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See discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.net/publication/340916829 Breve Tratado de Microbiologia Agrícola: Teoría y Practica Book · May 2007 CITATIONS 30 READS 2,311 1 author: Juan Manuel Sanchez-Yañez Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo 331 PUBLICATIONS 712 CITATIONS SEE PROFILE All content following this page was uploaded by Juan Manuel Sanchez-Yañez on 25 April 2020. The user has requested enhancement of the downloaded file. https://www.researchgate.net/publication/340916829_Breve_Tratado_de_Microbiologia_Agricola_Teoria_y_Practica?enrichId=rgreq-d84b3622f2beed1f199ac2178d4c6fe8-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzM0MDkxNjgyOTtBUzo4ODQxMDQwOTAzNzAwNDlAMTU4Nzc5ODI0OTI3MA%3D%3D&el=1_x_2&_esc=publicationCoverPdf https://www.researchgate.net/publication/340916829_Breve_Tratado_de_Microbiologia_Agricola_Teoria_y_Practica?enrichId=rgreq-d84b3622f2beed1f199ac2178d4c6fe8-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzM0MDkxNjgyOTtBUzo4ODQxMDQwOTAzNzAwNDlAMTU4Nzc5ODI0OTI3MA%3D%3D&el=1_x_3&_esc=publicationCoverPdf https://www.researchgate.net/?enrichId=rgreq-d84b3622f2beed1f199ac2178d4c6fe8-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzM0MDkxNjgyOTtBUzo4ODQxMDQwOTAzNzAwNDlAMTU4Nzc5ODI0OTI3MA%3D%3D&el=1_x_1&_esc=publicationCoverPdf https://www.researchgate.net/profile/Juan-Sanchez-Yanez?enrichId=rgreq-d84b3622f2beed1f199ac2178d4c6fe8-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzM0MDkxNjgyOTtBUzo4ODQxMDQwOTAzNzAwNDlAMTU4Nzc5ODI0OTI3MA%3D%3D&el=1_x_4&_esc=publicationCoverPdf https://www.researchgate.net/profile/Juan-Sanchez-Yanez?enrichId=rgreq-d84b3622f2beed1f199ac2178d4c6fe8-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzM0MDkxNjgyOTtBUzo4ODQxMDQwOTAzNzAwNDlAMTU4Nzc5ODI0OTI3MA%3D%3D&el=1_x_5&_esc=publicationCoverPdf https://www.researchgate.net/institution/Universidad_Michoacana_de_San_Nicolas_de_Hidalgo?enrichId=rgreq-d84b3622f2beed1f199ac2178d4c6fe8-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzM0MDkxNjgyOTtBUzo4ODQxMDQwOTAzNzAwNDlAMTU4Nzc5ODI0OTI3MA%3D%3D&el=1_x_6&_esc=publicationCoverPdf https://www.researchgate.net/profile/Juan-Sanchez-Yanez?enrichId=rgreq-d84b3622f2beed1f199ac2178d4c6fe8-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzM0MDkxNjgyOTtBUzo4ODQxMDQwOTAzNzAwNDlAMTU4Nzc5ODI0OTI3MA%3D%3D&el=1_x_7&_esc=publicationCoverPdf https://www.researchgate.net/profile/Juan-Sanchez-Yanez?enrichId=rgreq-d84b3622f2beed1f199ac2178d4c6fe8-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzM0MDkxNjgyOTtBUzo4ODQxMDQwOTAzNzAwNDlAMTU4Nzc5ODI0OTI3MA%3D%3D&el=1_x_10&_esc=publicationCoverPdf 1 Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. Instituto de Investigaciones Químico Biológicas Laboratorio de Microbiología Ambiental. Breve Tratado de Microbiología de Agrícola: teoría y practica Por Juan Manuel Sánchez-Yáñez en colaboracon con Juan Carlos Carrillo Amezcua Liliana Marquez Benavides Javier Villegas Moreno Nabanita Dasgupta-Schuber Breve Tratado de Microbiología de Agrícola: teoría y practica Juan Manuel Sànchez-Yañez ©2007. Universidad Michoacana de San Nicolas de Hidalgo Secretaria de Difusion Cultural y Extension Universitaria Centro de Investigacion y Desarrollo del Estado Michoacan Secretaria de Desarrollo Agropecuario del Gobierno del Estado de Michoacan, COSUSTENTA de S, A, de CV, Morelia, Mich Mexico. Impreso en Mexico. ISBN 978-970-95424-1-7 Agradecimientos Al proyecto 2.7 (2006-2007) de la Coordinación de Investigación Científica de la UMSNH por las facilidades y al Departamento de Microbiología e Inmunología de la Facultad de Ciencias Biológicas, de la Universidad Autónoma de Nuevo León, Monterrey, NL. México. A Jeanneth Caicedo Renfigo por el apoyo, en todo, gracias. Morelia Mich, Mexico, mayo de 2007 2 Introducción Este breve tratado de microbiología agrícola fue el resultado de la revisión de literatura al respecto, así como las diversas experiencias de los autores y tiene como propósito servir de apoyo a especialistas de áreas afines a la microbiología del suelo y agrícola. Considera aspectos fundamentales de edafología y ecología microbiana necesarios para entender la dinámica biológica del suelo. 3 Propiedades fisicoquímicas del suelo Juan Manuel Sánchez-Yáñez y Juan Carlos Carrillo Amezcua Contenido Resumen I. Introducción II. Antecedentes II.1Diferencias fisicoquímicas de suelos II.2 Suelos aspectos físicos II.3 Aspectos químicos II.4 La porción orgánica III. Bibliografía Resumen Las características físicas y químicas del suelo determinan: el origen, el ambiente de vida de los microorganismos, así como el agua, aire, los nutrientes orgánicos e inorgánicos. El suelo es un sitio dinámico para los microorganismos donde los compuestos no disponibles para las plantas superiores se mineralizan en aprovechables. En los siguientes capítulos se dará énfasis a los microorganismos que participan en los ciclos biogeoquímicos que ocurren en el suelo, donde éstos no están aislados son parte de un ambiente complejo regulado por fuerzas naturales y la actividad del hombre, los microorganismos desempeñan una función esencial que es poco entendida para su conservación. Palabras clave. Minerales, gases, compuestos orgánico, microorganismos. I. Introducción La porción inorgánica del suelo impacta en la vida microbiana por que proporciona nutrientes O2 y agua. La fracción mineral contiene partículas de diverso diámetro desde visibles al ojo humano hasta arcilla microscópica, así se clasifican: las mayores son piedras con diámetro superior a 2.0 mm, la arena pequeña de 0.05 mm a 2.0mm, la arcilla entre 2µ-5 µ expone una mayor área superficial por unidad de masa que la arena y el limo como lo índica el cuadro 1, pues las propiedades químicas de ésta y su actividad están relacionadas con su área superficial, así la fracción arcillosa ejerce mayor influencia sobre la vida de los microorganismos. Los minerales arcillosos contienen: sílice, oxígeno, aluminio, hierro, magnesio, potasio, calcio, sodio, por ejemplo, en los suelos de los Estados Unidos los tres principales minerales arcillosos son la caolinita, montmorilonita e ilita. 4 Cuadro 1. Tamaño y área superficial de las partículas del suelo Tipo de partícula Diámetro (mm) No. de partículas/g* Área superficial cm2/g Arena muy gruesa 2.00-1.00 90 11 Arena gruesa 1.00-0.50 720 23 Arena mediana 0.50-0.25 5,700 45 Arena fina 0.25-0.10 46,000 91 Arena muy fina 0.10-0.05 722,000 227 Limo 0.05-0.002 5,780,000 454 Arcilla <0.00.2 90,300,000,000 8,000,000 El limo ejerce menor influencia sobre as propiedades físicas, químicas y biológicas del suelo, la arena que afecta el movimiento de agua y aire. La textura se determina en contenido de arena, limo y arcilla del suelo, la clase de textura se obtiene del triangulo que se muestra en la figura 1.1 para partir del punto del porcentaje de limo se traza una línea paralela hacia al lado izquierdo del triangulo, el porcentaje de arcilla se traza con una segunda línea paralela a la base del triangulo, la clase de textura se determina por el segmento que intersectan ambas líneas. Un suelo franco es aquel donde no domina ninguna partícula, el triangulo de textura indica el contenido de arcilla; suelos menos del 40% se clasifican comoarcilla -arenosa. En la descripción de la textura de un suelo se usan los términos ligero y pesado, aquellos donde dominan la arena tienen textura gruesa y se denominan ligeros, suelos pesados tienen una textura fina porque dominan las partículas pequeñas, la clasificación de texturas tiene un propósito, indica la facilidad para que el suelo sea empleado, su aeración relación en la humedad la actividad biológica- dependen de la textura. Un corte vertical en el suelo indica un perfil característico, con varios horizontes que muestra diferencias en su estructura, color y textura, los horizontes se usan para clasificar los suelos. El perfil tiene tres capas: los horizontes A, B y C, en los bosques existe un horizonte orgánico o perfil contiene: a) una zona superficial delgada o gruesa de restos orgánicos en descomposición; b) un horizonte inferior sin constituyentes inorgánicos durante su formación; c) un horizonte a mayor profundidad, donde se depositan compuestos de las capas superiores, y d) un estrato de fondo, una roca madre a partir del cual se formó. El estrato de residuos orgánicos es el horizonte O, el horizonte A es el suelo superficial sujeto a marcada lixiviación; en ella se ubican la mayor densidad las raíces, microorganismos animales pequeños en esta zona la concentración de materia orgánica es alta, el principal deposito de nutrientes microbianos. El horizonte B o subsuelo subyacente al horizonte A, contiene poca materia orgánica, escasas raíces y menos microbiota, aquí se acumulan compuestos de 5 hierro y aluminio, con base al perfil se localiza el horizonte C, que contiene la roca madre del suelo. No existe descripción adecuada del perfil, un suelo y los horizontes difieren entre espesor, composición química, aereación, color, textura y contenido de agua esa zona tiene valor porque aquí se realiza la nutrición vegetal y los microorganismos inoculados y nativos existen en más densidad por la disponibilidad de los nutrientes, así como los efectos benéficos o perjudiciales de la relación en plantas superiores microbios en este horizonte A. II. Antecedentes II.1 Diferencias fisicoquímicas de los suelos Los suelos Podsoles existen en amplias áreas del hemisferio norte; en los climas templados y húmedos de bosques, estos son pobres en materia orgánica sencilla y ácidos, su formación depende la descomposición de la materia orgánica en su superficie y por el movimiento de compuestos orgánicos liberados por los microhabitantes subterráneos. Los suelos Molisoles ocupan las regiones templadas y pequeñas en los trópicos; con un horizonte A grueso, rico en materia orgánica, en zonas tropicales y semitropicales se ubican los oxisoles y los ultisoles; en donde los horizontes no son distintos, en las regiones desérticas los aridisoles con poca materia orgánica por la escasa vegetación Las subdivisiones dentro del perfil, los sistemas comunes de clasificación se aplican a los suelos minerales, materia dominante es inorgánica, los suelos orgánicos o histosoles que incluyen humíferas y turberas productivas en el rendimiento de los cultivos agrícolas tienen de 60 a 95% de materia orgánica con poca proporción de minerales. El humus y la turba se forman en ciénagas en pantanos donde la descomposición microbiana de la materia orgánica es anaerobia, acumulan compuestos de carbono parcialmente oxidados, los residuos son de color castaño o negro de un suelo orgánico, los humíferos y turberas no tienen perfil. Entre dos áreas cercanas cambia la profundidad, el color, el pH y la composición química de los horizontes, las variaciones dependen de la naturaleza del material rocoso del que se originó el suelo, así como los factores climáticos, la vegetación y topografía, un suelo mal drenado tendrá una comunidad de microorganismos alterada. II.2 Suelos aspectos físicos. En el suelo la materia sólida es la mitad del volumen; el resto son poros con aire y agua, necesarios para la vida, la cantidad de poroso depende de latextura, como el contenido dé materia orgánica. En suelos arcillosos los 6 poros son pequeños, en áreas arenosas los poros son grandes pero la cantidad total de espacio poroso es menor que en los suelos donde dominan las partículas finas, el tamaño de cada poro y espacio total afectan el movimiento y retención de agua; en suelos arenosos el agua se mueve rápido se retiene poco, en suelos pesados los microporos retienen más agua. La porosidad de los suelos pesados depende del estado de agregación; los agregados son unidades estructurales, compuestas de partículas de limo y arcilla, cuya estabilidad varía con las prácticas de manejo del suelo, las condiciones meteorológicas, la actividad microbiana, su tamaño puede ser desde grandes que se rompen fácilmente hasta gránulos pequeños de consistencia firme, influyen sobre movimiento de agua y aire los que regulan las actividades de la microbiota como: bacterias, hongos y actinomicetos que afectan también la formación y la estabilidad de los gránulos. En algunas regiones o durante ciertas épocas del año el suelo con demasiada agua la actividad biológica, mientras que la baja daña a los microorganismos son el agua del suelo proviene de la lluvia, de abastecimiento variable en la naturaleza. El agua que se mueve por la fuerza de gravedad es la libre o gravitacional, se ubica en los poros del suelo por que influye en la aereación, el agua se retiene contra la fuerza gravitacional por atracción entre esta y los otros constituyentes del suelo es aprovechable biológicamente. La solución del suelo contiene sales inorgánicas excepto en las regiones áridas, está diluida, la fase líquida es importante para la microflora. Los minerales necesarios en la solución del suelo, su movimiento descendente la aleja de la zona de accesibilidad microbiana para su proliferación así se pierden por lixiviación: nitrógeno, potasio, magnesio, azufre y calcio, de fósforo o materia orgánica, la proporción de tales pérdidas dependen de la de la vegetación y textura del suelo. La aereación y la humedad se relacionan por el aire que se mueve en el interior de los poros que no contienen agua que lo desplazan el oxigeno que se ubica en la atmósfera del suelo no es igual a la superficie. La concentración de C02 en ese nivel es un factor de diez a cien veces mayor ahí, el 02 es menos abundante, la diferencia en la composición de la atmósfera subterránea y la superficie es por la respiración de microorganismos y raíces vegetales que consumen O2 y liberan C02, la difusión de estos gases es un gradiente de concentración, el contenido de 02 y C02 depende del índice de difusión de estos gases como el de la respiración. La profundidad disminuye el nivel de O2 mientras que el de C02 aumenta, ambos gases son indispensables para el crecimiento de los microorganismos un suelo bien aereado induce rápidos procesos microbiológicos. En el extremo opuesto una aereación pobre se asocia con drenaje e inundaciones, pues los poros pequeños tienen mayor afinidad por el agua que los grandes, el nivel de O2 en suelo pesado en donde dominan los microporos es bajo, cuando el suministro de 02 es pobre se reduce la velocidad de la actividad microbiana. En hábitats deficientes en O2 se inducen otros procesos microbiológicos que son nocivos para el crecimiento de las plantas, en épocas 7 de bajo nivel en O2 se liberan N2 o CH4 aparecen inhibidores orgánicos, se acumulan iones sulfuro, ferroso y manganoso. II.3 Aspectos Químicos Los microorganismos usan nutrientes del suelo, algunos géneros obtienen carbono o nitrógeno de la atmósfera en forma de C02, CH4 o N2, otros minerales de la fase líquida o sólida del suelo. En el Cuadro 1. se presenta el análisis químico de dos suelos diferentes; se observan diferencias considerables entre ellos. En general, lacomposición química de los suelos es variable algunos elementos son abundantes, en suelo orgánico, de composición química diferente, donde el dióxido de sílice representa del 70 al 90% de peso masa total, el aluminio, el hierro son abundantes; además de calcio, magnesio, potasio, titanio, manganeso, sodio, nitrógeno, fósforo y azufre. El nivel de materia orgánica en suelo mineral es variable, ocupa del 0.50 al 10% del peso total, el nitrógeno 1/20 de la materia orgánica entre el 0.025 al 0.50%, los principales minerales para el crecimiento vegetal existen en cantidad menor al 1% del peso del suelo. En el cuadro 2. se muestra que la profundidad afecta la composición química, el dióxido de sílice es el más abundante en la superficie pues es necesario para formar un suelo, los otros minerales con movimiento descendente se depositan en el horizonte B, igual que la materia orgánica, el nitrógeno son importantes en la superficie, al contrario el calcio, el magnesio son menor en el horizonte A que en más profundos, el hecho de que un suelo tenga 3.1% de materia orgánica o 0.14% de nitrógeno no significa que sean asimilables por los microorganismos, una pequeña de está o del nitrógeno, la utiliza el resto de ambas es una reserva, el nivel de materia orgánica o de nitrógeno es un abastecimiento potencial más que actual, aquellos minerales de concentración menores al carbono y nitrógeno son suficientes para necesidades biológicas, la cantidad de magnesio, azufre y potasio es pequeña, es posible que el abasto exceda la demanda, los micro-nutrientes incluyen al cinc, cobre, molibdeno y cobalto, el abasto y demanda de nutrientes, los análisis químicos de estos elementales sólo tienen un valor limitado. 8 Cuadro 2. Composición química de dos tipos de suelo. Hori- zonte Profun- didad (cm) Porcentaje de varios constituyentes Si Fe Al Mn Ca Mg K Na P Franco arenoso fino de Becket A 0-15 24.7 0.75 3.73 0.003 0.64 0.09 1.71 0.30 0.06 A 15-28 38.9 1.18 3.56 0.003 0.39 0.11 2.40 0.34 0.02 B 28-33 32.5 2.78 5.09 0.003 0.46 0.20 2.83 0.34 0.03 B 33-61 33.9 2.49 5.46 0.006 0.44 0.25 2.86 0.50 0.03 C 61-91 36.3 2.19 5.29 0.010 0.39 0.29 3.14 0.41 0.03 Franco limoso de Miami A 0-5 33.5 2.03 4.80 0.042 0.58 0.37 1.68 0.79 0.06 A 5-13 36.0 2.14 5.03 0.045 0.45 0.38 1.68 0.76 0.04 A 13-30 36.1 2.24 5.34 0.039 0.38 0.37 1.82 0.86 0.03 B 41-81 32.4 4.12 7.44 0.026 0.50 0.72 1.97 0.72 0.04 B 80-91 30.6 3.90 7.80 0.042 1.12 1.18 2.19 1.03 0.05 C >91 22.4 2.32 4.52 0.023 9.71 3.63 1.60 0.63 0.05 Un factor critico es el abastecimiento de nutrientes del suelo para retener cationes como el NH4 +, K+, Ca++ y Mg++ que existen y extraen de la solución por las arcillas con carga eléctrica negativa, atraen a los iones positivos. La materia orgánica del suelo atrapa cation como la arcilla, los coloides orgánicos son más activos que las arcillas en el intercambio iónico, retención de iones positivos una propiedad del suelo, llamada intercambio catiónico en donde, un catión atairado por la arcilla es liberado y sustituido por un ion de otro tipo, tiene efectos sobre la disponibilidad de nutrientes y la acidez del suelo, , es una medida de capacidad de la arcilla y coloides orgánicos para extraer iones positivos de la solución del suelo. El intercambio cationico se expresan en mili equivalentes de iones extraídos/100 g de suelo depende del tipo arcilla y materia orgánica, un suelo pesado es rico en ambos, tiene un intercambio mayor que un suelo ligero en consecuencia, extraen en mayor cantidad de minerales. Los microorganismos utilizan minerales anionicos bicarbonatos, nitratos, fosfatos, sulfatos y molibdato mediante el intercambio aniónico que no es apreciable tiene poca importancia desde el punto de vista biológico, el amonio se extrae fácilmente de la solución del suelo mientras que el nitrato, su forma oxidada, no es retenida por los coloidales. II.4 La porción orgánica El humus, es un producto de las actividades de mineralización de la materia orgánica por los microorganismos, el humus contiene el carbono orgánico, nitrógeno para el crecimiento microbiano. Cuando los restos de plantas y animales llegan en el suelo se mineralizan, forman de los residuos diversos, se 9 convierten en compuestos orgánicos de color café o negro esta fracción orgánica nativa proviene de: los restos vegetales que entran al suelo y microorganismos del suelo (cuadro 3). El humus continuamente es degradado y reconstituye por los microorganismos del suelo. La mineralización causa la pérdida de carbono orgánico y nuevo crecimiento microbiano, la tasa de pérdida de carbono se asocia con la estructura, la fertilidad y la actividad biológica del suelo, en sitios no perturbados, el nivel de materia orgánica es constante, el uso del suelo con el cultivo vegetal reduce el contenido de humus hasta que un equilibrio entre la tasa de incorporación de carbono y volatilización se restablecen, así la materia orgánica en turbera esta asociada con una lenta mineralización de los residuos vegetales en anaerobiosis cuando el suelo 02 se eleva y el material carbonado acumulado se mineraliza a CO2. En general es posible señalar que; la fracción orgánica del suelo proviene de: (a) los residuos vegetales que son modificados por los microorganismos y (b) componentes de los microorganismos productos de su metabolismo resistentes a la degradación, la fracción orgánica contiene carbono hidrógeno, oxígeno, nitrógeno, fósforo, azufre y menor cantidad de otros elementos, sólo una pequeña porción es soluble en agua, la mayor parte es soluble con álcalis. El humus contiene polímeros aromáticos, polisacáridos, cadenas de aminoácidos, polímeros de ácido urónico y fósforo como se muestra en el cuadro 3. El humus es una porción del suelo compuesta por un grupo heterogéneo decompuestos, la mayoría de las cuales tienen origen en estructura química desconocida. 10 Cuadro 3. Composición química orgánica de un suelo* I. Aminoácidos Acido glutámico Alanita Valina Prolina Cistina Fenilalanina II. Purinas Guanina Adenina III. Pirimidinas Citosina Timina Uracilo IV.Moléculas aromaticas V. Acidos uronicos Acido glucuronico VI. Aminoazucares Glucosalina N-acetilglucosamina pentosas xilosa arabinosa ribosa hexosas glucosa glactosa manosa azucares-alcoholes inositol manitol metil-glucosidos ramnosa mucosa 2-0metil-D-xilosa 2-0-metil-D-arabinosa Acidos alifaticos Acido acético Acido fórmico Acido láctico acido succinico * A excepción de aminoácidos y ácidos alifáticos, que se encuentran en baja concentración, estos constituyentes rara vez existen en forma libre, por lo general, son parte de polímeros u otros complejos no definidos. III. Bibliografía 1. Acosta-Martínez, V., and M. A. Tabatabai. 2000. Enzyme activies in a limed agricultural soil. Boil. Fertile. Soils 31:85-91. 2. Bending, G. D., S. D. Lincoln, S. R. Sorensen, J. A. M. Morgan, J. Aamand, and A. Walker. 2003. In-field spatial variability in the degradation of the phenyl-urea herbicide isoproturon is the result of interaction between degradative Sphingomonas spp. And soil pH. Appl. Environ. 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Introducción En general no existe una descripción única del perfil de un suelo, al igual los horizontes difieren en espesor, composición química, que le da su color, facilita o permite la aereación, el tipo de textura, la relación con el agua, que integralmente apoyan la actividad de las comunidades microbianas. En general el microbiólogo investiga la superficie del suelo, donde la población es más densa y la disponibilidad de los minerales es mayor que los efectos benéficos o perjudiciales de los microorganismos en las plantas son más evidentes en el horizonte A, que en el subsuelo. En general estas propiedades se modifican desde la superficial a la profundidad para macro y microorganismos. Palabras clave. Suelo, composición química, minerales, vida microbioana I.1 Tipos de suelos y propiedades generales. Existen diferentes suelos como los podsoles en extensas áreas del hemisferio norte, de suelos con pH ácido está asociada con la mineralización de la materia orgánica vegetal acumulada en su superficie en climas templados, húmedos en las zonas boscosas, que son pobres en materia orgánica. Los molisoles son 14 suelos que en su horizonte A contienen materia orgánica vegetal y son comunes en zonas templadas y tropicales. Los suelos oxisoles y los ultisoles se ubican en las zonas tropicales, semitropicales, tienen horizontes con diverso diámetro en función de la vegetación. Los suelos tipo aridisol existen en las regiones desérticas con mínima materia orgánica de plantas por la escasa vegetación de esas zonas. Las subdivisiones en el perfil de un suelo se aplican al de tipo mineral donde la materia es inorgánica, mientras en un orgánico o histosol como los humíferos, o las turberas están distribuidos en el mundo, son productivos para el rendimiento para cultivos agrícolas, contienen entre 60 a 95% de materia orgánica y en menor por ciento de minerales. El humus y la turba se forman en ciénagas, en pantanos en un ambiente anaeróbico de la mineralización de la materia orgánica, lo cual causa que se acumule una elevada concentración de compuestos orgánicos de carbono, en consecuencia, tienen un color castaño o negro, estos suelos humíferos y las turberas sin perfil, no se estudian en la literatura, los suelos minerales son analizados por sus propiedades fisicoquímicas y microbiológicas. Entre los horizontes de dos suelos de sitios cercanos existe diferencia en la profundidad, en el color, en el pH y en su composición química, lo anterior depende del origen del material rocoso de los factores climáticos, de la vegetación y la topografía. En un suelo agrícola se observan variaciones físicas, químicas y biológicas, un área con problemas de drenaje a corta distancia. Mientras que una comunidad microbiana en la superficie de la raíz, es distinta a las que se ubican a un centímetro alejadas del sistema radical. En un suelo la materia sólida es la mitad del volumen con poros llenos de gases y agua para la vida según la textura será el espacio poroso y el nivel de materia orgánica. En un suelo arcilloso los poros son pequeños, en los arenosos son grandes, pero la cantidad total del espacio poroso es menor que en un suelo con arcilla fina, el diámetro de cada poro y el espacio afectan el fluir y retención de agua, en un suelo arenoso se difunde sin problema. La porosidad del suelo pesado depende del estado de agregación de las arcillas; la estabilidad de los agregados de suelo también se genera por las hifas de los hongos y las excreciones de bacterias y actinomicetos, se rompen fácilmente hasta pequeños gránulos de consistencia firme, ello influye en el movimiento de agua, del aire ambos regulan la actividad de microbiana nativa. La actividad biológica depende del tipo de suelo y el agua, en uno agrícola en ciertas épocas del año, la elevada humedad no favorece la mineralización de la materia orgánica por la ausencia de oxigeno, mientras que su ausencia causa problemas osmóticos. Algunos microorganismos mueren por la desecación. El agua del suelo proviene de la lluvia, lo que cambia la velocidad de la mineralización de los compuestos carbono orgánico vegetal, el agua que se mueve por la fuerza de gravedad es la libre o gravitacional en los poros del suelo, mientras que el agua que se retienecontra la fuerza gravitacional, por atracción con otros constituyentes del suelo es biológicamente disponible. 15 La nutrición microbiana depende del contenido en sales inorgánicas de la solución del suelo, excepto en las regiones áridas, el movimiento descendente del agua, hace que se pierdan por lixiviación minerales compuestos de: nitrógeno, potasio, magnesio, azufre, calcio, fósforo y la materia orgánica sencilla que limitan la proliferación de los microorganismos. En un perfil del suelo la composición de gases de la superficie y un horizonte inferior depende de la respiración de las raícesvegetales, de los microorganismos que consumen O2 y liberan C02. La difusión de los gases cambia el gradiente de concentración de ambos al aumentar la profundidad del perfil disminuye el nivel de O2 y aumenta el C02, los dos son indispensables en el crecimiento de la microbiota, la mineralización de la materia orgánica sencilla en un suelo con O2 es rápida, en los microambientes de un perfil es difícil por la practica agrícola incorrecta, si éste contiene suficiente crecimiento de plantas superiores, la falta de este causa inundación, los poros pequeños tienen mayor afinidad por el agua que los grandes que pueden ser tóxico para el desarrollo de raíces de plantas como el N2 o CH4 inhibidores orgánicos y otros iones de sulfuro, ferroso y manganoso. I.2 El suelo un ambiente fisicoquímico Los microorganismos utilizan los minerales del suelo, los géneros de actinomicetos bacterias y hongos emplean carbono o nitrógeno en forma de C02, CH4 o N2, aunque la mayor parte de estos dos elementos y otros minerales provienen de la solución del suelo. La composición química del suelo es variable ciertos elementos son abundantes, como el dióxido de sílice de entre 70 al 90%, así como el aluminio y el hierro, el calcio, el magnesio, el potasio, el titanio, el manganeso, el sodio, el nitrógeno, el fósforo y azufre, en un suelo mineral la concentración de materia orgánica es variable, representa de 0.50 al 10% del peso total, el nitrógeno es aproximadamente 1/20 de esta o 0.025 al 0.50%, excepto el carbono y el potasio, los minerales que se requieren en el crecimiento vegetal y microbiano existen en cantidades menores al 1% del peso total en suelo. La profundidad de un suelo influye en su composición química, como la materia orgánica, el nitrógeno en la superficie en contraste, la concentración del calcio, del magnesio es menor en el horizonte A que en los más profundos. Un suelo con un 3.1% de materia orgánica, un 0.14% de nitrógeno no son aprovechables por los microorganismos una parte del carbono orgánico e nitrógeno total, se mineraliza por esta anualmente; la mayor cantidad permanece en reserva de lento degradación, además de que existe cantidad suficiente de macro- nutrientes y de micro nutrientes de magnesio, azufre, potasio, el cinc, el cobre, el molibdeno y el cobalto. Los suelos retienen iones o cationes como el NH4 +, K+, Ca++ y Mg++ en la solución unidas a arcillas con carga eléctrica negativa atraen a los positivos. La 16 materia orgánica del suelo retiene cationes de las arcillas, los coloides orgánicos realizan intercambio catiónico, que consiste en que un ión de carga positiva de una arcilla se libera y sustituye un ion por otro. Una propiedad específica del suelo que se relaciona con transformaciones biológicas por efecto que tiene importancia en la disponibilidad de nutrientes y pH del suelo. La capacidad de intercambio cationico se expresa en mili equivalentes de iones extraídos/ 100 gramos de suelo, depende de la clase de arcilla, de la cantidad de materia orgánica en un suelo pesado es mayor que en un ligero. Los microorganismos del suelo absorben aniones o iones cargados negativamente como: los bicarbonatos, los nitratos, los fosfatos, los sulfatos y los molibdatos, en general el intercambio aniónico no es importante en el suelo. I.3 La materia orgánica del suelo. El suelo contiene compuestos orgánicos vegetales que por mineralización generan humus, producto de la actividad de los microorganismos cuando los residuos de plantas y animales se mineralizan generan una amplia gama de productos, que la convierten en una mezcla de color café o negra. El humus esta en dinámica, su transformación química influye en el balance de carbono orgánico relacionado con la estructura, fertilidad y microbiota en un suelo no perturbado el contenido de materia orgánica es constante, mientras que en un agrícola, su manipulación intensiva de siembra de cultivos vegetales alteran la aereación, la textura, se pierde el nivel del humus y la fertilidad del suelo, una alta concentración de materia orgánica en una turbera, es por la lenta mineralización, el pobre drenaje causa escasa oxigenación, la reserva de carbono no cambia., esa fracción orgánica contiene carbono, hidrógeno, oxígeno, nitrógeno, fósforo, azufre y microelementos, una mínima porción de esa es soluble en agua, aunque la mayor parte se solubiliza en álcalis, el humus contiene polimeros de aromático, polisacáridos, algunas cadenas de aminoácidos, polímeros de ácido urónico y otras sustancias aún desconocidas. II. Antecedentes II.1 La vida microbiana en el suelo Los microorganismos desempeñan una función esencial las transformaciones geoquímicas en el suelo. El ecosistema suelo en general se consideran cinco grupos microbianos de bacterias, actinomicetos, hongos, algas y protozoarios, con los compuestos orgánicos e inorgánicos. La comunidad son los géneros y especies de esas poblaciones, del cual las bacterias son el mayor luego los actinomocetos, los hongos, las levaduras, los protozarios y tros. 17 III. Bibliografía 21. Acosta-Martínez, V., and M. A. Tabatabai. 2000. Enzyme activies in a limed agricultural soil. Boil. Fertile. Soils 31:85-91. 22. Bending, G. D., S. D. Lincoln, S. R. Sorensen, J. A. M. Morgan, J. Aamand, and A. Walker. 2003. In-field spatial variability in the degradation of the phenyl-urea herbicide isoproturon is the result of interaction between degradative Sphingomonas spp. And soil pH. Appl. Environ. Microbiol. 69:827-834. 23. Cho, J. C. and J.M. tiedje.2000. 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El propósitio de este capitulo es analizar brevemente la importancia de este grupo en la fertilidad del suelo y en la producción agrícola. Palabras clave. Fertilidad, sanidad vegetal, bacterias filamentosas, suelo. I. Intorducción Actinomicetos son bacterias por lo tanto procariotes base de la diferencia con los hongos filamentosos eucariotes, aunque etimológicamente significa hongo en forma de rayo de sol, la palabra actinomiceto no tiene valor taxonómico, este grupo porcarite pertenece en el manual de Bergey al orden Actinomycetales un tipo de bacteria de forma bacilar Gram Positivo, hasta filamentosos delgados ramificados o micelio similares a los hongos verdaderos, lpero de menor diámetro de entre 0.5-1.0, eventualmente algunos tienen lufas de 2.0µ, como los hongos producen esporas o conidias desnudas en cadenas o en esporangios, lo anterior se observa en la mayoría de los géneros del suelo excepto Actinomyces. Ciertos actinomicetos tienen propiedades fisiológicas semejantes a los hongos como: el tipo y forma del micelio que se fragmenta forman colonias derivadas de hifas que se introducen en el agar pigmentadas y harinosas de 3-6 mm de diámetro, cuando se siembran en medio de cultivo líquido no generan turbidez, sino grumos y esferas que no se mezclan con el medio de cultivo. Mientras que otros géneros de actinomicetos no forman hifas y son similares a las bacterias típicas del tipo Bacillus Eschericea, el caso de Mycobacterium y Corynebacterium, poseen fagelos, como porcariotes son sensibles a la penicilina porque la pared contiene peptidoglucano. 20 II. Antecedentes II.1 Distribución y densidad en el suelo. Los actinomicetos son abundantes y cosmopolitas en el ambiente: lagos, ríos y estiércol, como son aerobios se ubican en la superficie de suelo, aunque existen en los horizontes inferiores, son tan numerosas como las bacterias verdaderas en especial en suelos alcalinos, la mayoría son saprobios, aunque se conocen ciertos géneros fitopatógenos, como patógenos de humanos y animales. Los actinomicetos en el suelo se estudian por métodos microscópicos y por cuenta viable en placa (CVP) en medios de cultivo bacteriano comunes de laboratorio como el agar nutritivo, peor es preferible en específicos o selectivos como con quitina como única fuente de carbono y antibioticos, ya que tienen tiempos de gneración largos por lo que bacterias comunes crecen ó de ahí que es recomendable usar medios de cultivos selectivos para el aislamiento. En el suelo los actinomicetos se observan como hifas y conidias el inicio de la esporulación genrera poblaciones abundantes, y el tamaño de la comunidd depende del tipo de suelo, de ciertas propiedades fisicoquímicas como el contenido en materia orgánica, el pH. La estimación por CVP señala valores que varían desde 103 a 108/g en suelos seco de una zona templada e inferiores mientras que en CVP no es posible diferenciar si las colonias de actinomicetos provienen de una conidia o de una hifa. El dominio de las conidias indica la respuesta de los actinomicetos a condiciones ambientales adversas, existen géneros que por ello generan esporas resistentes a la desecación, con conidias viables en suelo seco por años cuando el hábitat es desfavorable para la vida vegetativa, en las especies de los pocos géneros estudiados, las conidias tienen mayor tolerancia el calor que las hifas, resisten temlperatura que anula la reproducción del micelio, la termotolerancia de la conidia de actinomicetos no es como la de las endosporas bacterianas al calor, pues pocos grados arriba la temperatura es letal para la hífas o bien les causa la inactivación de sus conidias. II.3 Influencias ambientales sobre los actinomicetos En términos cualitativos y cuantitativos la lpoblación de actnomicetos está regulada por el tipo del suelo, la etapa del ciclo de vida que domina en este grupo es el tamaño de la comunidad, su actividad bioquímica y los géneros y especies viables, reflejan su respuesta a las propiedades físicas y químicas del suelo específico, para los actinomicetos, el nivel de concentración de la materia orgánica, del pH, del nivel de la humedad, de la temperatura son fundamentales al igual sque estación del año, la profundidad en el perfil del suelo. La actividad de los actinomicetos en el suelo depende del carbono disponible en especial de aquellos que contienen materia orgánica y/humus, determinado por CVP y por microscópicas, en relación con los nutrientes orgánicos al igual que los derivados proteicos, restos del cultivo agrícola y el estiércol animal aumentan la densidad de los actinomicetos a un nivel de UFC X 108/g del suelo seco al agregar restos de cultivo vegetal con elevada temperatura, tanto la biota fúngica 21 como bacteriana proliferan inicialmente si el nitrógeno abuna, los actinomicetos no son favorecidos hasta la etapa final de la mineralización de materiaorgánica , esto sugiere que ese proceso depende de la actividad de bacterias y hongos, mientras que los actinomicetos aparecen cuando los compuestos fáciles de degradar desaparecieron sin competencia, éste grupo no tolera el pH ácido, la densidad de la comindad es inversa a la concentración del ion hidrógeno, especies del gnero Steptomyces que no proliferan a pH menor 5.0, en ambientes ácidos la proporción es menor del 1% de la población microbiana total, aunque existen resistesntes al ácido20. Es común encontrar actinomicetos aún en un suelo de pH inferior de 6, pero crecen mejor en microambientesdonde el pH se eleva por productos orgánicos alcalinos excretados por la actividad de los microorganismos heterotrofos adyacentes21, el pH limite de crecimiento es de 5.0 lo cual tiene aplicación práctica en el control de ciertas enfermedades vegetales, eso continúo de amonio reduce la población de los actinomicetos, pues la oxidación ácido nitrico por los quimiolitotroficos, el encalamiento tiene un efecto benéfico, la condición neutra o alcalina estimula su crecimiento en suelo a pH de 6.5 a 8.0 mientras que le contenido de humedad es critico: eninundación o en lugares donde la humedad de 85-100% inibe el crecimiento, pues los actinomicetos son aeróbicos, pero no son afectados por la condición de semisequedad como las bacterias típicas y el nivel bajo de humedad induce conidias, consecuentemente la densidad de actinomicetos permanece alta cuando el suelo se seca, el número de bacterias comunes disminuye porque carecen de tolerancia a un ambiente árido común. Meiklejohn11 informa de una sequía severa en Kenya, Africa;los actinomicetos inicialemtne representaban menos del 30% de colonias en placa de dilución, constituían más del 90% del total viable, aun en desiertos estas bacterias dominan la vida microscópica, el efecto de la humedad está relacionada con la persistencia de las conidias, pues las hifas vegetarivas requieren de humedad para ser biable, este dato indica que las esporas de los actinomicetos son más resistentes a la desecación y persistsen por periodos mayores que otros grupos microbianos del suelo. El análisis de la densidad de las hifas de actinomicetos en portaobjetos de vidrio enterrado en el suelo indica que son mesofilicos, crecen poco a 5°C y nada a 39°C, aumentar la temperatura de 5 a 27°C favore su crecimiento, el intervalo adecuado es de 28 a 37°C. La humedad, la temperatura y la cantidad de materia orgánica de raíces, restos vegetales, la estación influyen en su densidad, con frecuencia, mayor en primavera y otoño; por la incorporación de restos vegetales al suelo, la disminución suelo templado y en invierno sedebe a la muerte por helada en período seco y cálido del año, pero más por la tolerancia a la desecación, la proporción actinomicetos con frecuencia es superior en los meses más secos, que se ubican en el horizonte A a profundidad considerable, pero su densidad celular calculada por la técnica en placa disminuye con la profundidad en el perfil. En la mayoría de los suelos el porcentaje de actinomicetos en los microorganismos totales aumenta con la profundiad, este aunque esta asociado con el movimiento hacia a bajo de las conidias con el agua y/o con el efecto difencial del O2/Co2 sobre bacterias y actinomicetos, aunque en el horizonte C la densidad varía de 103 a 105 UFC/g de suelo seco. 22 III. Clasificación de los actinomicetos Actualmente en el suelo existe una densidad de actinomicetos de géneros diferentes qsue no se conocían hoy, se dividen en las siguientes familias de acuerdo con el Manual de Bergey 2000: 1. Streptoycetes: Hifas no fragmentadas micelio aéreo extenso, cadenas de esporas con 5 a 50 o más conidias por cadena, géneros representativos: Streptomyces Microeliobosporia, Sporichthya. 2. Actinomycetes con forma de nocardia. Hifas fragmentadas con pequeñas estructuras redondeadas o alongadas; subgrupo 1: bacterias que contienen ácido mícolico; subgrupo 2: Pseudonocardia; subgrupo 3: Nocardioides, y Terrabacter; subgrupo 4: Promicronospora y generos relacionados. 3. Actinoplanetes. Esporas en esporangios, el diámetro de las hifas es de 0.2 a 2.0µ; géneros típicos: Streptosporagium, Actnoplanes, Planobispora, Dactylosporangium; hifas no fragmentadas; conidias aisladas en pr o en cadena corta: Micromonospora, Microbispora, Micropolyspora, Yhermomonospora, Thjemoactnomices, Actinobifida. 4. Géneros con sporangios divesos. Los fragmentos hifales se dividen para formar en un número de estructuras redondas, móviles genero tipico Geodermatophilus. Francia habitat en nódulos de raíces de algunas plantas no leguminosas, se cultivan artificialmente en el laboratorio. 5. Madurromycetes. Filamentos estbles cereros con una espora o de cadena corta, género representativo: Microtetraspora, Actinomadura, otros producen esporas móviles como: Planobispora, Planomonospora, Spirillospora o bien esporas inmóviles del tipo: Streptosporangium. 6. Thermomonospora. Filamentos estables producen esporas sencillas como Thermomonospora, ó en cadena del tipo: Actinosynnema, nocardipsis, con una estructura parecida a un esporangio de la clase Strptoalloteichus. 7. Thermoactinomycetes. Producen filamentos aereos estables con una espora, todas las especies son tesrmofilas, ejemplo: Thermoactinomyces. En el suelo crece un número de génros, las especies de algunos géneros dominan en medio de cultivo selectivo inoculado con suelo, Streptomyces esmayoría constituyen del 70 al 90% del total rara vez es baja, pero ciertas especies de este género son el 5% de los actinomicetos en algunos suelos, lpor ejemplo: Nocardia es el segundo más abundante del 10 al 30% de las colonias en medio de cultivo sólido de los actinomicetos son nocardias, las especies del género Micromonospora son las terceras en frecuencia menos del 1 al 15% de los 23 actinomicetos que crecen en medios de cultivo sólido, son miembros de este grupo morfológicamente distintivo, en el cual se dan algunos datos de este grupo en dos tipos de suelo, las especies del género Actinomyces son poco comunes pero una especie aerobia es frecuente en algunos suelos4. Cuadro 1. Abundancia de los géneros de actinomicetos en algunos suelos agricolas14 Molisoles Ardisoles Género No. de % del No. de % del aislados total aislados total Strptomyces 132 76 49 98 Nocardia 41 24 1 2 Micromonospora 1 0.6 0 0 No. total, de aislados 174 50 Los géneros de los otros grupos señalados existen en número limitado. En un estudio de más de 5,000 actinomicetos aislados, los géneros de Thermomonospora, Actinopnanes, Microbisporas, Thermoactinomyces, Streptosporasngium, Micropolyspora, Pseudonocardia y Microellobosporia representan el 0.2% o menos del total de este grupo en el suelo. Los estudios de varios suelos del Japón demostraron que el número de Microsbispora y Thermomonospora fue menor que 103/g de suelo seco14/15. Streptomyces difiere de Nocardia en que el primero tiene un micelio que no se divide en segmentos pero da origen a conidias, Streptomyces tiene un micelio típico e hifas aéreas coidias en difernte disposición en cadena, desde la punta al extremo proximal de filamento, las conidias tienen forma redonda u ovalada semejan bacterias en tamaño, en las hifas el crecimiento se limita a la porción aical, la otra parte del filamento permanece latente por largo tiempo, en medio de cultivo líquido estacionario no generan turbidez, los filamentoscrecen en la superficie en una escama, con aire el crecimiento de Streptomyces se forman grupos, pelotitas o congregados de micelio, las colonias en medio de cultivo en agar son firmes de consistencia dura y resisten la destrucción mecánica, pigmentada, pero común la síntesis de pigmento soluble en agura que difunden en el medio sólido. Streptomyces tiene un olor a suelo removido húmedo, a suelo recien arado por el compuesto, sellama geosmina, existen otros productos volátiles que son responsables del olor a suelo húmedo2. El tipo de Nocardia y de alguna bacteria vedadera son lo que el cálculo aproximado de esta población de actinomicetos incluye esta población de nocardias, la cifra de estapoblación de “actinomicetos” en realidad es de 24 Streptomyces ya que las especies de Nocardia en la primera fase de su ciclo de vida un micelio que se fragmentaen células cortas, similares a bacilos. Existen los actinomicetos mesofílicos, tienen una conida en el extrepmo de la hifa pertenecen al género Micromonospora, con morfología de una hifa de 0.3 a 0.8µ de diámetro con esporas redondas u ovaladas de 1.0 a 1.2 por 1.2 a 1.5µ en el extremo de conidióforos; el género Thermoactinomyces que es la contraparte termofilica se encuentra principalmente en abono caliene. IV. Importancia de los actinomicetos en los ciclos biológicos del carbono y nitrogeno Los actinomicetos se crecen más lentamente que los hongos y las bacterias, que no son competidores y disminuyen al elevar el nivel de nutrientes por la presión de competencia biológica hay escacez en la etapa inicial de la mineralización de restos vegetales, los actinomicetos dominan cuando los nutrientes son limitantes y la presión de competencia disminuye; son heterótrofos, su actividad está condicionada por la disponibilidad de sustratos orgánicos, las fuentes de carbono son moléculas sencillas y luego complejas, desde ácidos orgánicos y azúcares a polisacáridos como almidón, inulina, quitina, lípidos, proteínas e hidrocarburos alifáticos, especies en cultivo puro mineralizan célulosa pero la velocidad de la descomposición es lenta, también degradar proteínas. La hidrólisis de quitina es común en las especies de Streptomyces la adición de este polisacárido al suelo estimula la proliferación de Streptomyces13. Este género y otros actinomicetos usan la quitina como fuente de carbono en medios de cultivo para aislarlos. El metabolismo de especies de Nocardia para parafinas, fenoles, esteroides y pirimidinas esta documentada en que las especies de Micromonospora mineralizan la quitina y algunas celulosas, glocósidos y hemicelulosas, algunos actinomicetos se le llama oligoscarbofilicos porque crecen en medio de cultivos obres o en carbono. El orden Actinomycetales se reconoce en la industria farmaceutica porque sintetizan metabolitos tóxicos, tres cuartas partes de especies aislados del suelo, liberan al menos en cultivo el crecimiento de bacterias, levaduras y hongos, el porcentaje de actinomicetos que producen antibióticos depende del tipo de suelo y de la estación del año, como se muestra en el cuedro 2.0, algunos microorganismos blanco son sensibles a esos antibióticos mientras que de especies de Streptomyces que además liberan enzimas extracelulares que causan lisis bacteriana, 18 enzimas son clave en el equilibrio microbiológico del suelo. Los actinomicetos sonmesófolitos crecen a temperaturas de entre 25-30°C, mientras que los termofilicos y los termófilos facultativos crecen entre 55-65°C. Los termofilicos son comunes en el suelo, en el estiércol, en la paja, y en la acumulación de un medio de cultivo con quitina como única fuente de carbono, peptona, sales minerales y un pH de 7.5 mantenido a elevada temperatura, en el abono csaliente, la población de actinomicetos termofilicos es numerosa entre 50- 65°C se reportan de 1010/g de suelo, los géneros más comunes en el proceso termofilico son: Thermoactinomyces y Streptomyces. 25 Cuadro 2.0 Actinomicetos del suelo productores antibióticos contra microorganismos blanco5 Porcentaje de actinomicetos que aislados que producen Antibióticos Microorganismos blancos Suelo Suelo en abril en octubre Rhizoctoia solana 23 19 Fusarium oxysporum 13 7 Candida albicans 10 10 Bacillus subtilis 24 17 Arthrobacter simplex 10 10 Eschericia coli 3.1 1.9 El análisis microscópico y microbiológico del suelo y abono indica que los actinomicetos son de menor impacto qsue bacterias y hongos, pero participan en: a) Mineralizan algunos polisácaridos resistentes del tejido vegetal y animal, aunque no responden inmediatamente al enriquecimiento carbono orgánico, poco conpitne con bacterias vedaderas y hongos por cabohidratos simples, pero si por los compuestos resistentes. b) Participan en la formación de humus mediante la mineralización de restos vegetales y hojas en la porción orgánica del suelo, géneros de actinomicetos al crecer en medio de cultivo sintetizan moléculas complejas que son importantes en la fracción de humus en suelo mineral. c) Realizan la mineralización de abno verde, de paja y estiércol a elevada temperatura donde dominan géneros como: Thermoactinomyces, Streptomyces, la superficie de estos materiales puede ser blanca o gris tipica de la actividad de ese grupo. d) Streptomyces scabies y S. ipomoeae son fitopatógenos, causan la roña de la papa, y la viruela del camote: e) Nocardia asteroides y N. otitidis-caviarum causan infeccines en humanos y animales 26 e) Son antagonistas microbianos y regulan la composición de la comunidad en el ecosistema en consecuencia excretan antibióticos y enzimas de la lisis contra hongos y bacterias ello en suelo enriquecido con quitina se induce el crecimiento de actinomicetos que eliminan a los hongos patógenos plantas. V. Bibliografía. Bibliografía 1-. Bentley, R. 1997. Microbial secondary metabolites play important roles in medicine; prospects for discovery of new drugs. Perspectives in Biology and medicine. 40: 364-394. 2-. Berge y's Manual of determinative bacteriology. 2000 J. G. Holt, N. R. Krieg, P. H. A. Sneath y J. T. Stanley (editores). Zippincott Williams & Wilkings, USA. 3-. Betina, V. 1994. Microbial metabolites affecting plant growth and metabolism. 192- 208. En V. Betina (editor). Bioactive Secondary metabolite of microorganism. 4-. Dairi, T. Y. Hamano, T. Furumai, y T. Oki. 1999. Development of a self-cloning system for Actinomadura verrucosospora and identification of poliketide synthasa genes essential for production of the angucyclic antibiotic pradimicin. Appl. Environ. Microbiol. 65: 2703-2709. 5-. Dávila del Real, M. del R., R. Arenas, J.J. Salazar, R.S. de la Torre, P. Campos- Macias, S. García-Chavez, M. del C. Padilla y A. Bonifaz. 1996. 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Hamada y T. 27 Takeuchi. 1999. Decatronomicins A and B, New antibiotics produced by Actinomadura sp. MK 73-NF4. I. Taxonomy, Isolation, Physicochemical properties and biological activities. J. Antibiot. 52: 781-786. 12. Momose, I., S. Hirosawa, H. Nakamura, H. Naganawa, H. Iinuma, D. Ikeda y T. Takeuchi. 1999. Decatronomicins A and B, New antibiotics produced by Actinomadura sp. MK 73-NF4. I. Taxonomy, Isolation, Physicochemical properties and biological activities. J. Antibiot. 52: 787-796. 13-. Schmitzer, P.R., P.R. Graupner, E.L. Chapin, S.C. Fields, J.R. Gilbert, J.A. Gray, C.L. Peacock y B.C. Gerwick. 2000. Ribofuranosyl triazolone: a natural product herbicide with activity on adenylosuccinate synthetase following phosphorylation. J. Nat. Prod. 63: 777-781.28 Las bacterias fundamentales para los ciclos biogeoquímicos en el suelo. Juan Manuel Sánchez-Yáñez y Juan Carlos Carrillo Amezcua Resumen. I. Introducción II. Antecedentes. II.1. Las bacterias dominantes y ubicas. II.2. Los factores ambientales sobre la actividad bacteriana. II.3. La clasificación de bacterias del suelo. II.4. La diversidad bacteriana y su efecto en el suelo. II. 5. El suelo un reservorio de bacterias causantes de enfermedades de humanos plantas y animales. III. Metabolismo de las bacterias en el suelo. III. 1. La vida quimiolitotrofica en el suelo. IV. Conclusión. V. Literatura citada. Resumen Las bacterias es el grupo dominante del suelo en la mineralización de la materia orgánica vegetal que contribuye a su productividad, al igual que a la transformación de los minerales que influyen en la absorción de las raíces vegetales, es también un reservorio de agentes microscópicos patógeno del ganado de las plantas y de los humanos. El propósito de esta breve revisión es analizar el papel de las bacterias en los ciclos de los elementos que sostienen la vida en el suelo. Palabras clave. Protistas inferiores, genoma bacteriano, sistema radical, suelo. I. Introducción El suelo es un ecosistema que contiene cinco grupos principales de microorganismos: bacterias, actinomicetos, hongos, algas y protozoarios considerados habitantes de la comunidad. Las bacterias tienen una amplia diversidad bioquímica por ello son las mas abundantes de los cuatro grupos, el número en el suelo es grande, aunque los individuos miden micras de longitud, aunque son menos de la mitad de la masa celular microbiana total. Las bacterias en un suelo con oxigeno son dominantes y responsables de las transformaciones de la materia orgánica ya que crecen rápidamente y mineralizan una amplia gama de compuestos orgánicos naturales, las bacterias se dividen en dos tipos: los 29 géneros nativos o autóctonos que son residentes verdaderas del suelo y las invasores o alogénas; las nativas tienen fases de permanencia por largo tiempo sin actividad metabólica, aunque mediante inducción nutricional proliferan de acuerdo con su capacidad bioquímica. Los géneros alogenas, no son activos en las transformaciones de la materia orgánica del suelo, ingresan con la lluvia, en tejidos vegetales enfermos, en el estiércol o en aguas negras, permanecen cierto tiempo en inactivas o crecen por corto tiempo, por ello no contribuyen a la mineralización de la materia orgánica, así como en las interacciones ecológicas. La población bacteriana nativa incluye géneros que crecen al agregar nutrientes de carbono orgánico sencillo, mientras aquellas de alta actividad de mineralización requieren nutrientes que se consumen rápidamente porque responden de inmediato a compuestos de fácil degradación, la que disminuye cuando se agota la fuente alimenticia. Las bacterias autóctonas se reproducen con nutrientes orgánicos complejos de restos vegetales o de células microbianas y así permanecen por largos periodos de tiempo, crecen lentamente y su abundancia no esta sujeta a fluctuaciones (1-3), también se dividen con base taxonómica por el sistema del manual de Bergey, con esquemas basados en diferencias fisiológicas, nutricionales que incluye la naturaleza de la fuente de energía, la capacidad de utilizar N2 como fuente de nitrógeno, etc, el crecimiento bacteriano en presencia O2 que distingue tres categorías (4-6); aerobias, crecen solo con este gas; anaerobias que crecen en ausencia de O2; anaerobias facultativas que se reproducen sin este gas y superviven si existe: la morfología bacteriana se emplea para clasificar grupos en el suelo: bacilos o bacterias con forma de bastón, las mas numerosos, los cocos de forma esférica y los espirilos. Los bacilos persisten en condiciones ambientales adversas con la formación de endosporas, que funcionan como parte de su ciclo biológico, éstas perduran por su resistencia a la desecación como a elevadas temperatura. Los géneros bacterianos que forman esporas son aerobios, microaerofilicas y anaerobias. Las endosporas permanecer en latencia en ausencia de alimento o agua al restablecer la condición favorable que induce el crecimiento vegetativo, la espora germina y emerge una nueva bacteria (2,4,10), en consecuencia en el suelo existen otros tipos morfológicos bacterianos, que no se han estudiado (20,30,40,50). II. Antecedentes II.1. Las bacterias dominantes y ubicas. El método de cuenta viable en placa (CVP), que determina el numero de bacterias viables heterotroficas y es adaptable a otros tipos, el suelo que es un ecosistema complejo, donde las técnicas microbiológicas convencionales estiman solo una parte del total bacteriano, con base en su demanda nutritiva, ningún medio de cultivo es suficiente para recuperar los géneros y especies bacterianos existentes en el suelo; por principio se desconoce el patrón nutricional para todos los tipos bacterianos de este ambiente, las cifras muestran solo una fracción del total: otra limitación es que las bacterias del suelo se localizan como colonias que no se desintegran al diluirlo aún si se agita por ello los valores de las estimaciones numéricas son bajas 1-5. Los métodos usados para el conteo de bacterias viables en el suelo dan cifras variables, 30 además de los errores del muestreo hacen que la variación sea inherente a la técnica empleada, tal limitación se minimiza con mezclas de suelo de numerosas colectas en el campo, es conveniente usar sub-muestras con mas de tres replicas de c/dilución en placa 7- 10. En el suelo existe una elevada diversidad bacteriana, una raíz vegetal, una arcilla, restos vegetales que causan efectos en los cálculos de entre 10 a 100 veces, resultado del nivel de humedad, del contenido en materia orgánica, de la variación del pH, etc, por ello el examen microscópico directo de las bacterias del suelo, incluye la incorporación de una cantidad conocida de suelo en un hematocitometro calibrado; la suspensión se tiñe y observa en el microscopio 11-13; 49,50. Si se conoce la cantidad de suelo, el volumen de agar y el área sobre la cual éste se distribuye, se determina el número de bacterias, Rossi y Cholodny con un portaobjetos de contacto, realizaron investigación cualitativa, al enterrar el portaobjetos en el suelo, después de un periodo de tiempo 1-2 semanas se extrae, las partículas grandes se eliminan la película microbiana adherida sobre la superficie de vidrio se tiñe con rosa de bengala fenólico, el portaobjetos permite que bacterias y hongos crecer como en el suelo, además se usan microcapilares1,3,7,10 así como el análisis de suspensiones de suelo y raíces vegetales por microscopia electrónica12,22,34 y de flourescencia que descubre nuevos aspectos de la vida en el suelo 25,50 a igual que las diferentes técnicas de biología molecular que al identificar géneros específicos de bacterias permiten conocer una diversidad mayor a la que se observa por CVP, lo que incluye aquellas que no son cultivables 2,8,19,27,38,49. La abundancia de tipos de bacterias, algas y protozoarios no se logra con esos métodos por ejemplo, algunas bacterias no forman colonias en medios de cultivo, para esos se utiliza la técnica de dilución o del número mas probable (NMP), que calcula la densidad bacteriana sin conteo directo, después de la inoculación de volúmenes conocidos en series de diluciones decimales de suelo, en un medio de cultivo nutritivo especifico, posteriormente se registra el número de tubos con turbidez o crecimiento en cada dilución y se usan las tablas del número más probable 5,8,12. El cálculo del número de bacterias varia de acuerdo con el método, el recuento en placa da valores desde miles hasta millones de bacterias/g de suelo seco; la abundancia reflejala condición ambiental favorable que actúa sobre estos habitantes, la CVP, subestima la verdadera densidad bacteriana, por la incapacidad de ciertos géneros para reproducirse en los medios de cultivo convencionales. La estimación por microscopia directa da valores en el orden de 108 a1010 bacterias/g de suelo seco, con técnicas de enumeración de bacterias viables alcanza del 10 al 15% de estos valores; una proporción del 1 al 10% aproxima al porcentaje del total por métodos de cultivo en placa, estimaciones de la masa total bacteriana y de otros microorganismos, la biomasa supone que cada célula tiene un volumen de un micra cúbica en un suelo fértil que contiene 108 bacterias/cm3 de espacio, éstas ocupan el 0.01% del volumen total del suelo 4,8.18. 108 bacterias x 1.0 µ3 - 108 µ3 1 cm3 - 1012µ3 Con un conteo microscópico de 109/cm3 un 0.1% del volumen total son bacterias, los métodos microscópicos dan 109 y la CVP 108/g de suelo seco, el peso promedio de la c bacteria es de 15 x 10-12 g de peso fresco, en cada hectárea de suelo existen de 300 a 3,000 Kg de peso vivo bacteriano del 0.015 al 0.05% de la masa total. Los cálculos de suelos con diferentes técnicas dan valores de entre 100 a 4,0000Kg/ha para bacterias con base al peso 31 vivo, valores que equivalen más o menos a un 0.010 a 0.40% de la masa total del suelo. La biomasa bacteriana se estima al medir la concentración de constituyentes celulares en el suelo, las bacterias y las partículas coloidales inanimadas o las arcillas se atraen unas a otras; por diferencia electrostática, esta adsorción disminuye la densidad al igual que su actividad bioquímica 15-17. La cantidad y clase bacteriana depende del suelo, la practica agrícola, en la pradera es superior que, en un suelo de cultivo vegetal, por la mayor cantidad de raíces y nivel de materia orgánica disponible derivada de la mineralización de restos vegetales. El contenido de materia orgánica del suelo influye en la densidad bacteriana, mayor en suelo cultivado que en un virgen, obvio existen excepciones a esta regla, si el cultivo vegetal como las es adecuado para la proliferación bacteriana la que inverna en suelo congelado algunas mueren, o por selección natural parcial soportan baja temperatura, en el ártico permanecen congeladas de 9 a 0 meses del año 45,50 en localidades que no alcanzan temperatura mayor de 10oC se detectan cifras que exceden a 1 x 106/g, incluso cuando la temperatura permanece por debajo del punto de congelamiento durante meses esas bacterias en latencia, hasta el deshielo de primavera para activarse 3,11,13,48. En el desierto es el extremo: dominan los bacilos con esporas, ya que la para la célula vegetativa esta condición es desfavorable 43,46,47. II.2. Los factores ambientales sobre la actividad bacteriana. El ambiente influye en la densidad y composición de los microorganismos, como los factores abióticos que alteran a la comunidad y su actividad bioquímica: la humedad, el oxigeno, la temperatura, el nivel de materia orgánica, el pH y los minerales, el tipo de cultivo vegetal, la estación del año y la profundidad del perfil del suelo. La humedad controla la actividad microbiana, por que el agua es el componente principal del protoplasma para el crecimiento vegetativo; con la humedad excesiva, la proliferación microbiana se limita por que disminuye el nivel O2 disponible, el adecuado para la actividad de las aerobias es de 50 al 75% , las variaciones periódicas del tamaño de la comunidad se relacionan con ésta, la inundación estimula a los anaerobios estrictos, El cambio de microbiota aeróbica por anaeróbica sucede cuando el O2 desaparece 12-15. La temperatura regula los procesos biológicos por que existe una asociación entre ésta y el tamaño de la comunidad11, cada género bacteriano tiene una temperatura de crecimiento favorable arriba o debajo de la cual no se reproduce, el intervalo adecuado para ello las divide en: mesófilas que crecen entre 25 y 30oC y superviven entre 15 y 45oC representan la mayor parte de la población en el suelo resisten al frió a 5oC 8-10. Las termófilas crecen entre 45 a 65oC y las obligadas, no lo hacen abajo de 40oC como los géneros representatvos: Thermoleophilum album, Thermoleophilum minutum en la familia, Rubrobacteridae el género Actinobacteria 43-46. El tamaño de la comunidad bacteriana en suelo está relacionado con el contenido de materia orgánica así que en el humus abundan, ello es equivalente a la adición de carbono orgánico y nitrógeno orgánico sencillo que influye en su rápida mineralización 6,26 igual que la incorporación de abono vegetal o de un residuo del cultivo agrícola de plantas como las leguminosas verdes 20-23. El pH ácido o alcalino inhibe la actividad bacteriana, pues la mayoría se reproduce en la neutralidad, a mayor concentración de iones de hidrogeno se reduce por ello el encalado de un suelo ácido de pH 3.0, la aumenta 48. La aplicación de fertilizantes inorgánicos20-22 proporciona minerales a las plantas y bacterias aunque también las suprime como los que contienen amonio que se oxida 32 biológicamente para formar ácido nítrico ello reduce la población sensible representada por la dominante que se reproduce en la neutralidad 2,10. El cultivo agrícola causa un efecto directo e indirecto en la actividad bacteriana, al igual que el tipo de labranza, la clase de residuo vegetal incorporado si es de una leguminosa como la soya (Glycine max L) nodulada por Bradrhizobium japonicum que enriquece el suelo con una amplia cantidad de compuestos nitrogenadas orgánicos que favorecen la proliferación de la población bacteriana26-29, mientras que la estación del año es una variable ecológica relacionada con la temperatura, la precipitación pluvial, el cultivo agrícola y las raíces de plantas, en suelo de clima templado, el inicio de la mineralización de la materia orgánica es en primavera con un descenso en el verano, mientras que la humedad favorable, la disponibilidad de residuos de vegetales incrementa la población bacteriana, que disminuye en invierno, luego ésta permanece en latencia por periodos prolongados de congelamiento y se reactiva en primavera 19-21, en conclusión la condición meteorológica en cualquier año altera la secuencia estacional usual, al igual que un verano lluvioso y caliente o un otoño helado-seco provocan fluctuación de la población bacteriana de la misma forma que la combinación humedad y temperatura 1-5. Cuadro 1. Las bacterias en un perfil de un suelo agrícola2,21 Profundidad (cm) aerobias X 103/g suelo seco Anaerobias X 103/g suelo seco actinomicetos X 103/g suelo seco 0-10 7.8 1.9 2.08 11-34 1.8 0.379 0.245 35-40 0.472 0.098 0.048 0.010 0.001 0.005 135-145 0.001 0.004 - (-) sin crecimiento bacteriano. La profundidad del suelo 0-100 cm, afecta la densidad bacteriana, en la superficie es mínima por la acción bactericida de la luz solar, como lo muestra el examen de un perfil desde la superficie a hasta el horizonte C, según se indica en el cuadro 1 en suelo agrícola el mayor numero de bacterias se ubica en el horizonte 0, en un bosque, en un huerto frutal, en una pradera, en suelo orgánico. En general la abundancia bacteriana disminuye con la profundidad 16-19, la mayoría de los cambios asociados en el perfil, se explican la alteración biológica por fluctuación en la cantidad de carbono orgánico y O2 disponibles, al igual que la humedad, el pH, los minerales y el CO2. II.3. La clasificación de bacterias del suelo. Las bacterias se dividen por la morfología, por la variedad no es posible describir todos, su caracterización con base en observación microscópica: dominan bacilos que esporulan, los 33 formadores de esporas, cocos
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