Descarga la aplicación para disfrutar aún más
Vista previa del material en texto
1 Material Instructivo sobre Tripanosomiasis americana (Enfermedad de Chagas-Mazza) Lic. Rigoberto Fimia Duarte*, MSc, Dr.C. Lic. Yanira Zaita Ferrer **, MSc *Licenciado en Biología, MSc en Entomología Médica y Control de Vectores. Investigador Titular por el Instituto de Medicina Tropical “Pedro Kourí” (IPK), Profesor Titular por la Universidad Central “Marta Abreu” de Las Villas. Profesor del Departamento de Higiene y Epidemiologia, Facultad de Tecnología de la Salud y Enfermería, Universidad de Ciencias Médica de Villa Clara (UCM-VC), Cuba. Profesor Adjunto de la carrera de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Facultad de Ciencias Agropecuarias (FCA), Universidad Central “Marta Abreu” de Las Villas E-mail: rigoberto.fmia66@gmail.com ORCID: https://orcid.org/0000-0001-5237-0810 ; Scopus author ID: 23472337200 **Licenciada en Tecnología de la Salud, Servicios Farmacéuticos. Profesor Auxiliar e Investigador Agregado. Profesora del Departamento de Especialidades Técnicas, Servicios Farmacéuticos, Facultad de Tecnología de la Salud y Enfermería, Universidad de Ciencias Médica de Villa Clara (UCM-VC), Cuba. E-mail: yanirazf@infomed.sld.cu ORCID: https://orcid.org/0000-0003-1747-7123 Año 2022 http://images.google.com/imgres?imgurl=www.dpcweb.com/documents/news%26views/fall_2001/images/chagas.gif&imgrefurl=http://www.dpcweb.com/documents/news%26views/fall_2001/chagas_disease.html&h=204&w=200&prev=/images?q%3Dchagas%26svnum%3D10%26hl%3Des%26lr%3D%252 mailto:rigoberto.fmia66@gmail.com https://orcid.org/0000-0001-5237-0810 mailto:yanirazf@infomed.sld.cu https://orcid.org/0000-0003-1747-7123 Índice La Enfermedad de Chagas y su descubridor 3 Biología y transmisión del agente causal (Trypanosoma cruzi) 3 Vías de transmisión y reservorios 6 Apuntes de interés sobre vectores del Mal de Chagas 7 Impacto social y económico del Mal de Chagas 11 Epidemiología de Trypanosoma cruzi y sus vectores 13 Sobre el diagnóstico de la Enfermedad de Chagas 15 Principales métodos de diagnóstico 17 Manifestaciones clínicas 18 Sistemática y distribución de los triatominos 20 Ciclo vital de los triatominos 23 Dispersión 28 Detección de infestación por triatominos 29 Agradecimientos 36 Referencias Bibliográficas 36 La Enfermedad de Chagas y su descubridor Es una zoonosis causada por el parásito protozoario Trypanosoma cruzi. Se estima que alrededor de 18 millones de personas están infectadas en el mundo y que de estas mueren alrededor de 50 000 cada año. La enfermedad de Chagas deriva su nombre del clínico brasileño, el Dr. Carlos Chagas, quién describió primero la enfermedad en 1909. Todavía más notable, demostró también el agente etiológico, Trypanosoma cruzi, junto con algunos vectores y huéspedes reservorios, y dedujo correctamente la mayor parte del ciclo de transmisión de este parásito. Biología y transmisión del agente causal (Trypanosoma cruzi) La enfermedad de Chagas-Mazza es producida por un parásito unicelular microscópico, Tripanosoma cruzi, el cual se halla en la sangre y en los tejidos de las personas y animales enfermos (Figura 1). Se multiplica en el interior de las células de algunos órganos; por ejemplo, el corazón, al que daña seriamente. En los insectos penetra bajo la misma forma con que se halla en la sangre circulante, y se modifica y multiplica dentro de sus intestinos; cuando llega a la parte final del aparato digestivo de estos insectos presenta una forma similar a la que tiene cuando penetra en ellos. Ordinariamente, T. cruzi se transmite al hombre en las deyecciones de sus vectores, las chinches triatominas, y no en la picada de estas. Las chinches contraen la infección alimentándose de un mamífero infectado1 pero después conservan la infección durante toda su vida. Por esta razón, las tazas de infección tienen la tendencia aumentar con la edad de la chinche y su estadio2 de desarrollo, y a menudo excede el 50 por ciento entre las chinches adultas. 1 No hay transmisión transovárica de T. cruzi (es decir, desde la chinche infectada hasta la cría) sin embargo, en condiciones experimentales, las chinches pueden contraer la infección absorbiendo las deyecciones infectadas de otra chinche (coprofagia) o chupando sangre directamente de una chinche recién alimentada (canibalismo o ´kleptohae – modeipnonism´). 2 Estadio, es lo correcto, no Estadío 4 Los parásitos en el intestino de la chinche pueden sobrevivir durante varios días después de la muerte de la chinche. Figura 1. Parásito unicelular microscópico de Tripanosoma cruzi en frotis de sangre. Cuando una chinche triatomina se alimenta, puede defecar al mismo tiempo, evacuando los restos de su comida o ingestión de sangre anterior (Figura 2). Luego los tripanosomas en las deyecciones penetran en las mucosas o cualquier herida o abrasión de la piel (puerta de entrada). La multiplicación local de los parásitos en el punto de entrada precede la parasitemia sanguínea y la proliferación intracelular en varios tejidos, notablemente el músculo cardíaco, el músculo liso, el sistema nervioso autónomo y los fagocitos mononucleares. 5 Figura 2. Chinhe triatomina alimentándose y defecando al mismo tiempo. El parásito experimenta varios cambios morfológicos durante su desarrollo, involucrando cambios del tamaño, la forma y la ubicación del cinetoplasma en relación con el núcleo. En las células de los mamíferos, el parásito suele ser un pequeño amastigoto redondeado (de un diámetro de 2,5 a 6,5 μm) sin flagelo; estos amastigotos se multiplican por fisión binaria (formando pseudoquistes o nidos de parásitos) y se desarrollan en forma de tripomastigotos flagelados (largo de 10 a 20 μm) que se liberan a medida que se rompe la célula infectada. Los tripomastigotos pueden circular en el torrente sanguíneo penetrar en otras células huésped donde se forman de nuevo en amastigotos. Si se captan por una chinche triatómina que se alimenta, los tripomastigotos en el torrente sanguíneo se transforman en epimastigotos (largo de 6 a 15 μm) que se multiplican abundantemente en el intestino medio de la chinche infectada. Algunos epimastigotos pasan al recto de la chinche, donde se fijan a la pared rectal y se parten para formar tripomastigotos metacíclicos muy activos (largo de 17 a 22 μm), que representan la forma más infecciosa del parásito evacuado cuando la chinche defeca. El desarrollo de T. cruzi en el intestino de los triatóminos depende de muchos factores que solo hoy están elucidándose. En general, el parásito parece hacer poco daño a sus vectores insectiles, aunque existen pruebas de un efecto 6 supresivo sobre el sistema inmunitario hemocélico y de una reducción de la supervivencia de las chinches infectadas a un segundo factor de estrés como por ejemplo, el ayuno y dosis subletales de insecticidas. La enfermedad de Chagas, llamada también tripanosomiasis americana, es un problema grave de la salud pública en Latinoamérica. Las estimaciones actuales de la Organización Mundial de la Salud (OMS) en Ginebra, indican que de 16 a 18 millones de personas están infectadas, con otras 90 millones en riesgo, lo que representa una prevalencia media del 4 por ciento aproximadamente de la población total de Latinoamérica, aunque en ciertas regiones, la prevalencia local puede superar el 75 por ciento. La enfermedad se encuentra con más frecuencia en las regiones descubiertas, tipo sabana, de Centro y Sudamérica, tales como los llanos de Venezuela y Colombia, el norte chico de Chile, los cerrados, caatinga de Brasil, y el chaco del norte de Argentina, el sur de Bolivia y el oeste de Paraguay. Las estimaciones de prevalencia se derivan de encuestasserológicas en gran escala que se llevaron a cabo en muchos países durante las últimas décadas. Debido a la naturaleza crónica de la infección, resulta difícil medir directamente la incidencia, pero la aplicación de un modelo simple, relacionando la prevalencia con la incidencia (Hayes & Schofield, 1990) produce las estimaciones nacionales, indicando una incidencia total de casi 500 000 nuevas infecciones por año infecciones por año en ausencia de medidas de control. La transmisión por vectores representa más del 80 por ciento de la transmisión total de T. cruzi; otras vías de transmisión incluyen transfusiones de sangre o transplantes de órganos de donantes infectados, la ingestión de sustancias infectadas y las infecciones accidentales en el laboratorio. Vías de transmisión y reservorios 1. Por vectores/vectorial 2. Transfusiones de sangre 3. Trasplantes de órganos 7 4. Placentaria 5. Latencia materna (poco probable) 6. Vía digestiva (experimentalmente en animales pero no en humanos) 7. Accidental Entre los principales organismos reservorios están: 1. Armadillos 2. Zarigüeyas 3. Rata común 4. Murciélagos 5. Perros Apuntes de interés sobre los vectores del Mal de Chagas Los triatominos son una subfamilia de hemípteros (chinches verdaderas) caracterizados en base a su hábito hematofágico. Están muy difundidos en Las Américas y renombrados como vectores de T. cruzi, agente causal de la tripanosomiasis americana o enfermedad de Chagas. Las estimaciones actuales de la OMS indican que más de 16 millones de personas están infectadas con este parásito y otras 90 millones en riesgo. La infección puede ser mortal, y a menudo conduce a lesiones muy debilitantes de los órganos vitales, especialmente el corazón y el tracto intestinal, Además, la infección es incurable, salvo durante las primeras etapas o fases, y no hay vacunas, el control depende mucho de la eliminación de las poblaciones domésticas de los insectos vectores. Los triatominos son grandes insectos hematofágicos, los adultos típicamente largos, de 2 a 3 cm, algunos de los cuales se han adaptado para colonizar las viviendas de los humanos, especialmente en Latinoamérica. Son capaces de chupar cantidades importantes de sangre y pueden contribuir a la anemia crónica por carencia de hierro. Además, las especies domésticas (y sus manchas fecales en las paredes) son antiestéticas y su presencia puede turbar y preocupar a los habitantes. Pero la importancia principal de los triatominos reside en su capacidad de transmitir el parásito protozoario T. cruzi, el agente 8 causal de la enfermedad de Chagas que puede causar una debilitación grave debido a lesiones del corazón y otros órganos vitales. Algunas especies de triatominos, especialmente del género Rhodnius, también pueden transmitir otro parásito tripanosómico, T. rangeli, pero aunque puede ser responsable de algún malestar y dolores musculares, por lo general T. rangeli se considera como no patógeno para el hombre. Los triatominos son insectos bastante grandes, con una forma corporal característica parecida a la de muchos reduvidos predatores. Su tamaño varia, desde la pequeñísima Alberprosenia goyovargasi de Venezuela, con adultos que miden 5 mm hasta la Dipetalogaster maxima, de México, cuyos adultos pueden alcanzar un largo de 45 mm. Suelen tener el cuerpo de color marrón o negro, pero muchas especies tienen bandas de color amarillo, naranja, rosado hasta rojo sobre el conexivo/dorsal, y a veces, también en la patas. En su morfología externa, cuerpo dividido en tres regiones: cabeza, tórax y abdomen, del cual se derivan tres pares de patas articuladas. En la cabeza se distinguen los ojos (prominentes/botados), que se derivan del yugo, y asociados a ellos, el ocelo, las antenas, clípeo y el anteclípeo. El tórax (pro-meso y metanoto), lo más distintivo es el escutelo en forma triangular, mientras que en el abdomen, dos pares de alas entrecruzadas, con venaciones bien definidas (Figura 3). 9 Figura 3. Morfología externa de un triatoma macho. Se conocen más de 100 especies de triatominos en el Nuevo Mundo, y más de la mitad se ha señalado infectadas natural o experimentalmente con T. cruzi. Además, por su comportamiento y fisiología similares, parece probable que todas las especies sean capaces de transmitir el parásito. Las especies de mayor significación epidemiológica son las que colonizan fácilmente las viviendas de los humanos, viviendo en las grietas y hendiduras de las casas rurales y saliendo por la noche para alimentarse de los ocupantes dormidos. Sin embargo, muchas de las especies, principalmente selváticas invaden a veces las casas (atraídas por la luz) y pueden contribuir a la transmisión de T. cruzi a los humanos. 10 A diferencia de muchos artrópodos de importancia médica, los triatominos son insectos que se reproducen lentamente, adaptados al ambiente protegido y estable proporcionado por los vertebrados nidificadores. Pero las especies domesticadas, además de ser las más importantes como vectores de la enfermedad de Chagas humana, también, también son muy sensibles a las intervenciones de control con insecticidas modernos y mediante el mejoramiento de la vivienda. Las chinches tienen un sistema genético especializado con poca variabilidad genética, y por consiguiente con poca probabilidad de selección para resistencia a los insecticidas, por lo tanto, la interrupción de la transmisión al hombre de la enfermedad de Chagas mediante la supresión de los vectores domésticos representa un enfoque totalmente factible y rentable, como lo demuestran los ensayos y campañas de muchas partes de Latinoamérica. Sin embargo, el éxito depende de la cobertura de una gran extensión geográfica, una vigilancia continua para impedir la recolonización de las viviendas por las chinches venidas de áreas con focos no tratados, y lo que es más importante aún, la voluntad política para solucionar dicho problema de salud. 11 Impacto social y económico del Mal de Chagas La enfermedad de Chagas tiene gran impacto social y económico, tener serología positiva, pero sin la posibilidad de un tratamiento eficaz, puede ser muy penoso, incluso en ausencia de síntomas evidentes. A veces se deniega el empleo a las personas que tengan la serología positiva, en parte, con motivos de un temor infundido a la infección y en parte debido al pronóstico desfavorable de los infectados. No se ha hecho ninguna estimación directa del absentismo o la pérdida de productividad laboral debido a la enfermedad de Chagas, pero los estudios experimentales demuestran que la capacidad de trabajo manual puede resultar gravemente comprometida durante la fase crónica de la enfermedad. Las pérdidas de productividad (promedio de años laborales perdidos por año) a consecuencia de los fallecimientos precoces se han estimado en base de las estadísticas de mortalidad brasileña en 22,75 por 1000 de la población para los hombres y 13,63 por 1000 para las mujeres. A escala mundial, las estimaciones del Banco Mundial (1993) sitúan la enfermedad de Chagas en tercer lugar entre las causas más importantes de discapacidad atribuible a las enfermedades parasíticas (después de la Malaria y Esquistosomosis). Para Latinoamérica la enfermedad actualmente se encuentra en cuarto lugar de importancia por discapacidad, a continuación de las enfermedades respiratorias, diarreas y SIDA. También son altos los gastos médicos directos. Por ejemplo, un año de tratamiento con amodiorona, un medicamento utilizado para el control de las arritmias cardíacas, puede costar 150 USD, solo para el medicamento, y los vasodilatadores y diuréticos pueden costar cantidades similares. El costo medio de las consultas médicas y la hospitalización de los enfermos en la fase crónica se ha estimado en 350 a 1630 USD por año,según la gravedad clínica (Del Ray et al., 1993a). Una intervención quirúrgica para corregir las lesiones intestinales graves puede costar hasta 2000 USD, mientras que el costo de la implantación de un marcapasos puede ascender hasta 6000 USD (Tabla 1). 12 Según una estimación moderada, el costo médico de atención al chagásico y las intervenciones quirúrgicas en la fase crónica podría ascender a unos 40 millones de USD por año por cohorte de 100 000 personas nuevamente infectadas. Dichas estimaciones no tienen en cuenta las pérdidas económicas atribuibles a las a las muertes precoses durante las fases agudas y crónicas de la enfermedad, ni tampoco las pérdidas indirectas de productividad y los subsidios gubernamentales a veces pagados a las personas discapacitadas por la enfermedad. Un estudio en Chile que estimó todas las pérdidas económicas debidas a la enfermedad, calculó un costo nacional de 37 millones de USD por año. Una extrapolación aproximada basada en los datos brasileños y chilenos sugiere que el costo indirecto de la enfermedad de Chagas podría ascender a más de 2000 millones de USD por año, para el continente entero. Tabla 1. Costo aproximado anual de la asistencia médica (diagnóstico y tratamiento) de los enfermos chagásicos durante las diferentes fases de la evolución de la infección. Tipo de Fase Costo Anual Medio (USD) Fase aguda 434,83 Fase Crónica Forma indeterminada (asintomáticas) Forma sintomática con lesiones cardíacas a) Sin complicaciones b) Grave, necesitando marcapasos Forma sintomática con megasíndrome a) No necesita intervención quirúrgica b) Con intervención correctiva 129,93 336,19 1628,18* 602,27 * Se han amortiguado los gastos quirúrgicos para tener en cuenta la expectativa de vida después de las intervenciones. Los gastos quirúrgicos reales se calcularon en 4 440,25 USD para las implementaciones de marcapasos y 1 603,67 USD para las intervenciones intestinales. Otro aspecto que merece ser considerado, es el impacto social de las chinches triatominas mismas. Aunque los habitantes de ciertas regiones no reconocen las chinches como problema grave, aunque tal concepto está cambiando. La presencia de las chinches en las viviendas se considera cada vez más como 13 signo de pobreza y vergüenza social, conduciendo a veces a estrés y a pérdidas de recursos al hacer esfuerzos inapropiados por controlarlos. A su vez, tal situación exige que se preste mayor atención a medidas de control realistas y bien organizadas para eliminar las chinches de las casas y devolver la confianza a los habitantes. Por todo lo antes expuesto, la Enfermedad de Chagas figura entre las 13 enfermedades infecciosas a eliminarse para el 2030, pero a criterio de los autores del material, el término eliminación resulta algo utópico, por no decir, casi imposible de lograr cuando se trata de entidades infecciosas, en las cuales media/intervienen organismos vectores, lo correcto sería, el término «CONTROL», de modo que se retoma la controversia (Erradicación vs Control). Epidemiología de Trypanosoma cruzi y sus vectores T. cruzi y sus vectores están distribuidos por todo el continente americano y algunas islas del Caribe, aproximadamente entre las latitudes 42N y 46S. También se ha señalado la presencia de triatominos en regiones de África, Asia, Australia, y más reciente, en EEUU, Canadá y Europa, por lo que al igual que lo sucedido con las entidades arbovíricas, la Enfermedad de Chagas, también denominada como una «Enfermedad silenciosa», se ha globalizado, para convertirse en un problema de salud de proporción planetaria. Entre los triatominos, se ha señalado infección natural o experimental con T. cruzi en más de 60 especies, y debido a su comportamiento y fisiología similares, todas las especies deben considerarse como vectores potenciales. Se han infectado experimentalmente algunos otros artrópodos, particularmente los cimícidos y garrapatas, pero es probable que no hagan ningún papel natural en la transmisión; sin embargo, es posible que las moscas domésticas y las cucarachas puedan transportar heces de chinches infectadas con T. cruzi, pero puede ser transmitida también por transfusiones de sangre (Wendel et al., 1992) o transplantes de órganos desde donantes infectados, y de vez en cuando, por 14 vía oral por ingestión de chinches infectadas u otro material contaminado con el parásito. La transmisión congénita se produce a veces, el parásito atraviesa la placenta desde la madre infectada hasta el feto, sin embargo, a pesar de que se han señalado cada vez más incidentes de transmisión por transfusión (lo que ha conducido a la aparición de casos de enfermedad de Chagas en regiones donde no es endémica), la transmisión por vectores sigue representando más del 80 por ciento de todos los casos de enfermedad de Chagas (Tabla 2). Tabla 2. Estimación de las tasas de transmisión de T. cruzi al hombre, expresadas en porcentajes de la incidencia total. Transmisión por vectores > 80 % Transmisión por transfusión de sangre 16 % Transmisión congénita 2 % Otras vías (oral, transplante de órganos, accidente de laboratorio) < 1 % La infección con T. cruzi es común entre los pequeños mamíferos y marsupiales nidificadores por todas las Américas, y se han registrado más de 100 especies de pequeños mamíferos infectados naturalmente con el parásito. Sin embargo, las aves son refractarias a la infección, porque el parásito es matado por lisis mediada por el complemento en la sangre aviar. Muchos de los mamíferos indígenas (Armadillos, Mapaches y Zarigüeyas) presentan altas parasitemias con pocas o ningunas señales clínicas de la infección, por contraste marcado con las infecciones crónicas en los humanos, las cuales se caracterizan por parasitemias subpatentes y graves síntomas clínicos. A menudo, los nidos de dichos mamíferos están infectados con especies selváticas de triatóminos, y la transmisión del parásito puede producirse por ingestión de las chinches infectadas. Además, el descubrimiento de T. cruzi infeccioso en las glándulas anales de zarigüeyas (Danet et al., 1986) parece indicar que también puede haber transmisión directa, por ejemplo, por intermedio de secreciones de la glándula anal a la orina. 15 Que se sepa, T. cruzi no experimenta reproducción sexual y por tanto, se puede considerar que representa una serie de poblaciones o cepas clonadas. Sin embargo, estudios del polimorfismo enzimático indican que la mayor parte de las cepas de T. cruzi se pueden agrupar en tres grupos principales de zimodemos (denominados Z1, Z2 y Z3), cada uno de los cuales parece haber estado asociado originalmente con diferentes especies de mamíferos, y de ahí, con la especie de triatóminos más comúnmente asociada con estos mamíferos. El zimodemo Z1 es el más difundido y parece estar asociado primitivamente con las zarigüeyas (Didelphys spp.) y con la amplia gama de especies triatóminas que colonizan las madrigueras de estos animales. Por contraste, el zimodemo Z2 se conoce solo en la región al sur del Amazonas y parece estar asociado primitivamente con los cuyes (Cavia spp.) y con Triatoma infestans, que al principio habitaba los nidos de los cuyes en Bolivia (Dujardin et al., 1987). En los humanos, tanto el Z1 como el Z2 pueden causar lesiones cardiacas semejantes, pero el Z1 no está asociado a lesiones intestinales graves que a menudo caracterizan también la infección con el Z2. El tercer grupo de zimodemos, Z3, parece estar particularmente asociado con los armadillos (Dasypus spp.) y los triatóminos, habitando sus madrigueras (particularmente las especies del género Panstrongylus), pero raras veces se ha aislado de casos humanos de enfermedad de Chagas. Sobre el diagnóstico de la enfermedad de Chagas Se realiza mediante el xenodiagnóstico de T. cruzi, para lo cual setoma un animal tipo (reservorio del agente etiológico para Chagas), en especial, zarigüeyas, perros, armadillos, entre otros y se le ata con esparadrapo un recipiente que contenga ninfas triatóminas no infectadas criadas en el laboratorio y se alimentan por 30 días y luego se examinan dichas chinches para determinar si tienen parásitos (Figura 4). 16 Figura 4. Una zarigüeya (Didelpbis spp.) sometida al xenodiagnóstico para T. cruzi. En las zonas rurales de Latinoamérica, puedes a veces haber tasas muy altas de casas infestadas, alcanzando más del 70 por ciento en partes del norte chico de Chile, las yungas bolivianas y ciertas regiones del chaco argentino. Además, ya que la mayor parte de la población que habita tales casas está infectada con T. cruzi, también las tazas de infección de las chinches alcanzan niveles altos, a menudo más del 50 por ciento. Sin embargo, el sistema de transmisión del parásito por intermedio de las deyecciones de las chinches, más bien que su picadura, es relativamente ineficaz; estudios llevados a cabo en Argentina estiman que la probabilidad media de que el contacto con una chinche infectada resulte en una infección nueva, es aproximadamente 1 en 1000 (Rabinovich et al., 1990). A menudo los perros, los gatos y roedores sinantrópicos son importantes reservorios domésticos de infección porque tienden a conservar parasitemias mayores, y por lo tanto, pueden infectar más fácilmente las chinches, ya que las chinches se infectan al alimentarse de huéspedes infectados, pero después pueden conservar la infección durante toda la vida. En las zonas urbanas, debido a las condiciones ecológicas, las infestaciones domésticas con triatóminos son menos frecuentes; parece que los materiales de construcción más comúnmente usados en las ciudades, tales como el concreto y los ladrillos, en comparación con el barro agrietado y los techos de paja, se 17 prestan menos a la colonización por las chinches. No obstante, con la migración humana cada vez mayor desde las zonas rurales hasta las grandes ciudades de Latinoamérica, hoy día hay numerosas personas chagásicas en las zonas urbanas, contribuyendo al riesgo de transmisión urbana por transfusiones de sangre. Por ejemplo, se estima hoy que hay más de 400 000 personas infectadas con T. cruzi en la ciudad de Sao Paulo y aproximadamente 300 000 en Río de Janeiro. Principales métodos de diagnostico 1- Métodos parasitológicos directos (son útiles en las primeras fases de la enfermedad). Examen en fresco de la sangre entre lámina y laminilla Extendido coloreado o frotis de sangre periférica Gota gruesa Método de concentración de Strout Biopsias 2- Métodos parasitológicos indirectos Xenodiagnóstico Cultivos (medio de LIT o de NNN) Inoculación en animales (ratones) intraperitonealmente 3- Métodos serológicos Fijación de complemento (Prueba de Guerreiro Machado) Inmunofluorescencia indirecta ELISA Hemaglutinación indirecta Prueba de látex Aglutinación directa Factor EVI 18 Manifestaciones clínicas Es una enfermedad crónica, pero la mayoría de las infecciones cursan de forma asintomática y algunas se manifiestan mucho tiempo después de la infección inicial. Clínicamente se reconocen tres períodos de la enfermedad. 1- Período agudo Pasa inadvertido la mayoría de las veces. Se diagnostica fundamentalmente en niños menores de diez años. Lesión primaria o chagoma de inoculación: nódulo erisipeloide, blando, piel seca, zona central necrótica o hemorrágica, no doloroso, con edema local, infarto de ganglios regionales y evolutivamente la lesión al final se cubre de una costra dura. Complejo oftalmo-ganglionar o signo de Romaña: edema bipalpebral, unilateral o bilateral, edema facial, conjuntivitis, queratitis y dacriocistitis. Adenopatías: persisten por mucho tiempo. Los grupos ganglionares más comúnmente afectados son: preauriculares, parotídeos, esternocleidomastoideos, submaxilares. Al final hay adenopatía generalizada y de tamaño variable. Fiebre: de intensidad variable, intermitente, acompañada de escalofríos. Anorexia, vómitos, diarreas, dolores musculares, cefalea. Exantema morbiliforme. Hepatomegalia y esplenomegalia. Anemia discreta Signos de meningoencefalitis (mortalidad del 50 % en niños menores de dos años). Miocarditis aguda (mortalidad del 2-3 % en niños). Los síntomas de la fase aguda desaparecen entre las 4-8 semanas en la mayoría de los casos aunque algunos de los afectados hacen una forma subaguda en los que los síntomas persisten pero de forma muy discreta. 2- Período indeterminado Llamado también fase latente. Baja parasitemia. 19 Pacientes están asintomáticos. Se inicia de 8-10 semanas después de la fase aguda. Persiste por meses o años. 3- Período crónico Se calcula que el 30 % de los individuos en fase indeterminada tendrán daño cardíaco, digestivo o neurológico en un período entre 10-20 años. Aparición tardía. Puede ocurrir muerte súbita sin haber desarrollado insuficiencia cardíaca. La miocarditis crónica es la forma más frecuente de la enfermedad de Chagas. Se caracteriza por: palpitaciones, mareos, diarreas, dolor pectoral síncope, arritmias, alteraciones de la conducción ventricular cardiomegalia, aneurisma apical. Períodos de la cardiopatía chagásica Inicial, sin evidencia clínica, radiológica o al ECG. Con sintomatología discreta y pocas alteraciones al ECG. Sintomatología marcada, cardiomegalia moderada, bloqueos de rama derecha, hemibloqueos, extrasístoles, etc. Sintomatología acentuada con insuficiencia cardíaca, cardiomegalia intensa, arritmias, etc. Visceromegalias del tubo digestivo (raras en Colombia). Megaesófago (dilatación, hipersalivación, disfagia, dolor retroesternal, regurgitación). Megacolon (constipación, aumento de volumen del abdomen donde se palpa una masa por la dilatación del colon). Dilataciones del duodeno, estómago, uréteres. Complicaciones neurológicas (paresias, convulsiones y alteraciones psíquicas, etc.). 4- Forma congénita Es la responsable de alrededor del 10% de los abortos espontáneos en algunas partes del mundo (Chile y Brasil). 20 Poco frecuente. Puede ser asintomática. Generalmente son hijos de madres asintomáticas. Casi siempre son niños prematuros. Hepatomegalia y esplenomegalia: la fiebre no es frecuente, meningoencefalitis y anemia moderada. Pronóstico desfavorable. Evidentemente, la falta de vacunas, limitaciones de medicamentos y el creciente fenómeno de la aparición de la resistencia, ponen sobre el tapete: la necesidad urgente de desarrollar nuevos fármacos, mucho más eficaces, seguros, bajos precios, posibilidad de administración vía oral, y mucho más accesibles, y es precisamente aquí, donde estriba el enorme reto que tiene la comunidad científica para poder vencer a la Enfermedad de Chagas. Sistemática y distribución de los triatominos Actualmente se reconocen 118 especies de triatominos en base a sus características morfológicas, agrupadas sin controversia en 14 géneros, formando 5 tribus. Forman una subfamilia bien caracterizada de los reduvidos dentro del orden de los hemípteros, definido en base de su hematofagia obligada y las características asociadas con este hábito, que la distingue de otros reduvidos que son depredadores de los invertebrados. Los cinco estadios ninfales y ambos sexos de los triatóminos adultos se alimentan de la sangre de vertebrados, pero algunas de las especies más generalistas (ej. Eratyrus mucronatus) también se alimentan de vez en cuando de insectos con cuerpo blando, reflejando su ascendencia predatoria. Tabla 3. Agrupación de las 118 especies de triatominos agrupadas en sus correspondientes tribus y géneros. 21 TribusGéneros con sus especies Alberproseniini Alberprosenia (2 spp.) Bolboderini Belminus Bolbodera Microtriatoma Parabekminus (4 spp.) (1 sp.) (2 spp.) (2 spp.) Cavernicolini Cavernicola (2 spp.) Rodniini Psammolestes Rhodnius (3 spp.) (12 spp.) Triatomini Dipetalogaster Eratyrus Linshcosteus Panstrongylus Paratriatoma Triatoma (1 sp.) (2 spp.) (5 spp.) (13 spp.) (1 sp.) (68 spp.) La mayoría de los hemípteros son fitófagos, con probóscide larga de cuatro segmentos adaptada para alimentarse de fluidos de plantas, sin embargo, los reduvidos (y muchas otras familias depredadoras, tales como los antocóridos y nábidos) tienen una probóscide dividida en tres segmentos, a menudo curva y muy quitinosa en las subfamilias depredadoras, pero siempre recta y delgada en los triatominos hematófagos. Por lo general basta examinar el aparato bucal/probóscide para determinar si una chinche es fitófaga, depredadora o hematófaga (Figura 5). Figura 5. Morfología externa del aparato bucal/probóscide de las chinches. 22 Todas estas características diferenciales de los hemípteros según la probóscide, y que morfológicamente la han modificado de acuerdo a sus hábitos alimenticios, tienen importancia/interés taxonómico. Por otra parte, las chinches triatominos llevan la probóscide “guardada”/posición de reposo hasta que van a realizar la ingesta o toma de sangre, donde dicho aparato bucal adopta la posición erecta, en un ángulo que le posibilite alcanzar la piel de la víctima/susceptible (Figura 6). Figura 6. Posición erecta y en un ángulo que adopta la probóscide para alcanzar la piel y succionar la sangre. En general, cada especie y grupo de especies tiene una tendencia a ocupar una zona geográfica discreta, y ordinariamente las discontinuidades en la distribución se pueden atribuir a la dispersión pasiva en asociación con un huésped vertebrado migratorio. Por ejemplo, la distribución discontinua de R. prolixus en Venezuela y Colombia, y en ciertas partes de Centroamérica, pero no en Panamá, se atribuyen generalmente a los huevos y pequeñas ninfas que se encuentran entre el plumaje de las cigüeñas (Mycteria americana) que migran entre las dos regiones (Gamboa, 1962). En el caso de Cuba, aunque no está reportada la Enfermedad de Chagas, se han identificado tres especies de triatomineos Bolbodera scabrosa, Triatoma flavida y T. rubrofasciata, principalmente en las provincias de Pinar del Río (occidente del 23 país, y donde se les conoce con el apelativo de “Sanguijuelas”), Granma, Holguín y Santiago de Cuba (oriente del país), y se les suele llamar “Chupón”. En el Viejo Mundo, se han señalado 13 especies en total, aunque carecen de significación epidemiológica y no se ha encontrado T. cruzi. Ciclo vital de los triatominos El ciclo vital y la dinámica de las poblaciones de triatominos dependen de manera crítica de la interacción con sus huéspedes vertebrados. Los triatominos son insectos grandes que necesitan comidas de sangre considerables – T. infestans, por ejemplo, ingiere en total de 1 a 2 gramos de sangre durante su desarrollo de huevo a adulto, y cada hembra puede ingerir otros 10 gramos o más durante su vida reproductiva. Las especies mayores, tales como P. megistus, pueden tomar dos veces esta cantidad. En una infestación doméstica típica cada chinche se alimenta cada 4 o 9 días, con lo que cada persona puede ser picada de 20 a 30 veces por noche, según la especie infestante, lo que representa una pérdida media de sangre por persona de unos 2,5 gramos por noche (Rabinovich et al., 1979; Schofield, 1981). La mayoría de los triatominos se alimentan de noche, cuando sus huéspedes vertebrados están dormidos. El aparato bucal comprende dos pares de estiletes, los estiletes mandibulares perforan el integumento del huésped para anclar el rostro, mientras que los estiletes maxilares delgados horadan y laceran los vasos sanguíneos subyacentes, se inyecta saliva, la cual favorece la vasodilatación, inhibe la hemostasis, y por lo menos en el caso de R. prolixus, tiene cualidades anticoagulantes (Ribeiro, 1987). La ingestión de la sangre provoca la diuresis y las chinches comienzan a evacuar los restos de su comida de sangre anterior y a excretar el exceso de agua de la sangre recién ingerida. La digestión de la comida de sangre por los triatominos es un proceso relativamente lento que dura unos 14 días en el caso de T. infestans, y las 24 chinches pueden tolerar varios meses de privación de alimento si no tienen huésped. No hay membrana peritrófica, pero el epitelio del intestino medio reacciona a la comida de sangre, produciendo un revestimiento extracelular que desempeña probablemente una función parecida (Billingsley, 1990; Lehane, 1991). Los triatominos tienen un ciclo vital exopterigoto hemimetabólico típico, pasando desde el huevo por cinco estadios ninfales hasta llegar a la fase adulta. Los huevos adultos y operculados suelen ser blancos o rosados, a menudo tornándose más oscuros a medida que el embrión se desarrolla, y tienen arquitectura superficial completa con características taxonómicas útiles (Barata, 1981). La oviposición tiene una periodicidad circadiana y generalmente empieza a los 120 días de la primera cópula. Las hembras no apareadas pueden depositar algunos huevos infértiles. Ordinariamente, sin embargo, las chinches hembras copulan varias veces y pueden retener el esperma durante un período prolongado, cada hembra puede depositar de 100 a 600 huevos durante su vida adulta (de 3 a 12 meses), según la especie y la cantidad de sangre ingerida. Los huevos se depositan individualmente no en grupos, unos cuantos a la vez, y por lo general eclosionan al cabo de 140 días según la especie y la temperatura. Las ninfas recién emergidas son blandas, de color rosado, pero su cutícula no tarda en endurecer y oscurecerse, están listas para su primera comida de sangre a los 2 ó 3 días de la eclosión, pero pueden sobrevivir por varias semanas si no disponen de huésped. Las ninfas suelen alimentarse de los mismos huéspedes que los adultos. En buenas condiciones cada ninfa toma aproximadamente 89 veces su propio peso de sangre, mientras que los adultos toman 24 veces su propio peso. Las ninfas de quinto estadio suelen tomar la cantidad mayor, entre 200 y 1000 mg en el caso de las especies asociadas con el hombre. 25 Los estadios ninfales sucesivos se diferencian en pequeños detalles morfológicos, pero se distinguen más fácilmente por el tamaño de la cápsula cefálica y el ancho de las patas. Estas características permiten también distinguir la exuvia desprendida que queda después de cada muda. Los triatominos tienen un ciclo vital mucho más largo y una tasa de reproducción inferior a los demás insectos de importancia médica, se describen a menudo como estrategas k, adaptados para la explotación eficaz de un ambiente estable como por ejemplo el nido de un mamífero o la casa de un ser humano (por contraste con los estrategas r, tales como los mosquitos, mejor adaptados para explotar ambientes inestables y cambiantes). Estrategas k Estrategas r 1. Tiempo de generación largo 2. Mayor tamaño 3. Bajo nivel de dispersión 4. Mortalidad y nacimiento muy dependiente de la densidad 5. Menor fecundidad, bajo reclutamiento 6. Mayor inversión en la descendencia 7. Se reproducen varias veces en la vida (iteróparos) 8. Territoriales 9. Estenotópica 10. Viven en ambientes constantes o estacionalmente pronosticable (en comunidades maduras 11. Tendencia residente 12. Lento crecimiento y desarrollo individual 13. Viven en ambientes de competición aguda 14. Reproducción tardía 15. Alcanzan gran longevidad 16. Baja tasa intrínseca de incremento poblacional 1. Tiempo de generación corto 2. Pequeño tamaño 3. Alto nivel de dispersión 4. Mortalidad y nacimientomuy independiente de la densidad. 5. Alta fecundidad, alto reclutamiento 6. Baja inversión en la descendencia (Energía, reserva, cuidado, etc.) 7. Como caso extremo se reproducen una vez en la vida (semerparos) 8. Panmísticos 9. Euritópica 10. Colonizadores de hábitats transitorios (efímeros) o no pronosticables, donde hay vacíos ecológicos (subsaturados) 11. Tendencia migratoria o fugitiva. 12. Rápido crecimiento y desarrollo individual 13. Viven en ambientes de competición laxa 14. Reproducción temprana (precoces) 15. No alcanzan longevidad 16. Alta tasa intrínseca de incremento poblacional (gran velocidad de multiplicación) 26 Las fuerzas evolutivas han confeccionado las estrategias bionómicas o ecológicas de los organismos, seleccionando en ellos un patrón de dinámica poblacional que ha conducido a la maximización de su ajuste con el ambiente. La nomenclatura r y k se derivan de dos parámetros de las ecuaciones de dinámica de poblaciones de LotkaVolterra. Así, r es la tasa de incremento poblacional de la especie, la cual es función de la reproducción, y k es la capacidad de carga del hábitat, es decir, el tamaño de población que puede alcanzar la especie en estado de equilibrio (biomasa final), y está relacionada con la competición (habilidad para hacer una gran contribución proporcional a una comunidad que se mantiene al nivel de su capacidad de carga). La asignación de una estrategia determinada a una especie dada es relativa, de ahí que se infiera por comparación. Posiblemente no exista un estratega r o k perfecto, sino intermedios, y existen casos de mezclas de caracteres extremos en una especie. Los estrategas dela r son conocidos también como oportunistas, generalistas, fugitivos, invasores, pioneros o competitivamente débiles. Los estrategas de la k también se denominan especialistas o competitivamente dominantes. Esta regulación natural del tamaño de la población de chinches es mediada por una interacción dependiente de la densidad de sus huéspedes vertebrados. A medida que aumenta el tamaño de la población de chinches y que más chinches tratan de alimentarse en un número fijo, los huéspedes se irritan cada vez más, y hay más probabilidad de que las chinches interrumpan su alimentación antes de rellenarse. Así, a medida que aumenta la densidad de las chinches, cada chinche chupa cantidades de sangre progresivamente menores, un caso típico de “competencia por gatea”. Esta reducción de la condición nutritiva de las chinches individuales tiene tres consecuencias principales: 1. La velocidad de desarrollo ninfal disminuye, reduciendo la velocidad de reclutamiento a los estadios sucesivos, así las hembras emergen más lentamente. 27 2. Las hembras toman menos sangre, depositan menos huevos (en el caso de T. infestans, cada reducción de 20 mg en la cantidad de sangre significa que depositará un huevo menos). 3. La reducción en la comida de sangre, ingerida por los adultos machos y hembras tiende a aumentar la probabilidad de que inicien un vuelo dispersivo. Donde hayan densidades muy altas, además, la supervivencia puede reducirse, especialmente a temperaturas subóptimas (Gorlas & Schofield, 1989). Actuando juntos, estos factores tienden a reducir la densidad de la población en relación con un número fijo de huéspedes, a la inversa, sin embargo, si la densidad de la población de chinches disminuye, cada chinche toma una comida de sangre mayor y la población tiene tendencia a aumentar más rápidamente. El resultado neto es una población regulada cuyo tamaño depende de la disponibilidad de huéspedes (Piesman et al., 1983; Rabinovich, 1985). Otra consecuencia de los cambios densodependientes del comportamiento de alimentación de las chinches influye en el momento de deyección y la dinámica de transmisión de T. cruzi. Los vectores eficaces de T. cruzi son los que defecan durante o poco después de la alimentación, mientras todavía están en contacto con el huésped. Sin embargo, el momento de deyección no sólo depende de la especie de chinche sino también es un proceso dependiente de la densidad, dependiendo de la cantidad de sangre ingerida (Figura 7). 28 Figura 7. Representación esquemática de los factores implicados en la regulación de la densidad de las poblaciones de T. infestans. Dispersión Las chinches triatóminas tienen dos mecanismos de dispersión uno pasivo por el huésped vertebrado, y otro activo por andar, y en el caso de los adultos alados, por el vuelo. La reconstrucción histórica parece indicar que la difusión de T. Infestans desde su origen supuesto en el centro de Bolivia haya ido asociada con migraciones humanas documentadas, y se cree que la difusión de T. rubrofasciata desde el noreste de Brasil hasta las zonas portuarias por todo el trópico y subtrópico se haya hecho a bordo de veleros siguiendo las vías comerciales de los siglos XVII y XVIII. Varios autores han referido el transporte pasivo de chinches en la ropa de vestir, los equipajes y los vehículos, y el transporte de huevos y ninfas de ciertas especies entre las plumas ha sido demostrado por Forattini et al., 1971 y Gamboa (1962). La recolección de leña, sirve como otra vía de dispersión pasiva de algunas especies de chinches. Así mismo, muchos autores han informado acerca de especies de triatominos tomados en trampas luminosas o volando de noche hacia las luces de las casas, y estudios experimentales en situaciones 29 tanto de campo como de laboratorio han demostrado que varias tienen una capacidad considerable de vuelo. Aunque la dispersión pasiva es principalmente función del comportamiento del huésped (Miles, 1976), la dispersión activa, por el vuelo, está asociada con el mal estado nutricional de las chinches adultas, y está relacionada con la regulación de la densidad de las poblaciones de chinches. Como han comentado muchos autores, las chinches que vuelan están invariablemente en una condición hambrienta y estudios experimentales demuestran que el inicio del vuelo es función inversa de la relación peso: longitud de la chinche, por lo tanto el inicio del vuelo puede considerarse como una reacción a la destrucción del hábitat y la muerte o migración del huésped en el caso de las chinches selváticas, y a densidades crecientes de la población de chinches en el caso de las especies domésticas. Sin embargo, el inicio del vuelo también depende de la temperatura (Lehane et al., 1992), y existen algunas pruebas de que la temperatura puede influir también en la duración del vuelo (Schofield et al., 1992). Estudios epidemiológicos indican que la dispersión de las chinches tiene gran importancia para la difusión de la enfermedad de Chagas humana, aspecto particularmente importante en el control de las poblaciones de chinches domésticas, ya que la dispersión de las chinches puede conducir a la recolonización de las viviendas tratadas. Detección de infestación por triatominos Las infestaciones domésticas de triatominos pueden ser descubiertas al encontrar chinches, o por señales indirectas, tales como, cáscaras de huevos, exuvias y manchas fecales. El examen de una casa en una región donde la enfermedad de Chagas es endémica suele hacerse en el siguiente orden: 1. Se pregunta a los habitantes si han encontrado chinches o si han sido picados en la casa. 30 2. Se examinan las paredes, particularmente la parte superior, y cualquier artefacto, tales como cuadros o calendarios en las paredes, para detectar evidencia indirecta de infestación. 3. Se hace la búsqueda en la casa y el hábitat peridoméstico, utilizando una linterna y pinzas largas para penetrar en las grietas y hendiduras, para encontrar las chinches mismas. Un inspector bien entrenado mostrará a los habitantes ejemplares preparados (montajes) de todos los estadios de las chinches, hablando de ellas por elnombre local que se conocen. A veces los habitantes no reconocen que las ninfas y los adultos de los triatominos son un solo insecto, y pueden confundir las chinches triatóminas con otros hemípteros depredadores o fitófagos. Si la casa está muy infestada, por lo general los moradores lo saben muy bien, aunque si el nivel es muy bajo, es posible que no lo sepan. Las exuvias y cáscaras de huevos (a veces atrapadas en las telarañas) y manchas fecales sirven de prueba indirecta de que una casa está, o ha estado infestada. Las deyecciones de los triatominos tienen un aspecto rayado característico, generalmente una mezcla de rayas negras (debidas a hemo no digerido procedente de la comida de sangre) y rayas blanquecinas (por el ácido úrico). Si las manchas fecales se encuentras en una pared o un calendario, pueden constituir indicador seguro de una infestación corriente. Una técnica útil de monitoreo consiste en fijar hojas de papel en las paredes de la casa, con la fecha escrita, y luego volver en una fecha posterior para buscar manchas fecales (García Zapata et al., 1985). Tabla 4. Algunos nombre locales de los triatominos. Argentina vinchuca (1) Belice bush chinch Bolivia vinchuca Brasil barbeiro, bicudo, chupao Chile vinchuca Colombia chipo, pito 31 Ecuador chinchorro México pito Paraguay vinchuca, chinche guazu (2) Perú chirimacha (3) Uruguay vinchuca EUA conenose bug, kissing bug Venezuela chipo, pito, iquipito, chupón (1) Se cree que el nombre “vinchuca” está derivado de una palabra quechua que significa “lo que cae”, aludiendo a la manera que tiene T. infestans de caer de los techos sobre las personas dormidas. (2) “Chinche guazu”, es el término guaraní, literalmente “Gran Chinche” (3) “Chirimacha”, también se deriva del quechua, significando, “el que teme el frío”, tal vez a la ausencia de las chinches en las partes más frías de la cordillera. La búsqueda manual de chinches vivas en las casas puede ser penosa, a veces la tarea puede ser facilitada rociando las grietas con una suspensión diluida de piretrinas naturales o un piretroide biodegradable; por ejemplo, neopinamina o cipermetrina para servir de importante agente de “desalojamiento”. Los resultados se expresan a menudo en “número de chinches por hora / hombre”, pero tal medida tiene poco valor cuantitativo, ya que el número de chinches colectadas dependerá de la experiencia del inspector, además de los niveles reales de infestación. En ciertas regiones, especialmente en las selvas pueden ser muy difícil, ya que colonizan las madrigueras/refugios de los mamíferos. Como alternativa se puede seguir la pista de los mamíferos hasta sus guaridas, primero se capturan los mamíferos en trampas jaulas, con cebo apropiado, entonces se les pone un pequeño carrete de hilo devanado con precisión en un receptáculo plástico fijado firmemente al abdomen del animal con una cinta, y se liberan de tal manera que el hilo sea soltado detrás de ellos a medida que vuelven a sus guaridas. Los primeros y únicos ejemplares conocidos de R. paraensis se descubrieron de esta manera en madrigueras de Echimys chrysurus. Descripción Distribución Hábitat y biología Importancia como vector R. prolixus Especie de pequeño tamaño con adultos largos de 16-22mm, ge- neralmente de color moreno cla- ro, con nervadura y pintas cone- xivas menos oscuras. Los huevos son rosados, siempre adheridos al substrato y a menudo en gru- pos. R. prolixus está muy difundido en Venezuela y Colombia, y proba- blemente también en ciertas re- giones de Guayana y el norte de Brasil. También en Guatemala, Honduras, Nicaragua, El Sal- vador y México. En Sudamérica, R. prolixus se encuentra en varios hábitats selváticos, especial- mente en las cimas de las palmeras, así como en situaciones peridomésticas y domésticas. R. prolixus ha llegado a ser una especie importante para los estu- dios de laboratorio debido a la facilidad con que se puede criar en una gran va- riedad de huéspedes mamíferos y aves, y por su tiempo de generación relativa- mente breve (de 3-5 meses). R. prolixus es un vector su- mamente eficaz de T. cruzi y puede formar rápida- mente colonias domésti- cas importantes. Se consi- dera como el vector más importante de la enferme- dad de Chagas humana en Centroamérica, así como en Colombia y Venezuela. R. pallescens Parecida a R. prolixus pero con manchas claras y oscuras en el cuerpo, y nervadura de trazado borroso. Panamá y algunas regiones de Colombia. Esencialmente, R. pallescens es una es- pecie de las cimas de las palmeras, don- de a menudo está asociada con aves y roedores arbóreos, pero también se ha encontrado en árboles huecos en asocia- ción con zarigüeyas. Muchas veces in- vade los hábitats peridomésticos, y en varias regiones de Panamá se ha hecho doméstica. Por lo general no alcanza las altas densidades de población que se ven con R. prolixus. Considerado el vector más importante del Mal de Chagas en Panamá, a pe- sar de quedar limitado principalmente a las zonas rurales donde las casas se construyen con hojas de palmeras o pajas. T. infestans Es una especie de color oscura con marcadas franjas de colores amarillo claro en los bordes de la región abdominal, distribuidos de forma discontinua. T. infestans selvática se conoce únicamente en la región de Co- chabamba, en Bolivia, su distri- bución es amplia, abarcando Ar- gentina, Paraguay, Sur de Brasil, Bolivia, Perú y Chile. Se teme que T. infestans se difunda más al norte hasta la cuenca amazónica. Es una especie prácticamente domés- tica, vive asociada al hombre, suele vi- vir dentro de la vivienda, ocupando en determinadas situaciones hábitats peri- domésticos, tales como gallineros, cuye- ros y corrales de cabras. Es el vector más impor- tante de la enfermedad de Chagas, en lo que se refie- re a su amplia distribución y su hábito casi exclusiva- mente doméstico. 33 T. phyllosoma Un grupo de especies mexicanas muy afines. Incluye por lo menos 5 taxa: longipennis, mazzottii, palli- dipennis, phyllosoma y picturata, y tal vez varias otras (tales como brailovskyi y mexicana). Tienen tendencia a ser especies de gran tamaño (adultos largos de 28-40 mm) caracterizadas por un abdomen excepcionalmente an- cho y alas cortas con diseños he- militroides distintivos. Todas las especies examinadas hasta ahora presentan cromosomas X múlti- ples. México. Se encuentran generalmente en las regiones semiáridas, a menudo vivien- do debajo de rocas, en asociación con neotomas y armadillos. La mayoría de ellas también se han detectado en hábitats peridomésticos, y algunas de ellas forman pequeñas colonias domésticas, particularmente T. pallidipennis. Todas las especies en este grupo se han encontrado con infecciones naturales a T. cruzi, a menudo con tasas de infección altísimas. Por lo general parecen ser colonizadores mediocres de los hábitats domésticos con un tiempo de generación que muchas veces excede de un año, y raras veces van asociadas con altos niveles de transmisión al hombre. T. barberi Especie de pequeño tamaño (adultos largos de 1620mm), ge- neralmente de color negro con pintas conexivas rojizas. Los hue- vos se adhieren a menudo al substrato. México (Chiapas, Colima, Gue- rrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Oaxaca, Puebla, Tlaxcala). Conocida únicamente de hábitats do- mésticos y peridomésticos, generalmen- te en condiciones semiáridas. El mues- treo secuencial en las casas indica que las poblaciones tienen tendencia a ser pequeñas pero estables a lo largo del tiempo. Se alimenta de varios mamífe- ros, incluido el hombre, y a veces de aves. Según los estudios de laboratorio, su comportamiento alimentario sería ti- mido, y tendría un tiempo de genera- ción prolongado, a menudo, superior a un año, pero una capacidad de supervi- vencia de hasta 5 años. Por lo general,T. barberi resulta tener una fuerte infección de T. cruzi, a me- nudo con tasas de infec- ción de los adultos supe- rior al 80%. En muchos ca- sos esta especie está aso- ciada con alta frecuencia local de infección humana y se considera como vec- tor importante en el centro y sur de México. T. dimidiata Especie de tamaño relativamente grande pero variable (adultos largos de 25-35mm), con cabeza, pronoto y patas negras, y pintas México, Guatemala, Belice, Honduras, El Salvador, Nicara- gua, Costa Rica, Panamá. Tam- bién está extensamente distribui- T. dimidiata es una especie generalista, registrada en una gran variedad de hábitats selváticos. Se ha encontrado en asociación con una variedad de hués- Aunque T. dimidiata está muy difundida en los hábitats domésticos, y es un vector competente de 34 conexivas características de color amarillo a naranja. El diseño y color de los hemiélitros; el corio suele ser de color amarillo claro con una mancha oscura en el centro, mientras que la membra- na varía entre amarillo claro y negro. da en varias regiones de Colom- bia, Venezuela, Ecuador y el norte del Perú. pedes mamíferos, particularmente zari- güeyas, murciélagos, puercoespines, pero menos frecuentes con roedores. A menudo los adultos voladores son atra- ídos por la luz, y las colonias perido- mésticas y domésticas son frecuentes. En las casas las colonias tienden a ser pequeñas, las chinches se encuentran por lo general reposando en grietas en el piso, o la parte inferior de las pare- des, a menudo debajo de montones de leña o de ladrillos almacenados. T. dimi- diata se encuentra a menudo en casas urbanas así como en situaciones rurales y se ha encontrado en todas las ciuda- des importantes de Centroamérica. T. cruzi, suele presentar tasas de infección relativamente bajas. Las colonias domés-ticas tienden a ser peque-ñas, y las especies tienen un ciclo vital prolongado, ge- neralmente de más de un año. Los estudios de laboratorio indican la posibilidad de que esta especie es-té poco dispuesta a alimentarse de los humanos, y los estudios epidemioló-gicos demuestran que sue-le estar asociada con un nivel relativamente bajo de infección humana. Sin embargo hay que conside- rarla como vector impor- tante debido a su amplia distribución y la facilidad con que coloniza los hábitats urbanos y periur- banos. T. brasiliensis Superficialmente se parece a T. infestans, pero por lo general se puede distinguir por su color más claro. Es el vector doméstico predomi- nante de la enfermedad de Cha- gas en la caatinga árida del nor- este de Brasil, donde otros vecto- res domésticos incluyen T. pseu- domaculata y R. nasutus. Informes recientes sugieren que T. brasi- Tiene características de población pare- cidas a las de T. infestans, completando generalmente dos generaciones al año. Se encuentra a menudo en las casas, incluso las que están construidas de ladrillos cosidos, pero prevalece particularmente en los hábitats peridomésticos, tales como gallineros y corrales para cabras. Sus Constituye el vector primario de la enfermedad de Chagas en la caatinga árida del nor- este de Brasil, no es un vec- tor tan eficiente como R. pro- lixus, pero posee probada capacidad vectorial. 35 liensis está extendiendo su distri- bución hacia el sur, hasta los es- tados de Bahía y el norte de Mi- nas Gerais. hábitat selváticos incluyen principalmente los montones de rocas asociados con los grandes roedores tales como Cerodon rupestris y Cavia aperea, pero se ha señalado también en la cima de las palmas de cera cultivadas. T. sordida Es una especie de color oscuro opaco, menos vistosa que T. di- midiata y T. brasiliensis. Se puede distinguir de T. guasayana por su segundo segmento rostral más largo. Está distribuida principalmente en el cerrado del centro de Brasil y en partes del Chaco de Para- guay y el noroeste de Argentina. Se encuentra comúnmente en las vi- viendas, así como en una gran variedad de ecotopos selváticos, a menudo asociada a roedores que anidan en el suelo y cobayos. Parece menos común en los hábitats peridomésticos y solo en raras ocasiones forman pequeñas oca- siones domésticas. Parece ser un vector relativa- mente mediocre ya que se reproduce lentamente y rara vez forma colonias grandes, incluso, en condiciones óptimas, casi nunca logran completar más de una gene- ración completa por año, además el parásito parece tener una baja tasa de metaciclogénesis en esta especie. Agradecimientos No hubiese sido posible la concrescencia del manuscrito sin la valiosa contribución de la Lic. Teresa Espinosa de los Monteros Buitrago, MSc., quien es investigadora de la Facultad de Farmacia, Universidad Complutense de Madrid, y que gentilmente nos brindó información actualizada sobre la entidad objeto de análisis en dicho material instructivo. Referencias Bibliográficas Alcolado P.M. 1994. Selección de tópicos de ecología de las comunidades. Ed. Academia, La Habana, Cuba, 195 pp. Alencar J.E. 1987. Historia Natural da Doenca de Chagas no Estado de Ceara. Imprensa Universitaria da UFC, Fortaleza. 341 pp. Barata J.M.S. 1981. Aspectos morfológicos de ovos de Triatominae. II Características macroscópicas e exocoriasis de dez especies do genero Rhodnius Stal, 1859 (Hemiptera: Reduviidae). Revista de Saude Pública 15, 490542. Billingsley P.F. 1990. The midgut ultraestructure of haematophagous arthrpods. Annual Review of Entomology 35, 219248. Deane M.P., Lenzi H.L., Jansen A.M. 1986. Double development cycle of Trypanosoma cruzi in the opossum. Parasitology Today 2, 147147. Del Ray E.C., Basombrio M.H., Rojas C.L., Fainguersch D.P. 1993a. Costos de los tratamientos del Mal de Chagas. Asociación Argentina de Economía Política, Anales XXVIII Reunión Anual, 125 pp. Dujardin J.P., Tibayrenc M., Venegas E., Maldonado L., Desjeux P., Ayala F.J. 1987. Isozyme evidence for lack of speciation between wild and domestic Triatoma infestans (Heteroptera: Reduviidae) in Bolivia. Journal of Medical Entomology 24, 4045. 37 Fimia R.D., Quirós A.E., Menéndez Z.D., Perdomo M.L. 2005. Depredación experimental de larvas de mosquito por el copépodo Mesocyclops aspericornis (Copepoda: Cyclopoida). Poeyana 492, 3942. Forattini O.P., Rocha e Silva E.O. da, Ferreira O.A., Rabello E.X., Pattoli D.G.B. 1971. Aspectos ecológicos de tripanosomose americana. III Dispersao local de triatomineos, com especial referencia ao Triatoma sordida. Revista de Saude Pública 5, 193205. Gamboa C.J. 1962. Dispersión de Rhodnius prolixus en Venezuela. Boletín de la Dirección de Malariología y Saneamiento Ambiental 3, 262272. Gorla D.E. & Schofield C.J. 1989. Population dynamics of Triatoma infestans under natural climatics conditions in Argentina. Medical Veterinary Entomology 3, 179194. Gorla D.E. 1988 Seasonal effects on control strategies of Chagas disease vectors. Revista Argentina de Microbiología 20 (Supl.) 7180. Hayes R. & Schofield C.S. 1990. Estimación de la incidencia de infestación y parasitosis crónicas a partir de la prevalencia: la enfermedad de Chagas en América Latina, Boletín de la Oficina Sanitaria Panamericana. 108, 308316. Lehane M.I., McEwan P.K., Whitaker C.J., Schofield C.J. 1992. The role of temperature and nutritional dependence in flight initiation by Triatoma infestans. Acta Tropica 52, 2738. Lehane M.J. 1991. Biology of Bloodsucking insects. Harper Collins Academic, London, 288 pp. Piesman J., Sherlock I., Christensen H. 1983. Host availability limits population density of Panstrongylus megitus. American Journal of Tropical Medicine and Hygiene. 32, 14451450 38 Rabinovich J.E. 1985. Ecología poblacional de los triatominos. En: Factores biológicos y ecológicos en la enfermedad de Chagas (eds R. U. Carcaballo, J.E. Rabinovich, R.J. Tonn) OPS/Servicio Nacionalde Chagas, Argentina. 121148 pp. Rabinovich J.E., Leal J.A., Feliciangeli D.P. 1979. Domiciliary biting frecuency and blood ingestion of the Chagas disease vector Rhodnius prolixus Stahl (Hemiptera: Reduviidae) in Venezuela. Transactions of the Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene 73, 272283. Rabinovich J.E., Wisnivesky – Colli C., Solarz N.D., Gurtler R.E. 1990. Probability of transmission of Chagas disease by Triatoma infestans (Hemiptera: Reduviidae) in an endemic area of Santiago del Estero, Argentina. Bulletin of the World Health Organization 68, 737746. Ribeiro J.M.C, 1987. Role of saliva in blood – feeding by arthropods. Annual Review of Entomology 32, 463478. Schofield C.J. 1981. Chagas diseagse, triatomine bugs and bloodloss. The Lancet i, p. 1316. Schofield C.J. 1994. Triatominae. Biología y Control. Eurocommunica Publications and ZENECA Public Health, UK, 80 pp. ISBN: 1-898763-01-1. Wendel S., Brener Z., Camargo M.E., Rassi A. 1992. Chagas disease (American trypanosomiasis): its impact on transfusion and clinical medicine. ISBT Brazil´92 – SBHH, Sao Paulo, Brazil, 271 pp.
Compartir