: https://doi.org/10.1002/tax.12182
Resumen
En el presente informe se realiza un análisis molecular y filogenético con 22 especies dentro
de los géneros Pentacalia, Monticalia, Scrobicaria, Gynoxys, Cabreriella, Pseudogynoxys y
Pericallis utilizando secuencias de gen ADN ribosomal e ITS 1, ITS 2 extraídas de
NCBI-Genbank (versión 242.0) comparando y alineando las secuencias entre sí, tomando
como outgroup Gynoxys tolimensis.
Las especies se distribuyen por Sudamérica, presentando hábitos usualmente arbustivos
contando con algunas excepciones, se suelen encontrar en climas templados y fríos en
bosques, páramos y alta montaña.
Palabras clave: filogenia, Asteraceae, análisis molecular, parsimonia, máxima verosimilitud,
secuencia.
Información de soporte: Puede ser encontrada al final del artículo.
INTRODUCCIÓN
La familia Asteraceae se caracteriza por presentar hojas dispuestas en roseta basal,
opuestas o alternas. Flores pequeñas y dispuestas en capítulos solitarios o reunidos en
inflorescencias corimbiformes o racemiformes; protegidos por involucro de brácteas. Cáliz
ausente o formado por corona, escamas o pelos simples o plumosos. Corola de tres tipos:
tubular, actinomorfa o zigomorfa. Androceo con 5 estambres epipétalos, con anteras
connadas en tubo que rodea el estilo, normalmente caudado o sagitado en la base y con
apéndices en el ápice. Gineceo con ovario ínfero, unilocular, del que surge un estilo solitario
que presenta estigma bífido. El fruto es una cipsela o aquenio (Menéndez Valderrey, J. L.)
Pentacalia descrita por Cassini (1823) se encuentra en forma de arbustos, subarbustos,
trepadoras leñosas, a veces epífitas escandentes. Hojas alternas, ovadas a oblongas,
márgenes enteros a menudamente denticulados, pinnatinervias; marcadamente pecioladas.
Capitulescencias terminales o laterales, de numerosos capítulos pedicelados, erectos;
capítulos radiados; involucros caliculados; filarias 5 u 8, uniseriadas; receptáculos a menudo
con crestas prominentes; flósculos del radio, cuando presentes, pocos y pistilados, amarillos
a blancos; flósculos del disco perfectos, amarillos; anteras con apéndices oblongos,
caudadas en la base; áreas estigmáticas diferenciadas a cada lado de la superficie interna
de las ramas del estilo. Aquenios prismáticos, con ca 5 costillas, glabros, lisos; vilano de
cerdas capilares.
https://doi.org/10.1002/tax.12182
https://es.wikipedia.org/wiki/Ep%C3%ADfita
https://es.wikipedia.org/wiki/Capitulescencia
https://es.wikipedia.org/wiki/Involucro
https://es.wikipedia.org/wiki/Fl%C3%B3sculo
https://es.wikipedia.org/wiki/Aquenio
SISTEMATICA
Monticalia Descrita por C. Jeffrey (1992) es un género de plantas herbáceas perteneciente
a la familia de las asteráceas. Comprende 85 especies descritas y de estas, solo 10
aceptadas.
Scrobicaria Descrita por Cassini (1827) es un género de plantas herbáceas perteneciente a
la familia de las asteráceas. Comprende 4 especies descritas y de estas, solo 3 aceptadas.
Gynoxys Descrita por Cassini (1827) es un género de plantas con flores perteneciente a la
familia Asteraceae. Es originario de Sudamérica. Comprende 173 especies descritas y de
estas, solo 126 aceptadas.
Cabreriella Descrita por Cuatrec. (1980) es un género de plantas fanerógamas
perteneciente a la familia de las asteráceas. Comprende 2 especies descritas, y aceptadas.
Pseudogynoxys Descrita por (Greenm.) Cabrera es un género de plantas con flores de la
familia de las asteráceas. Comprende 36 especies descritas y de estas, solo 13 aceptadas.
Pericallis Descrito por Don (1834) es un género de 15 especies de plantas con flores
perteneciente a la familia Asteraceae, nativo de las Islas Canarias y Madeira. El género
incluye plantas herbáceas y pequeños arbustos.
Materiales y métodos:
Estrategias de muestreo: Se utilizaron especies sugeridas por el docente y otras
previamente trabajadas por los distintos grupos del laboratorio, obteniéndose especies
distribuidas dentro de los géneros Pentacalia, Monticalia, Scrobicaria, Gynoxys, Cabreriella,
Pseudogynoxys y Pericallis.
Análisis filogenético: para el alineamiento y la edición de las secuencias del gen ITS de
ADN pertenecientes a las 22 especies de plantas seleccionadas para este estudio, se usó el
programa BioEdit en su version 7.2.5.0 (Hall, 1999), se usó la opción de alinear
manualmente a través de la comparación entre secuencias por pares tomando como
especie de referencia monticalia myrsinites. para el análisis filogenético usando el método
de parsimonia se tomó como herramienta el programa TNT en su versión 1.5 (Goloboff et
al., 2008) usando la herramienta tradicional search, tree bisection and reconnection (TBR) -
consenso, y new technology search guardando 10 árboles por replicación y usando todos
los caracteres y posteriormente se recolectó el árbol de mayor parsimonia para el estudio.
Para el análisis de máxima verosimilitud se usó el programa MEGA en su versión 10.2.5
(Tamura et al., 1993). y para la filogenia se usó el modelo de kimura ya que según el
análisis gamma, el logaritmo era el menor por lo cual era el mejor y el más compatible con
los datos. de acuerdo a esto, el programa data todos los árboles posibles encontrados y
conformados por las 22 especies a partir de la observación de las mutaciones que
comparten y encuentra el que es más posible.
Análisis taxonómico: Se examinó un total de 22 ejemplares (incluyendo tipos, isotipos y
holotipos) disponibles en JSTOR Global Plants website (http://plants.jstor.org), GENBANK
(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/), y BHL (https://www.biodiversitylibrary.org/). Los
datos de los especímenes tales como: sinónimos, basiónimos, isotipos, tipo colector, tipo
localidad, altura, localidad, entre otras fueron obtenidos de literatura y bases de datos.
https://es.wikipedia.org/wiki/G%C3%A9nero_(biolog%C3%ADa)
https://es.wikipedia.org/wiki/Plantas_con_flores
https://es.wikipedia.org/wiki/Asteraceae
https://es.wikipedia.org/wiki/Sudam%C3%A9rica
https://es.wikipedia.org/wiki/Especies
https://es.wikipedia.org/wiki/G%C3%A9nero_(biolog%C3%ADa)
https://es.wikipedia.org/wiki/Planta
https://es.wikipedia.org/wiki/Faner%C3%B3gama
https://es.wikipedia.org/wiki/Aster%C3%A1ceas
https://es.wikipedia.org/wiki/Especies
RESULTADOS
Usando distintas herramientas para analizar las 22 especies molecularmente se
encontraron los siguientes datos.
Resultados moleculares: En los resultados moleculares en el caso del análisis por
traditional search se consiguieron dos árboles con best score de 366 y 23.565
reorganizaciones; y en cuanto al análisis por new technology search se encontraron tres
árboles con un best score también de 366 y con 28.436.135 reorganizaciones.por lo
cual se tuvo que calcular el consenso de la mayoría (majority rule - 50) en ambos casos.
en el primer análisis se observó como en el nodo 15 se encuentra Gynoxys Tolimensis
debido a que es la especie que se seleccionó como outgroup, también es destacable el
agrupamiento o politomía en el nodo 33 entre monticalia vaccinioides, pulchella,
abietina, corymbosa y ramentosa; lo cual nos da a entender que se encuentran
emparentadas. otro aspecto destacable es el nodo 17 donde se encuentra pericaullis
aurita lo cual nos da a entender que aunque no es outgroup, se encuentra en el primer
grupo poco emparentada de forma cercana con alguna especie, por lo cual posee un
gran número de diferencias moleculares con las demás especies; luego de esta
observamos un caso similar conformado en el nodo 35 por monticalia greenmaniana
que aunque esté emparentadacon flocculidens y apiculata aun así se aleja del resto por
sus diferencias.
Figura 1. Árbol de parsimonia por Tradicional Search. Nodos sobre su respectiva rama.
Figura 2. Árbol de parsimonia por New Technology Search en TNT. nodos sobre su
respectiva rama.
0.20 log -4200.226
Figura 3. Árbol de análisis de máxima verosimilitud MEGA-X. nodos y numero de taxon
sobre las ramas.
para el análisis de máxima verosimilitud se utilizó el programa mega inicialmente se
ingresó la secuencia en formato FASTA, luego se alineó a través de Clusstal W, lo cual
es una especie de alineamiento automático que nos sirve como referencia de
comparación, luego procedimos a resaltar las regiones conservadas en las secuencias
lo cual nos dio un total de 46 regiones conservadas, en las regiones variables nos
encontramos con 43 regiones y en cuanto a las regiones con mínimas variaciones
neutras (singletone) tenemos un total de 44 posiciones. al realizar la traducción de
codones a aminoácidos como era de esperarse la especie Gynoxys tolimensis presentó
un mayor número de mutaciones lo cual justifica su elección como outgroup.
luego de este análisis previo se analizaron los codones frecuentes en el alineamiento de
las 22 especies y con base en esto se genero el árbol de máxima verosimilitud, a través
de parámetros de estimación el valor de Gamma para este análisis es de 1.5459, la
proporción en la frecuencia de nucleótidos fue de A = 25.00%, T/U = 25.00%, C =
25.00%, and G = 25.00% con respecto a las 21 secuencias y 773 posiciones. de
acuerdo al valor del logaritmo de la verosimilitud (lnL) el cual fue de -4200.226 nos
encontramos con que el mejor modelo arrojado por el programa fue Kimura (1980)
2-parameter (+G+I) y en cuanto a la composición de codones se encontró que UUG
codifica para leucina.
DISCUSIÓN
Se presentan politomias en los nodos 25, 31 y 33 (figura 1) al no resolverse el agrupamiento
posiblemente por falta de información sobre las especies. En el árbol de parsimonia por
New Technology Search, se obtuvo de igual manera tres politomias en los nodos 25, 30 y
32, indicando que no hubo cambio significativo entre el análisis de Traditional Search y el de
New Technology Search, sin embargo evidenciando cambios en la posición de Cabre_opos
probablemente para mejorar los largos de las ramas. En cuanto al análisis en mega se
encontró que entre los codones, el más frecuente fué UUG (L) 9.0 (2.43) que corresponde
a Leucina, aminoácido esencial para sintetizar proteínas.
Al realizar las alineaciones con las demás secuencias se complicó un poco el procedimiento
y se obtuvieron algunos fallos que retrasaron los análisis de mega ya que el programa no
leía los archivos debido a que encontraba caracteres desconocidos, sin embargo se pudo
solucionar revisando lentamente los formatos de fasta y corrigiendo algunos errores en las
secuencias con bioedit. De esta manera se concluye que para próximas investigaciones se
debe presentar un manejo más avanzado y trabajos donde se apliquen conocimientos
previos sobre las diferentes plataformas a utilizar, conociendo por completo sus interfaces y
totales de opciones para mejorar los resultados de la práctica, así como un buen manejo de
vocabulario, mejores equipos y más datos y caracteres para que de esta manera los
programas tengan un mejor desarrollo de árboles pudiéndose agrupar mucho mejor.
a pesar de los inconvenientes es de resaltar que en el programa MEGA-X fue necesario
realizar varios ensayos con distintos formatos como FASTA, MEGA, NEXUS, PHY 3 y 4,
observando que solo a través del formato FASTA la secuencia fue leída por el programa
arrojando así los análisis de proteínas necesarios para sustentar este estudio.
En cuanto al programa TNT encontramos que la secuencia Pseudogynoxys Haenky
presentaba problemas en el formato por lo cual no permitió la lectura correcta de toda la
alineación. Razón por la que, para realizar la filogenia fue necesario hacer el análisis sin
esta secuencia, se presume que probablemente por errores en el desarrollo o adaptación
del formato BioEdit a FASTA la secuencia no se adecuo al formato por lo cual siempre
marcaba como error el comando (;). a pesar de la revisión suponemos que fue un problema
del programa debido a que este error se corrigió y ensayo distintas veces y de varias
formas.
TRATAMIENTO TAXONÓMICO
Monticalia myrsinites (Turcz.) C. Jeffrey. Kew Bull. 47(1): 72. 1992.=Senecio myrsinites
(Turcz.) Bull. Soc. Imp. 24(1): 211. 1851. Ecuador: Pichincha: Quito; 0°08'S, 78°45'W,
2,800m.S.F.Jameson.229≡Pentacalia myrsinites (Turcz.) Cuatrec. (1999)≡Senecio
ecuadorensis Hieron. (1994)≡Senecio myrsinites Turcz. (1992).
Pentacalia arborea (Kunth) H. Rob. & Cuatrec. en Phytologia 40 (1): 39. 1978 = Cacalia
arborea Kunth. en Nov. Gen. Sp. 4: 163, t. 359 (1820) = Senecio arboreus (Kunth)
Greenm. Ann. Missouri Bot. Gard. 10: 77. (1923). Holotipo: Bonpland A.J.A 413-420
(1820). isotype1 : 0113446, F isotype2: 0077031F.
Pentacalia antioquensis (Cuatrec) Cuatrec en Phytologia 49 (3): 243. 1981.= Senecio
trianae Klatt. en Abh. Naturf. Ges. Halle 1882: 332. (1882)=Senecio tamaensis Cuatrec.
en Trab. Comis. Bot. Secr. Agric. Fomento Esc. Super. Agric. Trop. 6: 26, f. 22. (1944) =
Pentacalia trianae (Klatt) Cuatrec.en Phytologia 49 (3): 251 (1981) = Senecio
antioquensis Cuatrec. en Fieldiana, Bot. 27 (2): 27 (1951) = Pentacalia antioquensis
(Cuatrec.) Cuatrec. en Phytologia 49 (3): 243 (1981). - Tipo: Tomas-Alberto 252;
Noviembre de 1937.
Scrobicaria ilicifolia (L. f.) B. Nord en Opera Bot. 44: 64. 1978. = Staehelina ilicifolia L. f.,
Suppl. Pl.: 358. 1781 (1782). = Serratula ilicifolia (L. f.) Poir. en Encycl. 6(2): 558.
1804[1805] ≡Cacalia ilicifolia (L. f.) en Kunth Nov. Gen. Sp. (folio ed.) 4: 127. 1820[1818]
= Cacalia ilicifolia (L. f.) Wedd. en Chlor. Andina 1(3): 80. 1855[1856] = Scrobicaria
ilicifolia (L. f.) B. Nord. en Opera Bot. 44: 64. 1978.
Pericallis aurita (L'Hérit.) B. Nord. en Opera Bot. 44: 20. 1978[1978] = Cineraria aurita
L'Hérit. en Sert. Angl. 26. 1789
Monticalia arbutifolia (Kunth) C. Jeffrey en Kew Bull. 47(1): 70. 1992 = Senecio
arbutifolius Kunth en Nov. Gen. Sp. (folio ed.) 4: 143. 1820[1818] = Pentacalia arbutifolia
(Kunth) Cuatrec. en Phytologia 49(3): 253. 1981 - Holotipo: Ecuador. Sin fecha,
Humboldt & Bonpland s.n. =Senecio pichinchensis Greenm. en Ann. Missouri Bot. Gard.
25: 814. 1938 - Holotipo: Ecuador. Pichincha, pendiente oeste de Pichincha, 3962 m,
Jameson, W. 24.
Monticalia apiculata (Sch. Bip. ex Wedd.) C. Jeffrey en Kew Bull. 47(1): 70. 1992 =
Senecio apiculatus Sch. Bip. ex Wedd. en Chlor. Andina 1: 128. 1856 - Holotipo:
Venezuela. Merida, Feb-Mar, Moritz 1379.
https://www.tropicos.org/Publication/1
Monticalia greenmaniana (Hieron.) C. Jeffrey en Kew Bull. 47(1): 70. 1992 = Senecio
greenmanianus Hieron. en Bot. Jahrb. Syst. 28(5): 643–644. 1901 = Pentacalia
greenmaniana (Hieron.) Cuatrec. en Phytologia 49(3): 255. 1981 - Tipo: Venezuela.
Mérida, Moritz 1384.
Monticalia peruviana (Pers.) C. Jeffrey en Kew Bull. 47(1): 72. 1992 = Senecio
peruvianus Pers. en Syn. Pl. 2: 436. 1807 = Pentacalia peruviana (Pers.) Cuatrec. en
Phytologia 49(3): 257. 1981 - Holotipo: Herb. J. De Jussieu 8968. = Senecio ericaefolius
Benth. en Pl. Hartw. 208. 1845 - Tipo: Ecuador. Antisana, sin fecha, Hartweg 1155.
Monticalia abietina (Willd. ex Wedd.) C. Jeffrey en Kew Bull. 47(1): 69. 1992 = Senecio
abietinus Willd. ex Wedd. en Chlor. Andina 1(3): 101. 1855[1856] - Holotipo: Colombia.
Bogotá, sin fecha, Humboldt & Bonpland s.n. en Willdenow Herbarium.
Monticalia corymbosa (Benth.) C. Jeffrey en Kew Bull. 47(1): 70. 1992 = Microchaete
corymbosa Benth. en Pl. Hartw. 196–197. 1845 = Pentacalia corymbosa (Benth.)
Cuatrec. en Phytologia 49(3): 253. 1981 - Holotipo: Colombia. Cundinamarca, Hartweg
1086.
Monticalia flocculidens (Sch. Bip. ex Wedd.) C. Jeffrey en Kew Bull. 47(1): 70. 1992 =
Senecio flocculidens Sch. Bip. ex Wedd. en Chlor. Andina 1: 127. 1856 = Pentacalia
flocculidens (Sch. Bip. ex Wedd.) Cuatrec. en Phytologia49(3): 254. 1981 - Holotipo:
Venezuela. Merida, Nov 1846, Funck & Schlim 1267.
Monticalia pulchella (Kunth) C. Jeffrey en Kew Bull. 47(1): 72. 1992 = Cacalia pulchella
Kunth en Nov. Gen. Sp. (folio ed.) 4: 126. 1820[1818] = Senecio pulchellus (Kunth) DC.
en Prodr. 6: 421. 1837[1838] ≡ Microchaete pulchella (Kunth) Benth. en Pl. Hartw. 210.
1845 ≡ Microchaete pulchella (Kunth) Benth. en Pl. Hartw. 210. 1845 = Pentacalia
pulchella (Kunth) Cuatrec. en Phytologia 49(3): 257. 1981 - Holotipo: Colombia.
Cundinamarca, Humboldt & Bonpland s.n. = Cacalia senecioides Kunth en Nov. Gen.
Sp. (folio ed.) 4: 129–130. 1820[1818] - Holotipo: Ecuador. Sin fecha, Humboldt &
Bonpland s.n.
Pentacalia uribei Cuatrec. en Phytologia 57(3): 171. 1985.
Monticalia ramentosa (Cuatrec.) C. Jeffrey en Kew Bull. 47(1): 73. 1992 = Senecio
ramentosus Cuatrec. en Trab. Comis. Bot. Secr. Agric. Fomento Esc. Super. Agric. Trop.
6: 21,22, f. 16. 1944 = Pentacalia ramentosa (Cuatrec.) Cuatrec. en Phytologia 49(3):
258. 1981 - Holotipo: Colombia. Páramo de Tamá, Cuatrecasas, Schultes & Smith
12671.
Cabreriella oppositicordia (Cuatrec.) Cuatrec. en Proc. Biol. Soc. Washington 98(3): 626.
1985 = Senecio oppositicordia Cuatrec. en Feddes Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 55:
142. 1953
Pseudogynoxys haenkei (DC.) Cabrera en Brittonia 7(2): 54. 1950 = Gynoxys haenkei
DC. en Prodr. 6: 326. 1837[1838] - Tipo: Mexico: sin fecha, Haenke s.n.
Monticalia vaccinioides (Kunth) C. Jeffrey en Kew Bull. 47(1): 73. 1992 = Cacalia
vaccinioides Kunth en Nov. Gen. Sp. (folio ed.) 4: 126, t. 358. 1820[1818] = Psacalium
vaccinioides (Kunth) DC. en Prodr. 6: 335. 1837[1838] = Microchaete vaccinoides
(Kunth) Benth. en Pl. Hartw. 210. 1845 = Senecio vaccinioides (Kunth) Sch. Bip. ex
Wedd. en Chlor. Andina 1(3): 99, t. 20a. 1855[1856] = Pentacalia vaccinioides (Kunth)
Cuatrec. en Phytologia 49(3): 260. 1981 - Holotipo: Colombia. Cauca, Humboldt &
Bonpland s.n. = Psacalium glabratum (Kunth) DC. en Prodr. 6: 335. 1837[1838] =
Cacalia glabrata Kunth en Nov. Gen. Sp. 4: 126–127. 1820[1818] - Holotipo: Colombia.
Cauca, sin fecha, Humboldt & Bonpland s.n.
Monticalia abietina (Willd. ex Wedd.) C. Jeffrey en Kew Bull. 47(1): 69. 1992 = Senecio
abietinus Willd. ex Wedd. en Chlor. Andina 1(3): 101. 1855[1856] - Holotipo: Colombia.
Bogotá, sin fecha, Humboldt & Bonpland s.n. en Willdenow Herbarium.
Pentacalia elatoides (Wedd.) Cuatrec., Phytologia 49(3): 254. 1981. = Senecio elatoides
Wedd., Chlor. Andina 1(3): 101. 1855 (1856). = Monticalia gelida (Wedd.) C. Jeffrey,
Kew Bull. 47(1): 70. 1992.
Monticalia gelida (Wedd.) C. Jeffrey, Kew Bull. 47(1): 70. 1992. = Senecio gelidus
Wedd., Chlor. Andina 1(3): 95. 1855 (1856). = Pentacalia gelida (Wedd.) Cuatrec.,
Phytologia 49(3): 254. 1981.
AGRADECIMIENTOS
De antemano nos parece prudente agradecer a nuestros padres por brindarnos la
oportunidad de recibir una educación de calidad y a los profesores por brindarnos las
herramientas y el conocimiento teórico requerido para el desarrollo de este laboratorio.
BIBLIOGRAFÍA
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Disponible en <https://www.asturnatura.com/familia/compositae.html>. ISSN
1887-5068.
ANEXOS
Alineamientos formato MEGA.
http://www.biovirtual.unal.edu.co/nombrescomunes/detalle/ncientifico/5681/
http://catalogoplantasdecolombia.unal.edu.co
Alineamientos con proteínas con MEGA
Uso de codones
Codon más frecuente: UUG (L) 9.0 (2.43)
Composición de nucleótidos
Fotografías de géneros utilizados
Pentacalia Monticalia Scrobicaria
Gynoxys Cabreriella Pseudogynoxys
Pericallis