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Biología

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UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES

Facultad de Ciencias Exactas y Naturales

Evolución de la carnivoría en distintos clados de mamíferos
sudamericanos vivientes y fósiles (Carnivora, Chiroptera,
Sparassodonta, Didelphimorphia) y su impacto en la
anatomía craneana: adaptaciones, convergencias y
restricciones evolutivas.

Tesis presentada para optar al título de Doctor de la Universidad de Buenos Aires en el
área CIENCIAS BIOLOGICAS

Lic. Sebastián Echarri

Director de tesis: Dr. Francisco J. Prevosti
Consejero de Estudios: Dr. Esteban R. Hasson

Lugar de trabajo: División Mastozoología, Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino
Rivadavia”.

Buenos Aires, 2018
Fecha de defensa: 28 de marzo de 2018
Evolución de la carnivoría en distintos clados de mamíferos sudamericanos
vivientes y fósiles (Carnivora, Chiroptera, Sparassodonta, Didelphimorphia) y su
impacto en la anatomía craneana: adaptaciones, convergencias y restricciones
evolutivas.

Resumen
En América del Sur los metaterios han ocupado el rol de los grandes depredadores
terrestres, cambiando esta situación con la formación del Istmo de Panamá y la consiguiente
llegada de los carnívoros placentarios, que a lo largo del tiempo han tomado dicho rol. A su vez,
los quirópteros es uno de los grupos de mamíferos placentarios más diversos y los únicos
voladores, también se han adaptado a distintos tipos de dieta (como piscívoros, insectívoros,
herbívoros, carnívoros propiamente dichos, hematófagos entre otros). Por otro lado el cráneo de
los mamíferos ofrece gran cantidad de información sobre la dieta, relaciones filogenéticas y el
comportamiento dado que está construido por complejos óseos. En este sentido hay gran
cantidad de estudios que muestran la existencia de convergencias y restricciones evolutivas,
principalmente entre Carnivora y Metatheria. En el caso de los murciélagos de hábitos
carnívoros algunos autores han mostrado la existencia de convergencias con los representantes
de Carnivora, en relación a hábito alimentarios en común. En esta tesis, mediante el uso de
morfometría geométrica 3D, se ha encontrado que la forma del cráneo está principalmente
afectada por las relaciones filogenéticas. Los hábitos alimentarios también tienen una relación
con esta, aunque variando según el grupo, pero la mayor parte de la forma explicada por la dieta
también está explicada por la filogenia, indicando que los hábitos alimenticios de estos
mamíferos han cumplido un rol fundamental en la evolución del cráneo de estos mamíferos y
sus linajes.

Palabras clave: Carnivora, Metatheria, Chiroptera, Morfometría geométrica, Evolución.
Evolution of carnivory in different clades of extant and extinct South American
mammals (Carnivora, Chiroptera, Sparassodonta, Didelphimorphia) and its
impact on cranial anatomy: adaptations, convergences and evolutionary
constraints.

Abtract
In South America the metaterians have occupied the role of the great terrestrial
predators, changing this situation with the formation of the Isthmus of Panama and the
consequent arrival of placental carnivores, which over time have taken on this role. In turn,
chiroptera is one of the most diverse groups of placental mammals and the only flyers, have also
adapted to different types of diet (as piscivores, insectivores, herbivores, carnivores themselves,
hematophagous among others). On the other hand, the skull of mammals offers a large amount
of information about diet, phylogenetic relationships and behavior, given that it is constructed
by bone complexes. In this sense, there are many studies that show the existence of convergence
and evolutionary restrictions, mainly between Carnivora and Metatheria. In the case of bats with
carnivorous habits, some authors have shown the existence of convergences with the
representatives of Carnivora, in relation to common feeding habits. In this thesis, through the
use of 3D geometric morphometry, it has been found that the shape of the skull is mainly
affected by phylogenetic relationships. Feeding habits also have some relationship with this,
although varying with the group, but most of the form explained by the diet is also explained by
the phylogeny, indicating that the feeding habits of these mammals have played a fundamental
role in the evolution of the skull of these mammals and their lineages.

Key words: Carnivora, Metatheria, Chiroptera, Geometric morphometry, Evolution.
Agradecimientos
Quiero agradecer a mi director, pancho por haberme guiado en esta tesis y sobre todo
por el aguante. También quiero agradecer a los jurados por sus correcciones y comentarios que
aportan a mejorar esta tesis.
Un agradecimiento muy especial a Guille Cassini por ayudarme con todos los análisis y
a corregir varios errores y problemas en ellos.
A los curadores y responsables de las colecciones David Floes, Guillermo Cassini,
Sergio Lucero, Pablo Teta, Alejandro Kramarz, Laura Chornogubsky, Alejandro Dondas,
Fernando Scaglia, José Luis Aguilar, Michael Bret-Surman, Dave Bohacksa, Darrin Lunde y
Marcelo Reguero, por darme acceso y guiarme en mis estadías en cada colección.
Sin dudas la ayuda, el consejo y el apoyo de colegas, compañeros, amigos y familia
fueron, son y serán totalmente invaluables. Aunque quisiera nombrarlos a todos y cada uno de
ellos, son tantos que sin dudas olvidaría nombrar a más de uno lo cual sería totalmente injusto
con mi gratitud hacia cada uno.
También quiero agradecer a CONICET por darme la beca que me permitió hacer el
doctorado y dedicarme a lo que más me gusta, al Smithsonian Institution por darme la beca que
me permitió visitar y digitalizar las colecciones de mastozoología y de paleobiología del
National Museum of Natural History, y a los subsidios que permitieron la compra de equipo e
insumos necesarios para la realización de esta tesis [CONICET )PIP 2011-0164), ANPCyT
(PICT 2011-309, PICT 2015-966)], principalmente el Microscribe que fue una herramienta
fundamental para la toma de datos.

Esta tesis está dedicada a mi hijo Ulises
que con su sonrisa me alegra cada día

Indice

INTRODUCCIÓN ................................................................................................................................ 1
OBJETIVOS ......................................................................................................................................... 7
MATERIALES Y MÉTODOS ............................................................................................................. 8
RESULTADOS ................................................................................................................................... 18
SET COMPLETO ......................................................................................................... 18
CARNIVORA ............................................................................................................. 28
METATHERIA ........................................................................................................... 38
DISCUSIÓN ....................................................................................................................................... 67
SET COMPLETO ......................................................................................................... 67
CARNIVORA ............................................................................................................. 69
METATHERIA ........................................................................................................... 70
CHIROPTERA ............................................................................................................ 72
CONCLUSIONES .............................................................................................................................. 76
BIBLIOGRAFÍA................................................................................................................................ 78
ANEXO ............................................................................................................................................... 88
TABLAS ................................................................................................................... 88
DEFINICIÓN DE LANDMARKS ..................................................................................... 99

1
Introducción

América del Sur, al igual que Australia en actualidad, durante el Paleógeno y gran
parte del Neógeno fue un continente isla y el nicho de los depredadores terrestres fue
ocupado por varios grupos: Phorusrhacidae (aves del terror), Madtsoiidae (serpientes
gigantes), Sebecidae (cocodrilos), Sparassodonta y algunos clados de Didelphimorphia
(metaterios) (Marshall, 1978; Goin, 1989; Goin, 1995; Goin y Pardiñas, 1996; Argot, 2004
a y b; Wroe et al., 2004; Ercoli y Prevosti, 2012; Prevosti et al., 2013; Prevosti y Forasiepi,
2018). A partir del Mioceno tardío la llegada al continente de carnívoros placentarios
(Carnivora), en estrecha asociación a la paleogeografía de América Central y al
surgimiento del Istmo de Panamá, generó una situación faunística intermedia entre la de
América del Norte y Eurasia, con mamíferos placentarios ocupando el rol de grandes
depredadores (Prevosti y Soibelzon, 2012; Prevosti et al., 2013; Prevosti y Forasiepi, 2018)
y la de Australia, donde ese rol siguió estando ocupado por marsupiales hasta casi el
presente (Wroe, 2003; Wroe et al., 2004; López-Aguirre et al., 2016; Croft et al., 2018;
Prevosti y Forasiepi, 2018).
Por otro lado, Chiroptera es uno de los grupos más diversos de mamíferos
placentarios actuales, representando aproximadamente un 20% de las especies de
mamíferos actuales (Corbet y Hill, 1991; McKenna y Bell, 1997; Simmons y Geisler,
1998; Simmons, 2005; Wilson y Reeder, 2005; Rose, 2006). Los registros fósiles más
antiguos de este grupo datan del Eoceno Temprano, teniendo ya para ese momento una
distribución mundial y ya siendo capaces de realizar un vuelo activo (Jepsen, 1966, 1970;
Habersetzer and Storch, 1987; Rose, 2006; Simmons et al., 2008; Tabuce et al., 2009).
También son los únicos mamíferos voladores (Rose, 2006), y estos se han adaptado a

2
distintos tipos de dietas. En Sudamérica está únicamente el clado Microchiroptera,
representado por nueve familias en toda la región (Gardner, 2007), abarcando un gran
rango de hábitos alimentarios con especialistas en distintos grupos, como algunos
piscívoros, insectívoros, herbívoros, carnívoros propiamente dichos, hematófagos entre
otros (Freeman, 1984; Nowak y Pierson, 1994).
Los distintos rasgos morfológicos en un organismo comparten, al menos
parcialmente, la genética, el desarrollo y/o la función haciendo que estos se integren
(Willmore et al., 2007; Klingenberg, 2008; Sears et al., 2013). Esta integración varía entre
los distintos rasgos, haciendo que algunos tengan mayor integración entre sí que con otros
rasgos formando módulos que pueden variar de manera más o menos independientes unos
de otros dependiendo a su vez del grado de integración entre estos, pudiendo ser objeto de
evolución morfológica por selección natural (Raff y Raff, 2000; West-Eberhard, 2003;
Rieppel, 2005; Sears et al., 2013).
Al ser una estructura construida por complejos óseos que funcionan como módulos
de desarrollo y funcionales, el cráneo de los mamíferos, brinda abundante y valiosa
información sobre su dieta, comportamiento y relaciones filogenéticas (ver Hanken y Hall,
1993a, b y c), por lo que ha sido muy estudiado por diversos autores (e.g. Norberg y
Fenton, 1988; Goswami, 2006; Goswami y Polly, 2010; Goswami et al., 2010; Goswami et
al., 2015; Echarri et al., 2017).
Los mamíferos que han adoptado un hábito carnívoro muestran convergencias en la
morfología del cráneo, aunque, pese a sus similitudes los mismos presentan diferencias
dadas por restricciones evolutivas, donde éstas no solo implican límites en la producción
de variantes fenotípicas, sino que también establecen canales de posibles cambios por
influencias históricas y formales (e.g. Gould, 1989, 2002), haciendo que cada clado tenga
diferentes patrones morfológicos y limitantes evolutivas (e.g. Werdelin, 1986, 1987). Estos

3
clados han sido comparados a través de la elección de caracteres cualitativos y algunas
proporciones craneanas, siendo Werdelin (1986) quien implemento técnicas estadísticas
más complejas, comparó a varios carnívoros con los dasiúridos mediante técnicas
multivariadas tradicionales (i.e. Análisis de Correspondencia) y halló que existen
similitudes asociadas al tipo de dieta, pero que los dasiúridos ocupan un espacio
morfométrico que no se solapa con el de los carnívoros. Wroe y Milne (2007), Goswami et
al. (2010) y Prevosti et al. (2012) encontraron que existe una gran superposición entre
carnívoros placentarios y marsupiales según el tipo de alimentación, sin embargo que en
Carnívora, la hipercarnivoría se veía reflejada en un acortamiento del rostro, mientras que
en los marsupiales arcos cigomáticos más anchos, lo que se correlaciona con un mayor
desarrollo de los músculos usados durante la masticación. En el trabajo de Echarri et al.
(2017) se utiliza morfometría geométrica 2D para estudiar la mandíbula de metaterios,
analizando la relación de su morfología con la dieta, donde relacionan mandíbulas más
altas y cortas con el consumo de presas más grandes y mandíbulas más bajas y largas con
el consumo de presas más chicas y dietas más generalistas que las anteriores. Croft et al.
(2018) han comparado a los Sparassodonta con carnívoros placentarios, mostrando que los
primeros tienen una menor disparidad ecomorfológica, y coincidiendo con Prevosti et al.
(2013) que esto se corresponde con una menor variedad de tipos de dietas, restringiéndose
principalmente a la hipercarnivoría y con algunos representantes mesocarnívoros, pero que
no habrían abarcado dietas más generalistas como sí ocurre en los carnívoros placentarios.
En diversos trabajos se comparó la morfología craneana, dentaria y mandibular de
los distintos linajes de mamíferos carnívoros estudiando las similitudes y diferencias
morfológicas en relación a su alimentación, principalmente incluyendo a representantes de
Carnívora y de Metatheria (e.g. Goswami et al., 2010; Meloro y Raia, 2010; Figueirido et
al., 2011, 2012; Prevosti et al., 2012; Echarri y Prevosti, 2015; Echarri et al., 2017). Este

4
tipo de trabajos han utilizado principalmente en la morfometría geométrica como
herramienta para realizar los análisis morfológicos. En estudios de morfometría geométrica
del cráneo se ha encontrado que Marsupialia no es menos dispar que Carnivora, siendo la
principal fuente de diferencia en la disparidad el tamaño (Goswami, 2006; Goswami et al.,
2010), sin embargo en estudios de mandíbulas se encuentra una diferencia significativa en
la disparidad morfológica entre estos grupos (Prevosti et al., 2012; Echarri y Prevosti,
2015). Bennett y Goswami (2013), a su vez, analizaron cráneos de varios mamíferos
placentarios y metaterios, encontraron que la disparidad es significativamente menor en los
metaterios que en placentarios, sin embargo hallaron que en la región del neurocraneo hay
una disparidad similar en ambos clados, indicando que la variabilidad en el neurocráneo y
en el rostro es distinta, pudiendo relacionarse con la existencia de distintos módulos, no
obstante en ese trabajo no ponen a prueba esta hipótesis.
Los quirópteros no han sido incluidos en este tipo de análisis, probablemente
debido, al menos en parte, a la dificultad de compararlos con los otros grupos, ya sea
porque son un grupo muy amplio y diverso, del cual una parte muy pequeña tienendietas
carnívora (ver Norberg y Fenton, 1988), o también porque las adaptaciones de los cráneos
a la ecolocalización pueden opacar otros rasgos en muchas especies. Sin embargo,
Freeman (1984) estudió cráneos de murciélagos carnívoros principaltmente, analizando
distintas medidas y proporciones en relación a la función, particularmente la dieta, en este
trabajo también hace una comparación general de la morfología de los cráneos de
murciélagos con la de algunos representantes de carnívora hallando similitudes entre ellos,
pero estas comparaciones son sólo cualitativas. Por otro lado Norberg y Fenton (1988)
estudiaron mamíferos carnívoros pero tratando de establecer una relación entre la dieta y el
tamaño o relación de aspecto de las alas, y evaluando la capacidad de predecir una dieta

5
carnívora en los murciélagos con estas medidas, siendo en general los murciélagos más
grandes lo de dieta carnívora.
Marroig et al. (2009) propuso que la flexibilidad evolutiva y las restricciones en los
mamíferos, están relacionadas con el aumento o disminución de la modularidad en el
cráneo. Goswami (2006) y Goswami y Polly (2010) encontraron la existencia de varios
módulos en el cráneo de representantes actuales del Orden Carnivora. Por otro lado,
Goswami et al. (2015) estudiaron la modularidad a lo largo del tiempo en cráneos de Canis
dirus y Smilodon fatalis de los pozos de brea de Rancho La Brea, que cubren un intervalo
de tiempo de unos 27.000 años, y encuentran que hay una variación en la modularidad e
integración en los cráneos de ambas especies. Estos cambios, a su vez, estarían
correlacionan con los cambios climáticos a lo largo de ese lapso temporal. También Porto
et al. (2013) estudiaron la interacción entre la variación del tamaño, la modularidad y
estrategias de crecimiento en el cráneo de varios mamíferos, encontrando que una gran
parte de la evolución de la modularidad en el cráneo está asociada a la evolución de las
estrategias de crecimiento.
Por otro lado, Cardini y Polly (2013) encontraron que las especies más grandes
suelen presentar rostros proporcionalmente más largos y neurocráneos más pequeños que
las especies más pequeñas cercanamente relacionadas. Estos resultados se han confirmado
en distintos trabajos con sólo algunas excepciones a esta regla propuesta a la que llaman
alometría evolutiva craneana (o cráneo-facial en algunos trabajos) (CREA), demostrando
que es un patrón que se repite a lo largo de distintos grupos de mamíferos (e.g. Cardini et
al., 2015; Cardini 2016) e incluso para algunas aves (Bright et al., 2016; Linde-Medina,
2016). Este tipo de patrones involucran una relación en el crecimiento entre distintas
regiones del cráneo, particularmente el rostro y el neurocráneo en este caso, por lo que,
pese a evidencias de que estas dos partes funcionan como módulos más o menos

6
independientes, estos módulos deberían tener un cierto grado de covariación que permita
mantener este patrón de cambio en los distintos grupos taxonómicos.
Estos distintos enfoques en el estudio de la modularidad y la alometría muestran su
importancia en la evolución, lo que las convierte en algo a tener en cuenta en estudios
evolutivos, sobre todo en estructuras complejas como el cráneo, siendo que la presencia de
distintos módulos, la variación de los mismos y los cambios en los patrones alométricos
implican diferencias en las restricciones evolutivas, las cuales pueden variar en una misma
especie con el tiempo y las variaciones ambientales.

7
Objetivos

� Estudiar los patrones de dsitribución en el morfoespacio de los grupos estudiados en
relación con la dieta y qué rasgos están más relacionados con estos.
� Determinar qué proporción de la variación de la forma del cráneo de las especies
analizadas está por la dieta, la filogenia y el tamaño.
� Estudiar si las especies fósiles incluidas presentan patrones craneanos similares a las
especies actuales.
� Analizar los patrones alométricos de los grandes grupos taxonómicos y verificar si se
repite el patrón de alometría craneana evolutiva hallado por otros autores.
� Comprobar el grado de integración entre los dos módulos propuestos para el cráneo (en
neurocráneo y el rostro) y analizar la covariación de forma entre los dos módulos
propuestos.
� En base a los resultados obtenidos, y discusiones previas, establecer posibles
restricciones evolutivas en los cráneos de los grupos analizados.

Materiales y métodos

Para la realización de esta tesis se digitalizaron en tres dimensiones 725 cráneos
de 127 especies actuales y fósiles, incluyendo representantes de Carnivora,
Sparassodonta, Chiroptera, Didelphimorphia, Peramelimorphia y Dasyuromorphia (ver
en el anaxo las Tablas. 1, 2 y 3). Para esto se utilizó un brazo digitalizador Microscribe
G2X principalmente, y en algunos casos un Microscribe G2L. Se digitalizó
preferentemente el lado derecho del cráneo, pero en los casos en los que el lado
izquierdo presentara una mejor preservación respecto al derecho, se digitalizó ese lado.
En todos los casos se utilizaron individuos con la dentición definitiva totalmente
erupcionada, en el caso de Carnivora se verificó también que las suturas basiesfenoidea
y basioccipital se encuentren cerradas, para asegurar que sean todos adultos.
Se han utilizado tres set de landmarks, uno para Carnivora con 87 landmarks
(Fig. 1), otro para Metatheria con 120 landmarks (Fig. 2) y otro para Chiroptera con 23
landmarks (Fig 3). Las definiciones de los landmarks se especifican en el anexo de esta
tesis.

Figura 1. Ubicación de landmarks y semilandmarks para el set de Carnivora. La línea gris
punteada indica la separación entre los módulos propuestos.

Figura 2. Ubicación de landmarks y semilandmarks para el set de Metatheria. La línea gris
punteada indica la separación entre los módulos propuestos.

Figura 3. Ubicación de landmarks para el set de Chiroptera. La línea gris punteada indica la
separación entre los módulos propuestos.

12
Para poder incluir los fósiles en Metatheria se creó un nuevo set redciendo el set
de landmarks propuesto para metaterios actuales eliminando los landmarks 7, 9-11, 14,
28-36, 40-46, 51 y 57-67. Por otro lado se hizo otro sub set para incluir a todas las
Familias juntas, para lo cual se redujeron los sets de Metatheria y Carnivora al set de
Chiroptera, sin incluir el landmark 13 de este set ya que no está presente en el de
Carnivora, tampoco se incluyeron a los fósiles de Metatheria en esta configuración dado
que la gran cantidad de lanmarks faltantes en este último reduciría aún más el set, por lo
que se podrían ver pocos cambios en la variación general.
Las configuraciones de lanmarks fueron reflejadas tomando como centro de
simetría a los landmarks de la línea media (1, 2, 3, 7, 21 y 28 para Carnivora; 1, 2, 3, 6,
28, 32, 39 y 40 para Metatheria; 1, 2, 3, 11, 13 y 16 para Chiroptera, (ver figs. 1, 2 y 3
respectivamente) para evitar que la variación en el eje transversal de los landmarks
laterales sea transferida a los de la línea media, produciendo una variación ficticia de
dichos landmarks, aumentándola en el caso de los de la línea media y disminuyéndola
en los laterales. Estas configuracioens espejadas fueron superpuestas mediante un
análisis de Procrustes, y previamente relajando los semilandmarks, utilizando los
paquetes Morpho 2.5.1 y rgl ,0.98.22 implementados en el R 3.4.3 (Schlanger, 2017;
Alder, 2017; R Development Core Team, 2017 respectivamente), y luego se realizó un
análisis de componentes principales (PCA) para cada set con el programa MorphoJ
(Klingenberg 2011), analizando la distribución de los especímenes en el morfoespacio
en relación con los hábitos de dieta y taxonomía. También se observó la distribución de
especímenes fósiles en el morfoespacio en relacióncon las especies existentes y sus
hábitos de alimentación.
Se utilizaron análisis de redundancia (RDA) utilizando los paquetes Morpho
2.5.1, rgl ,0.98.22 y Vegan (Schlanger, 2017; Alder, 2017; Oksanen et al., 2018

13
respectivamente) implementados en el R 3.4.3 (R Development Core Team, 2017) para
estudiar la influencia de los hábitos alimentarios, las relaciones filogenéticas y la
alometría en forma (consideramos que la diferencia es significativa a P <0,05), como
también la influencia de los de la dieta y el tamaño en la variación de forma que no está
explicada también por la filogenia.
Se establecieron siete categorías dietarias (hipercarnívoro, mesocarnívoro,
omnívoro, piscívoro, insectívoro, frugívoro y herbívoro) entre todas las especies
actuales incluidas en los análisis siguiendo los criterios y clasificaciones utilizados en
Echarri et al. (2017), considerándose hipercarnívoros a aquellos que comen casi
exclusivamente carne, siendo cualquier otro ítem ingerido sólo ocasionalmente y en
bajas proporciones; mesocarnívoros a aquellos que ingieren principalmente carne pero
que también en la dieta incluyen normalmente invertebrados, fruta u otros ítems
alimentarios; omnívoros a los que comen diversos ítems en similares proporciones, o al
menos dos ítems distintos de manera preponderante y otros como complemento en la
dieta; piscívoros a aquellos que come en gran medida peces; insectívoros cuando se
alimentan principalmente de insectos u otros invertebrados terrestres; frugívoros cuando
las frutas son su principal fuente de alimentos; y herbívoros, a diferencia del ítem
anterior, cuando su fuente de alimento son hojas o hierbas de manera preponderante.
Para las especies no incluidas en el trabajo anteriormente citado, las categorías de dieta
fueron establecidas con información bibliográfica disponible (Harrison, 1975; Freeman,
1981 y 1984; Kunz, 1982; Hood, y Pitocchelli, 1983; Hood y Jones, 1984; Norberg y
Fenton, 1988; Medellin, 1989; Csada, 1996; Santos et al., 2003; Burnett y Dickman,
2008; Csorba et al., 2008 a y b; Smith et al., 2008; Blood y Clark, 2009; Wilson y
Mittermeier, 2009 y 20015; Kaňuch et al., 2015; Miller et al., 2016; Woinarski y
Burbidge, 2016; Monadjem et al., 2017)

14
Dado que para los fósiles no se cuenta con la dieta (las estimaciones disponibles
al estar hechas en base a la forma sería incluir información redundante) se incluyeron
sólo las especies actuales de cada set (por lo que no se analizó en set de Metatheria que
incluye a los fósiles), sin embargo se testeó, en el caso del set completo, la variación en
los resultados para la influencia del tamaño y de la filogenia cuando se incluyen a los
fósiles.
Para la realización de los RDA se hizo un árbol (Fig. 4) basándose en el árbol de
Prevosti et al. (2012) y modificado con otras propuestas de filogenias (McClellan y
Reiner, 1994;Werdelin et al., 1994; Goin y Pardiñas, 1996; Wang et al., 1999; Hunt,
2002; Gaubert et al., 2005; Wesley-Hunt y Flynn, 2005; Koepfi et al., 2006; Prevosti y
Chemisquy, 2008; Forasiepi, 2009; Prevosti, 2010; Prevosti et al., 2010; Tomiya, 2011;
Abella, 2012; Nyakatura y Bininda-Emonds, 2012, Christiansen, 2013) en el caso de
Carnivora y Metatheria, y para Chiroptera se utilizó el árbol de Amador et al. (2016),
reduciéndolo sólo a las especies aquí incluidas e incluyendo las especies que no están
presentes en dicha filogenia utilizando la de Shi y Rabosky (2015).Este árbol se
subdividió según el set utilizado y con cada uno de ellos se realizó una matriz de
representación con TNT 1.1 (Goloboff et al., 2008) para cada uno de los árboles según
los sets a analizar.

Figura 4. Árbol utilizado para los análisis de redundancia.

16
Para reducir la cantidad de variables utilizadas en los RDA se hicieron PCAs con
la matriz de representación y se utilizaron los primeros componentes principales que
sumaran el 90% de la varianza. Este mismo criterio de selección de los primeros ejes se
realizó también para los componentes principales que representan la forma del cráneo.
Como representación del tamaño se utilizó el logaritmo natural del tamaño de centroide
(CS). Para el caso de las dietas se armó una matriz donde un eje son los especímenes
incluidos en el análisis y el otro eje por las distintas categorías de dieta correspondientes
a cada set.
Para complementar estos análisis se estudiaron los patrones alométricos
haciendo una regresión entre la forma y el tamaño, representado por el logaritmo natural
del CS y haciendo un test de permutación de 10.000 repeticiones para cada uno de los
sets aquí estudiados.
También se hicieron análisis de cuadrados mínimos parciales (PLS) con un test
de permutación de 10000 repeticiones utilizando el programa MorphoJ (Klingenberg
2011), para corroborar la existencia de dos módulos, uno representado por el
neurocráneo y el otro por el rostro (Ver figs. 1, 2 y 3), los cuales serían consistentes con
los resultados obtenidos por Bennett y Goswami (2013), y estudiar la interacción en las
variaciones de forma de estas dos regiones permitiría ver si existe, al menos en grandes
grupos, patrones de covariación entre la bóveda craneana y el rostro que se
correspondan con los esperados por la CREA.
Los materiales estudiados están depositados en distintas colecciones
mastozoológicas y paleontológicas de distintos museos (Museo Argentino de Ciencias
Naturales “Bernardino Rivadavia”: Colección de Mastozoología [MACN-Ma],
Colección Nacional de Paleovertebrados [MACN-Pv] y Colección Ameghino [MACN-
A]; Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad de La Plata: Colección

17
Paleontología de Vertebrados [MLP]; Museo Municipal de Ciencias Naturales y
Tradicional de Mar de Plata “Lorenzo Scaglia” [MMP]; Museo Paleontológico de San
Pedro [MPS] y [GCF]; National Museum of Natural History, Smithsonian institution:
Mammalogy Collection [NMNH], Paleobiology Collection [NMNH V] y [NMNH
PAL]).

18
Resultados

Set completo
En el PCA que incluye tanto a placentarios como metaterios se observa una
buena separación entre los órdenes. En el componente principal (PC) 1 se separa
Chiroptera de Metatheria, desplazados hacia los valores positivos y negativos de este eje
respectivamente, mientras que en el PC 2 se separa Carnivora hacia los valores positivos
y los marsupiales y los murciélagos hacia los valores negativos de este eje. Sin
embargo, Carnivora, presenta alguna superposición con Metatheria y con Chiroptera,
siendo mucho mayor con este último Orden (Fig. 5). En cuanto a Creodonta,
representado únicamente por Hyaenodon mustelinus, se ve que se ubica dentro de la
distribución de Metatheria. El principal cambio de forma (Fig. 6) en el eje 1 está dado
por cráneos más anchos y un aumento de la relación entre el largo del neurocráneo
respecto del rostro para los valores positivos, mientras que en el eje 2 el principal
cambio es una flexión del cráneo dada por un desplazamiento en sentido ventral de los
landmarks de la punta del rostro y de la zona occipital con respecto a la parte media del
cráneo hacia los valores positivos. En el PC 3 se puede ver que se separan bastante bien
Chiroptera, hacia valores positivos, de los otros órdenes (Fig. 7), la variación en este eje
está dada por la posición del extremo anterior de los nasales y de los premaxilares que
se retrae con respecto a los caninos, mientras que el extremo posterior de la cresta
sagital se desplaza ventral y posteriormente con respecto al resto del cráneo (Fig. 6).
Hasta este eje hay una varianza acumulada de casi el 60%, y a partir del PC 4 la
superposición se hace mayor, sin haber separaciones claras entre grupos.

Figura 5. Gráfico del PCA del set completo, componente principal 1 versus componente
principal 2. Arriba identificados por grupo taxonomía, abajo identificados por dieta(se
identifica a los fósiles como otra categoría para ver su ubicación con respecto a las
distribuciones por dieta).

Figura 6. Cambio de forma asociado a cada eje en los PCA del set completo. A la derecha se
ubican los cambios hacia valores positivos de cada eje y a la izquierda los cambios hacia valores
negativos. La forma en negro representa el cambio respecto a consenso representado por la
forma en celeste.

Figura 7. Gráfico del PCA del set completo, componente principal 2 versus componente
principal 3. Arriba identificados por grupo taxonomía, abajo identificados por dieta (se
identifica a los fósiles como otra categoría para ver su ubicación con respecto a las
distribuciones por dieta).

22
Se revisó la posición de las especies fósiles, pero éstas presentan una
distribución que concuerda con la de Carnivora y sin mostrar algo destacable por lo que
no se muestra en las figuras ya que sólo complica la interpretación del gráfico.
En el caso de las dietas existe una superposición muy grande (Figs. 5 y 7) entre
todos los grupos ya desde los PC 1 y PC 2, siendo cada vez mayor en los siguientes
ejes, no pudiendo distinguirse algún patrón de distribución por dieta.
Cuando se hace el RDA sin incluir a los fósiles se obtiene que el tamaño explica
el 16,42% de la forma con un valor p < 0,001, y cuando se saca la parte que explica en
conjunto con la filogenia se reduce al 3,55% de la forma con un valor p = 0,003. Las
relaciones filogenéticas explican el 76,48% de la forma con un valor p < 0,001. Para el
caso de la dieta el análisis da no significativo con un valor p = 0,478. El 90% de la
varianza explicada se alcanzó en el PC 12 del PCA de la forma y en el PC 22 del PCA
de la matriz de representación para éste set
Cuando se incluyen los fósiles en el RDA, el tamaño explica el 16,06% con un
valor p < 0,001 y si se saca el componente explicado en conjunto con las relaciones
filogenéticas, el tamaño explica el 3,9% con un valor p = 0,002. En este caso la
filogenia explica el 70,29% de la forma con un valor p < 0,001. Para éste set el 90% de
la varianza explicada se alcanzó en el PC 11 del PCA de la forma y en el PC 23 del
PCA de la matriz de representación
La regresión, que incluye a los fósiles, da como resultado que el 14,94% de la
forma está explicado por el tamaño de manera significativa ya que el valor p < 0,001.
En el gráfico de la regresión se ve que Chiroptera (Fig. 8) se separa tanto por forma
como por tamaño del resto, ubicándose a valores negativos del eje de variación de la
forma y teniendo los tamaños menores. Las distribuciones de Metatheria y Carnivora se
solapan en gran medida en el eje de tamaño, pero mayormente los metaterios se ubican

23
a valores mayores del eje de la variación de la forma con respecto a los carnívoros para
un mismo tamaño. En este caso la dieta no muestra agrupación alguna en la distribución
(Fig. 8). Los cambios de forma para los valores positivos están dados por cráneos
ligeramente más angostos y altos, neurocráneos algo más cortos, y rostros más largos
respecto al consenso (Fig. 9).
El PLS da un coeficiente RV de 0,3946 con un valor p < 0,0001, es decir que
hay un 40% de asociación entre el neurocráneo y el rostro de manera significativa. Al
ver el PLS 1, que explica el 65% de la covariación, los datos están ubicados en un eje
que va de valores negativos de ambos bloques, donde se ubica mayormente Metatheria,
hacia valores positivos de ambos bloques, ubicándose en esta posición Chiroptera. Entre
medio de estos dos grupos, a valores en torno al cero de los dos bloques está ubicada
Carnívora, que se superpone con tanto con los marsupiales como con los murciélagos.
El único representante de Creodonta se ubica en el contacto entre Metatheria y
Carnivora (Fig. 10). Eneste caso no hay alguna agrupación relacionada a la dieta (Fig.
11). El cambio de forma asociado a esta covariación, hacia valores positivos del eje para
el neurocráno, está dado principalmente por una elevación y un traslado en sentido
anterior del extremo posterior de la cresta sagital, también la constricción posrobital se
desplaza dorso-anteriormente, pero mucho menos que el extremo posterior de la cresta
sagital. Para el rostro se ve que, a valores positivos, el rostro se hace más ancho y el
extremo anterior de los nasales y de los premaxilares se retrae respecto a los caninos
(Fig. 12).

Figura 8. Gráfico de la regresión entre la forma y el tamaño para el set completo. Arriba
clasificados por taxonomía y abajo por dieta (se identifica a los fósiles como otra categoría para
ver su ubicación con respecto a las distribuciones por dieta).

Figura 9. Cambio de forma asociado a la regresión del set completo. A la derecha se ubican los
cambios hacia valores positivos del eje de la variación de la forma y a la izquierda los cambios
hacia valores negativos. La forma en negro representa el cambio respecto a consenso
representado por la forma en celeste.

Figura 10. Gráfico de dispersión entre el bloque 1 y el bloque 2 del PLS 1 del set completo
clasificado por grupo taxonómico.

Figura 11. Gráfico de dispersión entre el bloque 1 y el bloque 2 del PLS 1 del set completo
clasificado por grupo taxonómico.

Figura 12. Covariación de la forma entre los bolques 1 (neurocráneo) y 2 (rostro) para el PLS 1
del set completo. A la derecha se ubican los cambios hacia valores positivos de los bloques 1 y
2, y a la izquierda los cambios hacia valores negativos. Las formas en negro representan el
cambio respecto a consenso representado por la forma en celeste.

Carnivora
En el PCA de Carnivora se observa que hay cierta agrupación por familia,
aunque no hay separaciones claras entre los distintos clados (Fig. 13). Sin embargo, se
puede distinguir que en el PC 1 Canidae se ubica en el extremo negativo de la
distribución, donde la principal variación se da por un alargamiento del rostro y una
ligera reducción del neurocráneo respecto al consenso (Fig. 14), siendo la superposición
con el resto de los grupos mínima, hacia el otro extremo de la distribución en este eje,
con rostros más cortos y neurocrános algo más grandes en proporción al resto del
cráneo, se observa la Familia Mustelidae, que no tiene una separación tan clara del resto
de los grupos como Canidae pero sigue siendo bastante conspicua. En el PC 2 la
separación más clara es de Felidae y Hyaenidae con respecto al resto de los grupos,
ubicándose a valores negativos de este eje, estos presentan la mayor variación con
respecto al consenso ya que tienen rostros más altos y anchos, así como caninos y
carniceros más grandes, sin embargo la separación entre estos dos grupos entre sí no es

29
tan marcada. En el PC 3 se puede ver que la separación entre Hyaenidae (hacia valores
negativos) y Felidae (hacia valores positivos) se hace mucho más marcada, y a su vez,
Ursidae se separa del resto de los grupos, hacia valores mayores a los de Felidae, sin
tener suporposición alguna (Fig. 15). La principal variación se reconoce en el rostro,
siendo algo más bajos, angostos y largos hacia las hienas, y con carniceros más grandes
pero caninos más cortos, hacia los osos los rostros son más largos, anchos y altos,
siendo en estos últimos también más anchos los arcos cigomáticos, con carniceros más
reducidos y caninos proporcionalmente más largos (Fig. 14). El resto de los grupos
quedan totalmente superpuestos entre sí. Si bien hasta el eje 3 sólo se acumula una
variación de casi el 60%, a partir del eje 4 no se logran distinguir separaciones por
Familia.
Al analizar las categorías de dieta, la separación más notoria es con respecto a
los hipercarnívoros que tienen una distribución muy amplia y que si bien la mayor parte
se separa del resto (coincidiendo con Hyaenide, Felidae y una parte deCanidae), hay
una parte menor de su distribución que aparece superpuesta al resto de los grupos (Figs.
13 y 15). El resto de los grupos también presentan una distribución separada en sub
grupos aunque, salvo los omnívoros que se solapan con la mayoría de estos, las distintas
categorías no tienen una gran superposición entre sí, siendo su separación más marcada
en el PC 1. De todas maneras, las distintas categorías de dieta no tienen una ubicación
clara en el morfoespacio ya que al estar separada la distribución de cada categoría, en
distintos grupos que se alternan, no hay una región del morfoespacio asignable
claramente a algún tipo de dieta, a excepción de la región de hipercarnívoros que no se
superpone con el resto. En esta última región se puede ver que se ubican la mayoría de
los fósiles. En el resto de los ejes las separaciones entre las categorías de dieta son cada
vez menos claras, salvo en el eje 6 donde se puede ver que los herbívoros tienen una

30
muy clara separación del resto, aunque hay que tener en cuenta que éstos sólo están
representados por una única especie, Ailuropoda melanoleuca (panda gigante).

Figura 13. Gráfico del PCA de Carnivora, componente principal 1 versus componente principal
2. Arriba identificados por grupo taxonomía, abajo identificados por dieta (se identifica a los
fósiles como otra categoría para ver su ubicación con respecto a las distribuciones por dieta).

Figura 14. Cambio de forma asociado a cada eje en los PCA de Carnivora. A la derecha se
ubican los cambios hacia valores positivos de cada eje y a la izquierda los cambios hacia valores
negativos. La forma en negro representa el cambio respecto a consenso representado por la
forma en celeste.

Figura 15. Gráfico del PCA de Carnivora, componente principal 2 versus componente principal
3. Arriba identificados por grupo taxonomía, abajo identificados por dieta (se identifica a los
fósiles como otra categoría para ver su ubicación con respecto a las distribuciones por dieta).

33
Los análisis de redundancia para este set dan como resultado que el tamaño
explica el 18,13% de la forma con un valor p < 0,001 mientras que si se elimina el
componente explicado en conjunto con la filogenia el porcentaje de la forma explicado
baja al 6,89% con un valor p = 0,002. Las relaciones filogenéticas explican el 66,45%
de la forma con un valor p < 0,001. Finalmente los hábitos dietarios explican el 28,99%
de la forma con un valor p < 0,001 y si se elimina la parte explicada también por la
filogenia deja de ser significativo con un p = 0,271. En este caso el 90% de la varianza
explicada se alcanzó en el PC 11 del PCA de la forma y en el PC 15 del PCA de la
matriz de representación.
En este caso la regresión entre la forma y el tamaño da como resultado que el
13,38% de la forma está explicada por el tamaño con un valor p < 0,001, por lo que es
significativa. Tanto la dieta como los grupos taxonómicos no muestran algún patrón de
distribución de los especímenes asociado a esas variables (Fig. 16). Los cambios de
forma para los valores positivos están dados por neurocráneos más chicos, arcos
cigomáticos algo más anchos y rostros más largos respecto del consenso (Fig. 17).

Figura 16. Gráfico de la regresión entre la forma y el tamaño para Carnivora. Arriba clasificados
por taxonomía y abajo por dieta (se identifica a los fósiles como otra categoría para ver su
ubicación con respecto a las distribuciones por dieta).

Figura 17. Cambio de forma asociado a la regresión de Carnivora. A la derecha se ubican los
cambios hacia valores positivos del eje de la variación de la forma y a la izquierda los cambios
hacia valores negativos. La forma en negro representa el cambio respecto a consenso
representado por la forma en celeste.

El PLS realizado con el set de Carnivora se obtiene un coeficiente RV de 0,4341
con un valor p < 0,0001, es decir que hay menos de un 45% de asociación entre el
neurocráneo y el rostro de manera significativa. En el PLS 1, que representa un 70% de
la covariación, los especímenes se ubican a lo largo de un eje que va de valores
negativos para los bloques 1 y 2, hacia valores positivos de ambos ejes. En cuanto a las
familias se reconoce a Canidae en el extremo negativo de la distribución en ambos
bloques, con Creodonta entre estos, y en el extremo opuesto a Mustelidae junto con
Mephitidae. Hyaenida se separa un poco, ubicándose a valores negativos del bloque 1 y
en torno al cero del bloque 2, mientras que el resto de las Familias no tienen una
distribución muy distintiva entre sí (Fig. 18). Clasificando los datos por dieta no se
reconoce algún patrón claro de distribución de los datos (Fig. 19). Las formas asociadas
con la covariación están dadas, para el neurocráneo, por bóvedas craneanas más bajas y
ensanchadas en la zona posterior, así como también por arcos cigomáticos más angostos

36
(Fig. 20). Para el rostro, la forma asociada a la covariación está dada por rostros más
cortos y anchos, P4, M1 y órbitas más grandes, como también M2 más pequeños para
valores positivos.

Figura 18. Gráfico de dispersión entre el bloque 1 y el bloque 2 del PLS 1 de Carnivora
clasificado por grupo taxonómico.

Figura 19. Gráfico de dispersión entre el bloque 1 y el bloque 2 del PLS 1 de Carnivora
clasificado por dieta.

Figura 20. Covariación de la forma entre los bolques 1 (neurocráneo) y 2 (rostro) para el PLS 1
de Carnivora. A la derecha se ubican los cambios hacia valores positivos de los bloques 1 y 2, y
a la izquierda los cambios hacia valores negativos. La forma en negro representa el cambio
respecto a consenso representado por la forma en celeste.

Metatheria
Cuando se observa el PCA de los metaterios sin los fósiles se ve que entre el
PC1 y el PC 2 (Fig. 21) hay una muy buena separación por Familia, donde en el PC 1
Didelphidae (hacia valores negativos de este eje), Thylacinidae (en torno al cero tanto
del PC 1 como el PC 2) y Peramelidae (para valores positivos del PC 1) se separan sin
presentar superposición alguna entre sus distribuciones, mientras que a lo largo del PC 2
se separan claramente Dasyuridae (hacia valores negativos) del resto. A excepción de
Thylacynidae, que está compuesto por una sola especie, en las otras familias se puede
ver que se separan en dos grupos cada uno, variando la distancia entre estos grupos. En
el primer eje la principal variación está dada por el largo del rostro y la posición relativa
de las órbitas, representando los valores positivos rostros más largos y ligeramente
orientados más ventralmente, y órbitas más posteriores (Fig. 22). En el segundo eje
también se ve que para valores positivos los rostros se hacen más largos, pero casi sin
variación en las órbitas, pero sí presentan arcos cigomáticos más anchos. En el PC 3 se

39
ve que Didelphidae y Peramelidae se superponen completamente, pero la separación de
los otros grupos se mantiene, particularmente Thylacynidae tiene una buena separación,
ubicándose en valores negativos (Fig. 23). La principal variación en este eje se reconoce
en el neurocráneo y en la órbita, siendo más grandes a valores positivos (Fig. 22). A
partir del PC 4 ya se superponen todas las familias con la única excepción de
Thylacyidae que se sigue separando tanto en este eje como en el 7. Hasta el eje 4 hay
una varianza acumulada de casi el 80%.
Por otro lado, cuando se incluyen a los fósiles, la distribución es muy similar
pero con las familias más cercanas entre sí, e incluso con una ligera superposición entre
ellas y con Thylacinidae superponiéndose a Dasyuridae. La diferencia más notoria es
que el PC 2 resulta invertido respecto al PCA anteriormente descripto. Ambas familias
fósiles se ubican más cercanas a uno de los subgrupos de Dasyuridae, el cual se
corresponde con la especieSarcophilus harrisii, pero sin superponerse con éste ni entre
sí (Fig. 24). Las variaciones en la forma son similares al PCA sin incluir a los fósiles,
con la salvedad de que al no tener landmarks en la punta del rostro ni en la región
occipital, las variaciones en esas zonas no quedan resgistradas (Fig. 25). El resto de los
ejes, respecto la distribución de los grupos actuales y la separación entre estos, son
semejantes al del PCA sin los fósiles (Fig. 26). En cuanto a los fósiles, en los ejes 3 y 4,
se ubican más cercanos a Thylacinus cinocephalus y entre ellos, en el PC5 vuelven a
separarse de éste y ubicarse más cercanos a S. harrisii, y en el PC 6 Brorhyaenidae se
superpone a los actuales mientras que Thylacosmilidae permanece separado de estos.

Figura 21. Gráfico del PCA de Metatheria, componente principal 1 versus componente principal
2. Arriba identificados por grupo taxonomía, abajo identificados por dieta.

Figura 22. Cambio de forma asociado a cada eje en los PCA de Metatheria. A la derecha se
ubican los cambios hacia valores positivos de cada eje y a la izquierda los cambios hacia valores
negativos. Las formas en negro representan el cambio respecto a consenso representado por la
forma en celeste.

Figura 23. Gráfico del PCA de Metatheria, componente principal 1 versus componente principal
2. Arriba identificados por grupo taxonomía, abajo identificados por dieta.

Figura 24. Gráfico del PCA de Metatheria con fósiles, componente principal 1 versus
componente principal 2. Arriba identificados por grupo taxonomía, abajo identificados por dieta
(se identifica a los fósiles como otra categoría para ver su ubicación con respecto a las
distribuciones por dieta). El círculo rojo señala a Sarcophilus harrisii.

Figura 25. Cambio de forma asociado a cada eje en los PCA de Metatheria con fósiles. A la
derecha se ubican los cambios hacia valores positivos de cada eje y a la izquierda los cambios
hacia valores negativos. Las formas en negro representan el cambio respecto a consenso
representado por la forma en celeste.

Figura 26. Gráfico del PCA de Metatheria con fósiles, componente principal 2 versus
componente principal 3. Arriba identificados por grupo taxonomía, abajo identificados por
dieta (se identifica a los fósiles como otra categoría para ver su ubicación con respecto a las
distribuciones por dieta). El círculo rojo señala a Sarcophilus harrisii.

46
Cuando se clasifican los datos por dieta, se ve que en los PCA no hay una clara
agrupación de los datos por esta variable, sin embargo dentro de los grupos que
representan a cada Familia, la separación por dieta es mucho más clara (Fig. 24).
Únicamente en el PC 3 se puede ver cierta separación de los hipercarnívoros del resto,
siendo menos clara esta separación en el set que incluye a los fósiles (Fig.26). También
cabe destacar que tanto los representantes de Borhyaenidae como Thylacosmilidae se
mantienen cercanos a los hipercarnívoros en los distintos ejes, mientras que los fósiles
pertenecientes a Didelphidae se ubican entre los omnívoros y los mesocarnívoros.
Cuando se analiza la influencia del tamaño en los marsupiales, se encuentra que
éste explica el 23,9% de la forma con un valor p = 0,01 mientras que si se elimina la
parte explicada por la filogenia, se pierde la significancia con un valor p = 0,147. En
este caso la filogenia explica el 79,17% de la variación de la forma con un valor p <
0,001. Por último la dieta no es significativa para explicar la forma ya que da un valor p
= 0,109. El 90% de la varianza explicada se alcanzó en el PC 7 del PCA de la forma y
en el PC 5 del PCA de la matriz de representación para los metaterios
Las regresiones para los metaterios dan como resultado que el 13,43% y el
10,92% de la forma está explicada por el tamaño, para el set con y sin fósiles,
respectivamente, siendo ambos significativos con un valor p < 0,001. En ambos sets la
distribución es muy similar (Figs. 27 y 29) donde se puede distinguir que Thylacinus
cynocephalus se ubica separado del resto en cuanto al tamaño, siendo el mayor si no se
incluyen los fósiles, pero en el eje de la variación de la forma se ubican a la misma
altura que los dasyuridos más grandes, mientras que en el set con fósiles con una
posición cercana a esa especie se ubican los representantes de Thylacosmilidas y
Borhyaenidae, aunque estos últimos son más grandes. También se puede ver que
Dasyuridae tiene, para este muestreo, dos grupos bien separados ya que se ubican como

47
los de menor tamaño unos y entre los de mayor tamaño el otro grupo, sin tener tamaños
intermedios. Esta zona intermedia está representada por Didelphidae y Peramelidae. Si
se los clasifica por dieta, en ambos muestreos lo único distinguible es que los
hipercarnívoros se separan del resto, siendo los de mayor tamaño. La variación de la
forma en ambos sets es muy similar, presentando neurocráneos más chicos, arcos
cigomáticos más anchos y rostros ligeramente más altos en ambos casos, para los
valores positivos del eje (Figs. 28 y 30).
En el caso de Metatheria los coeficientes RV obtenidos con los PLS, son de
0,7072 y 0,6675 para el set sin fósiles y con fósiles respectivamente, y en ambos casos
con un valor p < 0,0001, es decir que en el caso de los marsupiales el grado de
asociación entre el neurocráneo y el rostro es de entre el 66 y el 70%. El PLS 1, para el
set sin fósiles, explica un 73% de la covariación total. Mientras que los peramélidos se
ubican en el extremo positivo de los bloques 1 y 2, Thylacinidae y parte de Dasyuridae
quedan cercanos al cero de ambos bloques y Didelphidae, junto a algunos dasiuridos se
ubican en el extremo negativo de los dos ejes (Fig. 31). La dieta no muestra una
agrupación clara en la regresión (Fig. 32). El cambio de forma asociado a esta
covariación (Fig. 33) está dado principalmente, para el neurocráneo hacia valores
positivos, por el ensanchamiento de la bóveda craneana y el ligero estrechamiento de los
arcos cigomáticos, también se ve que la cresta sagital se hace más ancha y baja. Para el
rostro, hacia valores positivos, el principal cambio está dado por un rostro más angosto,
bajo y largo, y arcos cigomáticos más delgados. El PLS 1, para el set con fósiles,
explica un 68% de la covariación, la distribución es muy similar a la anterior pero con
ambos ejes invertidos de sentido (Figs. 34 y 35), por lo que Peramélidae se ubica hacia
los extremos negativos del bloque 1 y el bloque 2, siendo consecuente con esto la
distribución de las otras familias. En este caso tanto Borhyaenidae como

48
Thylacosmilidae se ubican junto a los didélfidos. El cambio de forma en este caso
también es muy similar al anterior y respetando el cambio en el sentido de los ejes (Fig.
36).

Figura 27. Gráfico de la regresión entre la forma y el tamaño para Metatheria. Arriba
clasificados por taxonomía y abajo por dieta (se identifica a los fósiles como otra categoría para
ver su ubicación con respecto a las distribuciones por dieta).

Figura 28. Cambio de forma asociado a la regresión de Metatheria. A la derecha se ubican los
cambios hacia valores positivos del eje de la variación de la forma y a la izquierda los cambios
hacia valores negativos. La forma en negro representa el cambio respecto a consenso
representado por la forma en celeste.

Figura 29. Gráfico de la regresión entre la forma y el tamaño para Metatheria con fósiles. Arriba
clasificados por taxonomía y abajo por dieta.

Figura 30. Cambio de forma asociado a la regresión de Metatheria. A la derecha se ubican los
cambios hacia valores positivos del eje de la variación de la forma y a la izquierda los cambios
hacia valores negativos. La forma en negro representa el cambio respecto a consenso
representado por la forma enceleste.

Figura 31. Gráfico de dispersión entre el bloque 1 y el bloque 2 del PLS 1 de Metatheria
clasificado por grupo taxonómico.

Figura 32. Gráfico de dispersión entre el bloque 1 y el bloque 2 del PLS 1 de Metatheria
clasificado por dieta.

Figura 33. Covariación de la forma entre los bolques 1 (neurocráneo) y 2 (rostro) para el PLS 1
de Metatheria. A la derecha se ubican los cambios hacia valores positivos de los bloques 1 y 2, y
a la izquierda los cambios hacia valores negativos. La forma en negro representa el cambio
respecto a consenso representado por la forma en celeste.

Figura 34. Gráfico de dispersión entre el bloque 1 y el bloque 2 del PLS 1 de Metatheria con
fósiles clasificado por grupo taxonómico.

Figura 35. Gráfico de dispersión entre el bloque 1 y el bloque 2 del PLS 1 de Metatheria con
fósiles clasificado por dieta (se identifica a los fósiles como otra categoría para ver su ubicación
con respecto a las distribuciones por dieta).

Figura 36. Covariación de la forma entre los bolques 1 (neurocráneo) y 2 (rostro) para el PLS 1
de Metatheria con fósiles. A la derecha se ubican los cambios hacia valores positivos de los
bloques 1 y 2, y a la izquierda los cambios hacia valores negativos. La forma en negro
representa el cambio respecto a consenso representado por la forma en celeste.

Chiroptera
El PCA de Chiroptera muestra que entre los PC 1 y PC 2 se distingue muy buena
separación por Familia, salvo Phyllostomidae que se superpone en parte con
Vespertilionidae y con Rhinopomatidae, pero no hay separación por categorías de dieta.
Sin embargo existe una separación por dieta dentro de la distribución de cada familia,
habiendo todavía alguna superposición entre estas categorías dentro de cada Familia
(Fig. 37). La principal variación de la forma en el eje 1 se da por el desplazamiento en
dirección ventral de los landmarks de la región occipital y del rostro respecto a la parte
media del cráneo hacia los valores positivos, generando una flexión del cráneo de
manera similar a lo que ocurre en el PC 2 del set completo (Fig. 38). En el PC 2 de los
murciélagos la principal variación está dada por un estrechamiento del cráneo hacia
valores positivos (Fig. 38). En el PC 3 se puede distinguir algo de separación por
Familia y todavía se mantiene algo de separación por dieta dentro de estos grupos, sin

58
embargo en los ejes siguientes ya no se reconocen separaciones por grupo (Fig. 39), en
este eje el mayor cambio se ve en los landmarks que definen el extremo anterior de los
premaxilares y el final de los incisivos que se desplazan hacia posterior y convergiendo
hacia la línea media para los valores positivos. En el eje 6 se acumula casi el 66% de la
varianza.
Los RDA para el set de Chiroptera, dan como resultado que tanto el tamaño
como los hábitos dietarios no son significativos para explicar la forma ya que se obtiene
un valor p = 0,113 y un valor p = 0,189 respectivamente. La filogenia explica el 86,01%
de la variación de la forma, con un valor p < 0,001. El 90% de la varianza explicada en
Chiroptera se alcanzó en el PC 7 del PCA de la forma y en el PC 6 del PCA de la matriz
de representación.
La regresión para este muestreo da como resultado que el 10,21% de la forma
está explicado por el tamaño de manera significativa con un valor p < 0,001. Tanto por
dieta como por Famila no hay patrones claros de distribución (Fig. 40), sin embargo se
puede distinguir que Noctilionidae, con tamaños intermedios, se ubica a valores
menores en el eje de variación de forma que el resto de su rango de tamaños. Por dietas
se ve que los tamaños menores se corresponden con los insectívoros, aunque éstos se
solapan con las otras categorías de dieta para los tamaños intermedios, y también se ve,
que aunque solapados con otras categorías, los hipercarnívoros solamente se ubican
entre los especímenes de mayor tamaño. Los cambios de forma asociados con los
valores positivos del eje (Fig. 41) son el estrechamiento general del cráneo, que el
extremo posterior de la cresta sagital se hace mucho más bajo, el neurocráno algo más
corto, y los caninos más cortos y ubicados por delante del extremo anterior de la sutura
entre los premaxilares con respecto al consenso.

Figura 37. Gráfico del PCA de Chiroptera, componente principal 1 versus componente principal
2. Arriba identificados por grupo taxonomía, abajo identificados por grupo taxonómico.

Figura 38. Cambio de forma asociado a cada eje en los PCA de Chiroptera. A la derecha se
ubican los cambios hacia valores positivos de cada eje y a la izquierda los cambios hacia valores
negativos. Las formas en negro representan el cambio respecto a consenso representado por la
forma en celeste.

Figura 39. Gráfico del PCA de Chiroptera, componente principal 2 versus componente principal
3. Arriba identificados por grupo taxonomía, abajo identificados por grupo taxonómico.

Figura 40. Gráfico de la regresión entre la forma y el tamaño para Chiroptera. Arriba
clasificados por taxonomía y abajo por dieta.

Figura 41. Cambio de forma asociado a la regresión de Chiroptera. A la derecha se ubican los
cambios hacia valores positivos del eje de la variación de la forma y a la izquierda los cambios
hacia valores negativos. La forma en negro representa el cambio respecto a consenso
representado por la forma en celeste

Figura 42. Gráfico de dispersión entre el bloque 1 y el bloque 2 del PLS 1 de Chiropteracon
fósiles clasificado por grupo taxonómico.

Figura 43. Gráfico de dispersión entre el bloque 1 y el bloque 2 del PLS 1 de Chiropteracon
fósiles clasificado por dieta.

Figura 44. Covariación de la forma entre los bolques 1 (neurocráneo) y 2 (rostro) para el PLS 1
de Chiroptera. A la derecha se ubican los cambios hacia valores positivos de los bloques 1 y 2, y
a la izquierda los cambios hacia valores negativos. La forma en negro representa el cambio
respecto a consenso representado por la forma en celeste.

Para Chiroptera, el PLS da un coeficiente RV de 0,4677 y un valor p < 0,0001,
es decir que hay casi un 47 % de asociación entre el neurocráneo de manera
significativa para los murciélagos. El PLS 1 explica un 75% de la covariación entre
ambos bloques, se ve que hacia el extremo negativo del boque 1 y del bloque 2 se
ubican Nycteridae y Megadermatidae, mientras que separados de estos y en valores
positivos de ambos ejes se encuentran el resto de las Familias, sin reconocerse otra
separación clara (Fig. 42). No se ve ningún patrón de distribución asociado a la dieta
(Fig. 43). Los cambios de forma asociados a la covariación (Fig. 44) son, para valores
positivos del cambio en el neurocráneo, el extremo posterior de la cresta sagital elevado
el foramen mágnum algo más grande y la constricción posorbital más ancha. En el caso
del rostro, para valores positivos se ve que se achican las órbitas y que el extremo
anterior de los nasales y de los premaxilares se adelantan respecto de los caninos.

67
Discusión

Set completo
En los PCA hay un claro agrupamiento taxonómico de los Ordenes, lo cual
coincide con lo hallado en los análisis de redundancia donde entre el 70% y más del
75% de la forma está explicado por la filogenia, según se incluyan los fósiles o no,
mientras que la dieta da no significativa como explicación de la forma. Esto ocurre
también al estudiar otros grupos de mamíferos, para los cuales también han encontrado
que las relaciones filogenéticas son las que más influyen en la determinación de la
forma, sobre todo en el cráneo, pero que es posible estudiar la parte dada por patrones
ecológicos y funcionales (e.g. De Esteban-Trivigno, 2011a y b; Cassini, 2013). También
este partón relacionadomás a las relaciones filogenéticas es coherente con la amplitud
taxonómica del muestreo realizado dado a las restricciones evolutivas que limitan los
cambios de forma que puede adoptar cada grupo (e.g. Werdelin, 1986, 1987; Gould,
2002), sin embargo en el PCA también se ve que hay cierto solapamiento de las
distribuciones de los Ordenes, mostrando resultados similares a los hallados por
Werdelin (1986), Wroe y Milne (2007), Goswami et al. (2010) y Prevosti et al. (2012).
No obstante, la superposición en el morfoespacio de los distintos grupos no representan,
en este caso, convergencias relacionadas con los hábitos alimentarios de los taxones
aquí representados, pudiendo deberse a la inclusión de Chiroptera en esta tesis,
cambiando así el morfoespacio estudiado y los cambios de forma más importantes
ocurridos en éste.
De igual manera que en el PCA los fósiles no muestran algún patrón destacable,
al hacer el RDA incluyéndolos o sin incluirlos, no afectan en gran medida los resultados

68
obtenidos para la filogenia y el tamaño, siendo esperable dado que son pocos los
especímenes fósiles agregados.
Con la regresión el tamaño explica un porcentaje similar, aunque algo menor,
que con los RDA, seguramente debido a las diferencias entre las metodologías. Los
cambios de forma coinciden con lo esperado para la alometría evolutiva craneana
(Cardini y Polly, 2013; Cardini et al., 2015; Cardini 2016) ya que los individuos de
mayor tamaño están asociados con neurocráneos más pequeños y rostros más largos
aunque en este análisis se incluyen, no sólo especies lejanamente relacionadas, sino que
incluso se comparan ordenes distintos. En el RDA, al sacar la parte explicada en
conjunto con la filogenia, porcentaje de la forma explicada por el tamaño se ve muy
reducido por lo que, si bien hay una parte del tamaño que es independiente de la
filogenia, hay una gran parte de este que covaría con ésta.
Los resultados del PLS reflejan la existencia de dos módulos, el neurocráneo y el
rostro, los cuales covarían en un 40% mientras que el resto de su variación sería
independiente entre sí. Esto confirma los módulos que parecían indicar los resultados de
Bennett y Goswami (2013), y aunque es a una escala taxonómica mayor a la propuesta
por Cardini y Polly (2013) y los trabajos relacionados, también pareciera apoyar en
parte la hipótesis de que hay algún grado de asociación que permitiría el patrón de
cambio observado en esos trabajos (ver Cardini y Polly, 2013; Cardini et al., 2015;
Cardini 2016), sin embargo los cambios de forma que covarían entre ambos módulos no
parecen mostrar algún índice claro que concuerde enteramente con ese patrón.

69
Carnivora
El PCA, en este set, refleja nuevamente una gran influencia de la filogenia,
agrupándose por Familia, aunque en menor medida que los órdenes para el set
completo.
Si bien se distingue que hay agrupamientos por dieta tanto en el PCA como en
los resultados del RDA, la variación de la forma con la dieta está influenciada al mismo
tiempo por la filogenia, al menos en gran medida, ya que se pierde la significancia de la
explicación de los hábitos dietarios al eliminar el componente de la varianza explicado
por ambas variables.
En este caso hay casi cinco puntos porcentuales de diferencia entre el porcentaje
de la forma explicado por el tamaño en el RDA respecto al obtenido por la regresión,
sin embargo la regresión mantiene valores cercanos a los obtenidos para el set completo.
La forma asociada a tamaños más grandes muestra nuevamente un patrón alométrico
que coincide con lo esperado por la alometría evolutiva craneana, con neurocráneos más
chicos y rostros más largos para las especies más grandes.
El PLS da como resultado valores de asociación entre el neurocráneo levemente
mayores a los del set completo por lo que se puede seguir interpretando la existencia de
dos módulos bastante independientes entre sí. En este caso la diversidad taxonómica se
acerca un poco más, aunque sigue siendo mayor, a la propuesta para la alometría
craneana evolutíva, pero sigue apoyando que esto está relacionado con una posibilidad
de que el neurocráneo y el rostro varíen de manera más o menos independiente uno de
otro. En este caso, los cambios de forma que covarían en estos módulos coinciden con
los de los trabajos sobre la alometría evolutiva craneana (e.g. Cardini y Polly, 2013;

70
Cardini et al., 2015; Cardini 2016) ya que rostros más cortos se corresponden con
neurocráneos más grandes.

Metatheria
En este caso la separación por Familia es muy notoria en los PCA, tanto
incluyendo a los fósiles como sin incluirlos (algo más claro en éste último set), y esto se
ve reflejado en el RDA ya que la filogenia explica casi el 80% de la varianza de la
forma, siendo aún mayor que en el set completo. Por otro lado el PCA no tiene un
patrón de distribución dado por la dieta de manera general, aunque dentro de cada
Familia hay cierta separación por dietas. Cuando se ven los resultados del análisis de
redundancia para la dieta, ésta es no significativa para explicar la varianza de la forma,
pero dado el patrón hallado en el PCA, es posible que dentro de cada Familia haya
cierto porcentaje de la forma explicado por la dieta, aunque esto no fue puesto a prueba
en esta tesis ya que está centrada en analizar los patrones de los grandes grupos.
Para los marsupiales, según el RDA, el tamaño explica un porcentaje de la forma
más grande que en los muestreos discutidos más arriba, sin embargo, en este caso, al
menos en gran medida, la forma explicada por el tamaño está explicada también por la
filogenia ya que al eliminar el componente explicado por ambas variables, se pierde la
significancia.
Con la regresión en los metaterios se ve que hay una diferencia muy grande,
cerca de trece puntos porcentuales, con respecto a lo obtenido en el RDA, e incluso
menor al set completo y al de Carnivora, pero si se incluyen los fósiles estos valores
vuelven a ser similares entre sí, pero manteniendo una gran diferencia con lo obtenido
en el RDA, aunque éste no incluye fósiles. En este caso, aunque no es muy claro, podría

71
haber alguna restricción de las dietas según el tamaño de las especies. El cambio de
forma asociado a las especies más grandes muestra una reducción marcada del
neurocráneo respecto del consenso, pero el rostro muestra poca variación, por esto la
coincidencia con lo esperado según la alometría evolutiva craneana es sólo parcial, sin
embargo no es incoherente con lo esperado por los patrones hallados en esos trabajos
que las estudian (Cardini y Polly, 2013; Cardini et al., 2015; Cardini 2016) ya que no
sólo la disparidad taxonómica es mucho mayor a la propuesta para la CREA, sino que al
acortarse, y no sólo hacerse más angosto, el neurocráneo, el rostro sería más largo en
proporción, aunque no varíe del consenso.
Los resultados de los PLS muestran que hay una asociación entre el neurocráneo
y el rostro mucho mayor que la que se obtenía para Carnivora y para el set que incluye a
todos los órdenes aquí estudiados. Esto quiere decir que si bien estas dos regiones del
cráneo tienen algún grado de modularidad, estos dos módulos pueden variar con
bastante menor independencia entre sí que para Carnivora o si se tiene en cuenta una
escala taxonómicamente mucho mayor. Estos resultados parecen relacionarse con la
diferencia en la disparidad morfológica hallada por Bennett y Goswami (2013),
discutido también en Echarri y Prevosti (2015) entre metaterios y placentarios, ya que al
variar de manera menos independiente el rostro y el neurocráneo entre sí, esto limitaría
las posibilidades de cambio morfológico en este grupo respecto a los placentarios.
Por otro lado, los cambios de forma que covarían en este grupo no coinciden con
lo esperado para los patrones encontrados en los trabajos sobreCREA. Sin embargo hay
que tener en cuenta que Cardini et al. (2015) encuentran este patrón en metaterios
(canguros y wallabis), por lo que la muestra es distinta, y que ésta relación está
propuesta para especies mucho más cercanamente emparentadas que el muestreo de esta
tesis. Por lo que no necesariamente estos resultados son contradictorios.

Chiroptera
Los murciélagos muestran en el PCA que tienen una agrupación por Familia
muy marcada, viéndose reflejado esto en el análisis de redundancia. Por otro lado en el
PCA no se ve agrupamiento por categorías de dieta, coincidiendo también con el RDA
en el cual la dieta no es significativa para explicar la varianza de la forma. A su vez, a
diferencia de los RDA de los otros muestreos, el tamaño no es significativo como
variable explicativa de la forma para este set de datos. Estas diferencias pueden estar
dadas porque los Microchiroptera tienen cráneos especializados en la ecolocalizacion
(Fenton y Simmons, 2014), por lo que podrían estar más influenciados por esta
característica.
En Chiroptera la regresión explica un 10% de la forma, siendo el menor de los
valores obtenidos aquí en las regresiones, sin embargo, si se compara con el RDA es
llamativo que éste último no sea significativo como explicación del tamaño, siendo
probablemente la diferencia entre las metodologías la razón entre esta diferencia de
resultados. Por otro lado se puede ver que si bien no es un patrón muy claro, puede
haber alguna limitación en las dieta según el tamaño de la especie. A su vez, la forma
asociada al tamaño coincide con lo esperado según los patrones discutidos en los
trabajos de alometría evolutiva craneana (Cardini y Polly, 2013; Bright et al., 2016;
Linde-Medina, 2016), siendo que los individuos de mayor tamaño presentan
neurocráneos más pequeños y rostros ligeramente más largos.
En el PLS se encuentra un grado de asociación entre el neurocráneo y el rostro
es, aunque algo mayor, similar a lo encontrado en Carnivora y en el set completo. Al ver
los cambios en la forma que covarían entre el rostro y en el neurocráneo, ambos

73
módulos parecen agrandarse en conjunto no respetando los cambios de proporciones
hallados en los en los trabajos sobre alometría evolutiva craneana (e.g. Cardini y Polly,
2013; Cardini et al., 2015; Cardini 2016), pero nuevamente hay que tener en cuenta que
el muestreo de esta tesis excede el nivel de cercanía filogenética para la cual se
encuentran estas proporciones.

Discusión general.
Independientemente del muestreo taxonómico utilizado, se puede ver tanto en
los PCA como en los resultados de los RDA que las relaciones filogenéticas son la
variable o el factor, de los aquí analizados, que explica en mayor medida la varianza de
la forma, aunque los valores de RDA varíen un poco o las separaciones en los PCA sean
más o menos claras como ocurre en el trabajo de Echarri et al. (2017).
Los hábitos dietarios para los grupos estudiados en esta tesis varían según el
muestreo, siendo en Carnívora más importante que para el resto de los grupos. Sin
embargo, no es posible aludir a una justificación de que en este grupo sea realmente más
importante en la evolución de la forma del cráneo ya que también hay una notoria
diferencia en el muestreo, siendo en Carnivora más amplio, no sólo en cuanto al número
de especies incluidas, sino también en representación de los géneros y de las familias
que componen al orden. No obstante la pérdida de significancia al sacar la parte
explicada en conjunto de la filogenia indica que covarían entre si dichas variables,
indicando que la dieta es importante en la evolución de estos grupos ya que tiene una
señal filogenética importante. También se puede ver que en las especies más pequeñas
hay menos hipercarnívoros, siendo en la regresión de Chiroptera donde se ve mejor un
cierto patrón de agrupamiento por dieta según en tamaño, aunque sigue siendo poco
notorio. Sin embargo, se destaca que sólo las especies de murciélagos más grandes son

74
hipercarnívoras coincidiendo con lo hallado por Norberg y Fenton (1988), mientras que
las más pequeñas son sólo insectívoras, y si bien el muestreo es taxonómicamente muy
acotado, sobre todo teniendo en cuenda la gran diversidad de Chiroptera, podría haber
alguna restricción por tamaño para obtener determinados alimentos ya que habría pocos
vertebrados más pequeños para ser consumidos por estos murciélagos.
En cuanto a la asociación entre el neurocráneo y el rostro, es claro que en
placentarios es menor esta asociación que en los metaterios, teniendo así la posibilidad
de variar más independientemente un módulo de otro en Carnivora y en Chiroptera. El
neurocráneo, al estar asociado en gran medida a contener y proteger el cerebro, suele
estar más restringido al cambio (aunque también presenta zonas de inserción de
músculos relacionados a la masticación y los músculos del cuello), mientras que el
rostro está más relacionado con la obtención y procesamiento de alimentos por lo que es
más flexible en sus posibilidades de cambio (Radinsky, 1981; Slater y Van
Valkenburgh, 2009; Figueirido, et al. 2011; Prevosti et al., 2012; Goswami et al. 2012;
Echarri y Prevosti, 2015), esta diferencia de modularidad entre placentarios y metaterios
coincide con lo esperado para las, diferencias en la disparidad morfológica encontradas
por Bennett y Goswami (2013) y discutida en otros trabajos (Prevosti et al., 2012;
Echarri y Prevosti, 2015). En este sentido, las diferencias con otros trabajos que no han
encontrado diferencias en la disparidad de ambos grupos (Goswami, 2006; Goswami et
al., 2010), está dado principalmente porque en esos trabajos analizan el cráneo completo
y que utilizan pocos landmarks en el rostro, por lo que se estaría registrando menos la
variación en el rostro, teniendo poca representación de la variación de esta estructura.
Bennett y Goswami (2013) confirman esto al analizar el cráneo en conjunto y sólo el
rostro, obteniendo que en el primer caso no hay diferencias en las disparidades de los
grupos, mientras que en el segundo caso sí las encuentran.

75
En relación a la alometría evolutiva craneana, los resultados aquí obtenidos en
las regresiones concuerdan en gran medida por lo esperado para esos patrones. Sin
embargo al ver la forma que covaría entre el módulo del neurocráneo y el del rostro,
parece haber algunas contradicciones ya que algunos concuerdan con lo esperado por
los patrones hallados en estos trabajos (e.g. Cardini y Polly. 2013; Cardini et al., 2015;
Cardini 2016) y otros parecen contradecirlos. Sin embargo, como se discutió antes en
esta tesis, las escalas taxonómicas de esta tesis y de los trabajos de alometría evolutica
craneana son distintas, por lo que podría haber cambios en los resultados debido a esto
de manera similar a lo que ocurre al analizar el set completo y los sets reducidos (más
notorio con Metatheria). Por otro lado, para poder debatir en mayor profundidad este
tema, es necesario incluir análisis más detallados de alometría como también analizar
patrones ontogenéticos, así como también comparar distintas escalas taxonómicas para
poder ver la variación de los resultados según la amplitud del muestreo, excediendo a lo
pretendido por esta tesis, pero abriendo la posibilidad a revisar estas posibilidades en
trabajos posteriores.

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Conclusiones

Tanto la presencia de ciertos patrones de distribución hallados en el
morfoespacio, como por los resultados obtenidos en los análisis de redundancia, se
puede inferir que la morfología del cráneo de los mamíferos de grupos carnívoros está
dada en gran medida por las relaciones filogenéticas de estos grupos, aunque es posible
ver que los factores ecológicos, como lo es la dieta, dejan su impronta en la forma de
esta estructura. Siendo que la mayor parte de lo explicado por