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Monografía De Grado 
 
La biología molecular como herramienta de ayuda en la clasificación de los taxones en el 
orden Primates. 
 
 
Universidad de Los Andes 
Facultad de Ciencias 
Departamento de Ciencias Biológicas. 
 
 
Presentado por: 
Luis Jaime Gonzalez Fajardo 
 
Director de Monografía: 
Andres Link Ospina 
 
 
 
 
 
Bogotá D.C. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Presentación 
Este trabajo es una de las muchas investigaciones que se han realizado sobre el papel que ha 
desempeñado la Biología Molecular en la determinación de las relaciones filogenéticas que 
existen entre diversos grupos de organismos. Mediante la compilación de múltiples estudios 
y un análisis comparativo se busca establecer la utilidad de la Biología Molecular como una 
herramienta determinante en la solución de los diferentes problemas taxonómicos en las 
relaciones filogenéticas del Orden Primates. 
 
El informe está estructurado en tres segmentos fundamentales, Introducción, Desarrollo y 
Conclusiones. En la introducción, se presentan y definen los conceptos claves para el 
desarrollo del trabajo como sistemática, evolución, especie, biología molecular. 
 
En la segunda parte del trabajo se establece el antes y después de la taxonomía del Orden 
Primates, a través de la respuesta a las siguientes preguntas: ¿Qué tipo de organización existía 
antes de la implementación de las diferentes técnicas moleculares? ¿Cuál ha sido el impacto 
de la implementación de la biología molecular en el desarrollo de este grupo filogenético? 
 
Finalmente, en la conclusión se discutirá de forma muy general, con base en cada uno de los 
casos particulares, cómo la implementación de las técnicas moleculares ha permitido el 
esclarecimiento de los nodos más conflictivos de este grupo taxonómico y los alcances del 
entendimiento de la historia evolutiva de este grupo sobre otras ramas de la Biología como 
la Conservación y la Ecología. 
 
 
 
 
 
Introducción 
 
La Sistemática es la ciencia encargada de la clasificación de las especies a partir del 
desarrollo de una historia evolutiva, por lo que, la definición del concepto de “especie” es 
fundamental a la hora de realizar un proceso taxonómico (Perfectti, 2002). Si bien existen 
muchas definiciones para “especie”, la mayoría de autores coinciden con que la especie es 
una de las unidades fundamentales de la biología sistemática (Mayr, 1989) comparado 
inclusive con conceptos más básicos a nivel biológico como: individuo u organismos, 
inclusive células y genes (De Queiroz, 2007). 
 
En consecuencia, para acercarse de manera más holística a la definición de tal concepto, se 
seguirán cuatro propuestas diferentes: la morfológica, la ecológica, la genética y la evolutiva. 
(Colwell,1970; Vandamme et al.,1996). 
 
Por un lado, una Especie Biológica es un conjunto de individuos que pueden cruzarse o 
reproducirse entre sí pero que a su vez están aislados reproductivamente de otras poblaciones 
(Dobzhansky, 1935 & Mayr,1942). Una Especie Ecológica es un grupo de individuos que 
ocupan una zona adaptativa mínima diferenciada de cualquier otro linaje generando un 
proceso de especiación diferente de otros linajes (Van Valen, 1976). Así mismo la Especie 
Filogenética está asociada a la genética, debido a que se da la búsqueda de un Clúster basal 
de organismos el cual se puede diagnosticar diferente de otros Clúster poblacionales 
manteniendo así un patrón de ascendencia-descendencia (Craftar, 1989) (De Quiroz & 
Donoghue 1990). En últimas, la Especie Evolutiva es un linaje de individuos pertenecientes 
a la misma población que mantiene su linaje filogenético distante de otros linajes adquiriendo 
así una misma historia evolutiva independiente de los demás (Wiley, 1978). La Especie 
Evolutiva basa su clasificación con base en la genética de poblaciones partiendo de todas las 
características genéticas y no únicamente en el potencial genético de esa población. De esta 
manera se establece que una población difiere de otra; cuando estas poblaciones se 
encuentran en un aislamiento genético bien sea por medio de barreras sexuales o bien sea por 
medio de barreras geográficas como los procesos de especiación alopátrica (Mayr, 1942). 
 
A partir del concepto de especie podemos determinar otros taxones superiores de tal forma 
se puede agrupar varias especies dentro de una Familia, así mismo varias Familias se pueden 
agrupar dentro de una Clase y así mismo las Clases están dentro de un Orden. De esta manera, 
el adecuado uso del concepto de especie es una herramienta que permite observar las 
interacciones que se pueden dar en la organización interna de grupos de individuos como es 
la Subclase Placentaria (Wilson, Reeder & DeeAnn,2005) la cual está dividida en 20 ordenes 
vivientes, aproximadamente. 
 
 Si bien es cierto que la taxonomía tradicional basada en caracteres fenotípicos puede ser 
aplicada a una gran mayoría de grupos de seres vivos, en muchas circunstancias parece 
presentar algunos problemas taxonómicos, (Wilson, 1995) principalmente porque la misma 
característica fenotípica puede envolver un sin fin de organismos como es el caso de los 
mamíferos, cuya característica principal es poseer glándulas mamarias. (Rowe, 1989) En 
consecuencia, estos caracteres morfológicos solo pueden ser aplicados a grandes grupos o en 
niveles taxonómicos superiores y no permite resolver problemas en taxones internos. 
 
Como respuesta a este y otros problemas que presenta la clasificación taxonómica con base 
en caracteres morfológicos; la utilización de Herramientas Moleculares como la 
secuenciación de fragmentos de ADN de regiones con características particulares o regiones 
ribosomales, como observaremos a lo largo de este trabajo, (Wilson, 1995); es una alternativa 
importante que permite obtener la información genética pertinente para resolver las 
interacciones internas entre taxones. Además de ello, la utilización de esta técnica molecular 
reduce errores sujetos a la subjetividad del investigador. (Wilson, 1995) 
 
 Dentro del grupo de primates existen dos grandes Subórdenes. El Suborden Strepsirrinhi 
conformado por primates de nariz húmeda o rinario húmedo como los son los Lémures de 
Madagascar, los Galagos y Potos de África; además de los Loris de la India (Yoder AD & 
Yang Z; 2004) (Seiffert ER, Simons EL & Attia Y; 2003). En contraste, el Suborden 
Haplorrhini constituye los otros grandes grupos de primates en los cuales se puede encontrar 
monos del Nuevo Mundo o Platyrrhini (Goodman et al; 1998) y monos del Viejo Mundo 
subdividido en Cercopithecoidea conformado por un amplio número de especies y los 
Hominoidae donde se pueden encontrar a los Gibones y los Grandes Simios tales como: el 
orangután, el gorila, el chimpancé y el hombre (Perelman et al; 2011). 
 
Como puede observarse, el Orden de los Primates está constituido por grupos de mamíferos 
altamente diversos con múltiples subdivisiones internas con base en una gran cantidad de 
características morfológicas que si bien han intentado darle solución a la historia evolutiva 
de este grupo ha presentado varios inconvenientes que no han permitido una clara asociación 
en su composición. 
 
Uno de los ejemplos que más claramente evidencia la importancia de la aplicación de la 
Biología Molecular en la taxonomía de los primates es el grupo hermano de los monos del 
Viejo Mundo (Catarrhines), los Tarsios (Tarsiiformes) (Yoder & Yang, 2004). 
Dependiendo de la posición en la que se ubique este grupo hermano de Haplorrhini existen 
3 alternativas a la organización de estos tres grandes grupos de primates (Yoder, 2003). 
Si se considera a los Tarsiiformes como grupo hermano de los Lémures y Galagos se maneja 
una división entre Prosimii y Anthropoidea. Si se considera a los Tarsiiformes como el grupo 
hermano de los Haplorrhini entonces se maneja la clasificación actual entre Strepsirrinhi, 
Tarsiiformesy Haplorrhini. Finalmente, si se considera que los Strepsirrinhi son el grupo 
hermano de los Haplorrhini entonces se considera que los Tarsiiformes son el grupo hermano 
de los Simiolemuriformes (Yoder, 2003). 
 
En resumen, existe un gran número de set de datos genéticos que pueden soportar la hipótesis 
de que la primera agrupación filogenética de primates está conformada por la triada 
Strepsirrinhi – Tarsiiformes – Haplorrhini (Andrews et al., 1998) (Hayasaka et al., 1993) 
(Inoue-Murayama et al., 1998); sin embargo, queda una fuerte incertidumbre sobre el origen 
de los Tarsiiformes (Yoda, 2003). 
 
 A lo largo de este trabajo se analizarán varios ejemplos, como el mencionado anteriormente, 
con mayor profundidad realizando una revisión bibliografía de la historia antes y después de 
cada uno de los casos particulares con el fin de determinar la articulación de la Biología 
Molecular en la sistemática del Orden Primates. 
 
 
 
Contenido 
 
El objetivo de cada uno de los capítulos es poner en evidencia algunos de los más importantes 
ejemplos en los cuales la Biología Molecular ha funcionado como amortiguador para la 
solución de algunos de los problemas filogenéticos más profundos en este orden de 
mamíferos. Trataremos temas como la clasificación previa del Orden Chyroptera 
(Murciélagos) como grupo hermano de los Primates y la nueva reagrupación de estos ordenes 
con respecto a los Roedores. Así mismo, entraremos más a profundidad con la posición de 
Tarsios y el grupo parafilético de los prosimios; la convergencia evolutiva entre Mandrillus 
sp. y Papio sp., la posición de Aotus sp.; las múltiples clasificaciones que ha tenido el género 
Lagothrix sp.; además de aterrizar la temática a los nuevos descubrimientos de grupos 
monofiléticos como Cebus/Sapajú, Plecturocebus/Cheraceus y Callicebus sp. y Saguinus sp. 
y Leontocebus sp. 
 
 
Capítulo 1: Chiroptera y Primates 
 
LA RELACIÓN FILOGENÉTICA DEL ORDEN PRIMATE CON RESPECTO A 
LOS DEMÁS ORDENES DE MAMÍFEROS PLACENTARIOS 
 
El Super orden Archonta era un clado de mamíferos conformado por 4 principales ordenes: 
Primates-Scandentia-Dermoptera-Chiroptera y en algunos casos se logra incluir el orden 
Macroscelidae (Adkins, & Honeycutt, 1991). 
 
Sí bien, muchos ordenes de mamíferos poseen caracteres específicos que les permiten 
conformar grupos definidos como los Perrisodactyla (animales que balancean su peso sobre 
el tercer digito) (Alberdi, 1996) (Steiner,2011) o los Artiodactylas (Animales que balancean 
su peso sobre un numero par de dedos siendo los más desarrollados el tercer y cuarto digito) 
(Graur, 1998) (Bibi, 2013); entre muchos más ejemplos. Este no es el caso del Superorden 
Archonta que no posee caracteres morfológicos definidos puesto que cada orden de este 
grupo presenta diferentes tipos morfologías tanto en sus extremidades (Szalay, & Lucas, 
1993) como en otros apéndices. En los estudios revisados sobre el tema, se observa que, en 
la mayoría de ellos, la clasificación se ha basado especialmente en características craneales, 
post-orbitales y algunos caracteres esqueléticos (Adkins, & Honeycutt,1991). Sin embargo, 
muchos de estas descripciones cladísticas han llevado al desarrollo de un gran número de 
apomorfias (caracteres novedosos dentro de un clado, diferentes a los caracteres ancestrales) 
(Szalay et al,19867) lo que ha generado una gran incertidumbre para establecer si realmente 
el Superorden Archonta se puede considerar como un grupo monofilético (Pettigrew et al; 
1989) o no, en consecuencia, la relación entre los órdenes que conforman este clado de 
mamíferos es todavía incierta en muchos aspectos, especialmente a la hora de establecer la 
monofila del orden Chiroptera (Pettigrew, 1986). 
 
Dada la alta diversidad y la alta complejidad de los integrantes de este grupo de mamíferos 
es necesario analizar aspectos propios de la clasificación como los caracteres que se han 
utilizado para establecer la conformación de Archonta, las complicaciones que ha presentado 
este tipo de clasificación y evidenciar como la utilización de herramientas moleculares ha 
permitido la superación de los principales problemas que se presentaban y generando una 
nueva reagrupación de los integrantes de este grupo de mamíferos. 
 
La primera línea de investigación que se dedicó a determinar el parentesco que existe entre 
el orden Primates y el orden Chiroptera se basó en la morfología del órgano reproductor 
masculino de las especies agrupadas aquí (Smith & Madkour,1980). En este caso se había 
determinado que el cuerpo esponjoso del pene de Primates, Dermoptera y Megachiroptera se 
alongaba en la formación del glande. Sin embargo, los micro murciélagos carecen de este 
carácter por lo cual se había determinado que el grupo más cercano de los murciélagos a los 
Primates era los Megachiroptera (Jamieson et al 1989). 
 
Posteriormente el desarrollo de la filogenia de este grupo se basó sobre todo en la descripcion 
de las características craneales en especial el desarrollo del sistema nervioso central, en la 
alta capacidad de visibilidad y la muy evidente similaridad de los sistemas visuales en estos 
organismos (Jamienson et al;1989). Sin embargo, muchas de estos caracteres definitorios 
presentan arbitrariedad y no van acordes con un desarrollo histórico de las diferentes líneas 
evolutivas sino más bien parece tener relación con convergencias evolutivas. Los caracteres 
analizados para la determinación de la relación filogenética de Archonta se basaron 
especialmente en 24 caracteres sobre el sistema nervioso central. Uno de los principales 
problemas que presenta el análisis cladistico con base en estos caracteres es la falta de 
asociación entre Microchiroptera y Macrochiroptera; mientras que este último se asocia más 
al orden Primates que con su grupo hermano; siendo de este modo la conexión que existe 
entre los Primates y Chiroptera. 
 
Previamente, se evidenció que en la especie Pteropus spp. (Megachirpotera) se puede 
observar todas las estructuras involucradas en “retinotectal patway” (Pettigrew, 1986); la 
cual es una de las características primordiales de las adaptaciones visuales de los primates. 
Otra de las características que define increíblemente la relación entre murciélagos y primates 
es la posición del Tectum como soporte orbital y post-orbital (Alman, 1977). En el caso de 
los primates este Tectum se inserta en la región post-orbital del cerebro generando una fuerte 
conectividad entre el ojo y el encéfalo, así como se incrusta en el campo ipsilateral de ambas 
retinas (Jamienson & Pettigrew, 1989) permitiendo una conectividad entre la visión y el 
movimiento de los ojos; característica que se ha encontrado en todos los prosimios; monos 
del Viejo y Nuevo Mundo, y gibones, etc. 
 
HEMOGLOBINA ALFA Y BETA COMO PRIMERA APORXIMACION EN LA 
SOLVENCIA DE LA FILOGENIA ENTRE PRIMATES Y MURCIELAGOS 
 
Una de las primeras opciones que se aplicó para poder entender mejor la relación filogenética 
entre Primates y Murciélagos, dada la utilización de caracteres morfológicos poco comunes; 
fue la secuenciación completa del fragmento de ADN correspondiente al gen de la 
hemoglobina (alfa y beta) (Jamienson & Pettigrew,1989). 
La utilización de esta región nuclear trae como ventajas que la secuencia de aminoácidos 
codificantes esta interrumpida por regiones no codificantes o intrones; por lo cual, son 
regiones altamente variables que permiten hacer una fuerte distinción entre grupos de 
organismos. Otra característica importante es que esta región no codificante presenta 
posiciones homólogas (esto es consistente con el origen común de los genes) entre 
organismos; por lo cual un análisis sobre estas regiones brindaría gran información evolutiva 
en un amplio grupo de organismos. 
 
En este primer ensayo no solo se utilizaron secuencias correspondientes a Primates y 
Murciélagos, sinotambién se usaron diversos grupos de animales emparentados entre todos 
como Equinos (caballos y cebras); se usaron también secuencias correspondientes al Orden 
Rodentia (Ardillas) y el orden Lagomorfa (Conejos) (Jamienson &Pettigrew, 1989). Dentro 
del orden Chiroptera los más representativos son Pteropus sp (Macro murciélagos). y 
Rhinopoma sp. (Micro murciélagos). En el caso de los primates se obtuvo información de 
cada uno de los grupos internos Tarsios, Nycticebus sp. (Loris), Macaca mulatta (Macaco) 
Saguinus sp. (Mono titi), Gibón y secuencia de humanos (Jamienson , 1989). 
 
Los resultados obtenidos en esta primera aproximación fueron diversos en muchos aspectos. 
En primer lugar; la posición filogenética de la gran mayoría de mamíferos coincidió 
perfectamente en los árboles filogenéticos obtenidos tanto morfológica como genéticamente 
(Jamienson, 1989); especial con grupos hermanos de los mamíferos placentarios como 
monotremas y marsupiales. Además, se dieron otras organizaciones internas esperadas como 
el clado de los equinos, así como la agrupación de los Lémures dentro del caldo de los 
primates (Jamienson, 1989). Sin embargo, produjo intriga la asociación que se hacía con 
respecto a los grupos hermanos de los primates generado un clado conformado por Galagos, 
Tarsios, Macacos Lorices, Monos Titis, Gibones y el hombre; manteniendo como grupo 
hermano las ardillas y el conejo. 
 
Es interesante observar como en este primer intento de diagnóstico molecular se obtiene 
nueva información con respecto a la clasificación vigente hasta el momento. Como, por 
ejemplo, que a nivel molecular los Roedores y Primates forman un clado separado totalmente 
de los murciélagos. Adicionalmente a esto, se observa que los Lémures son el primer clado 
en divergir de los primates. Muy similar a la taxonomía que se maneja en la actualidad. 
 
Si bien es cierto que el trabajo realizado por Pettigrew y colaboradores en 1989 resolvió 
algunas preguntas sobre la relación filogenética de este grupo, también generó otras 
inquietudes resueltas en las llamadas “cuatro hipótesis en el desarrollo de la filogenia entre 
primates y murciélagos. 
 
LAS CUATRO HIPÓTESIS DE LA RELACIÓN ENTRE PRIMATES Y 
MURCIELAGOS. 
 
El primer escenario que se plantea en este es “Fallen Angel”, según el cual el desarrollo de 
las alas se dio primero tanto en Primates y Murciélagos pero se fueron perdiendo 
consecuentemente en el desarrollo del linaje de los primates (Jamienson, 1989). 
 
El segundo escenario es “Blind Cave Bat”; el cual parte de la primicia de que un desarrollo 
encefálico y genita como un carácter ancestral y posteriormente a la divergencia entre 
murciélagos y primates, viene el desarrollo de las alas y la perdida de este carácter ancestral 
en los Micro murciélagos (Jamienson, 1989). 
 
“Deaf Fruit Bat”, plantea que hay una divergencia entre Macro y Micro murciélagos; en la 
cual los Megachiroptera perdieron sus características eco sensoriales y simultáneamente a 
los primates fueron desarrollando estructuras visuales encefálicas y un desarrollo genital 
(Jamienson, 1989). 
 
El último escenario que intenta darle una explicación a esta relación entre ordenes es “Flying 
Primates” en el cual los Micro Chiroptera divergieron primero y se desarrollaron como 
mamíferos voladores, de un linaje evolutivo diferente con un desarrollo encefálico similar al 
de los primates. Por otro lado, los Macro Chiroptera se desarrollaron como un linaje paralelo, 
pero al interior de los primates (Jamienson, 1989). 
 
LA EMERGENCIA DE LA BIOLOGÍA MOLECULAR Y LA SOLUCIÓN DE LA 
FILOGENIA CON BASE EN ARN RIBOSOMAL 
 
Como se ha podido observar mediante los ejemplos propuestos anteriormente; la ubicación 
del orden Primates dentro de los mamíferos con base en los caracteres morfológicos no 
resuelve todas las preguntas inherentes a la relación. En este contexto, la biología molecular 
emerge como una alternativa a la taxonomía de los primates. 
 
Una de las principales dificultades que ha presentado este tipo de filogenia es la falta de 
establecimiento de una línea temporal con base en los registros fósiles y la formación de los 
continentes, por lo cual estudios posteriores han (Goodman et al; 1998) demostrado que la 
historia evolutiva de los primates con base en registros fósiles presenta una línea totalmente 
diferente y separada de los murciélagos; por lo cual las características morfológicas con las 
cuales se agrupan estos organismos pueden verse más como convergencias evolutivas que 
como sinapomorfias de un grupo monofilético. 
 
Por otro lado, el establecimiento de una línea temporal mediante el registro fósil asocia el 
origen geográfico de los primates en el sur de África cuando este se encontraba unido a 
Madagascar, India y Suramérica (Horvat et al, 2008). Sin embargo, Madagascar divergió de 
África hace 160 millones de años y de la India hace 90 millones de años por lo cual, para 
mantener una relación entre los lémures y demás Strepsirrhinos (Garvutt, 2007), una 
población de sus ancestros tuvo que llegar a Madagascar en un único evento de rafting hace 
unos 50 y/o 80 millones de años. Por el lado de los murciélagos, el registro fósil más antiguo 
ubica al ancestro de este orden hace unos 52.5 millones de años correspondiente a 
Onychonycteries (Simons, 2008) el cual se ha datado en la latitud norte del globo 
especialmente en Norteamérica. Por lo cual, se evidencia que hay una fuerte discrepancia en 
los orígenes de los linajes evolutivos emparentados aquí presentes. 
Como resultado de la evidencia del registro fósil apoyado en la teoría de la deriva continental, 
los linajes evolutivos tanto de primates como de murciélagos presentan dos desarrollos 
geográficos separados y distantes uno de otro demostrando que la mayoría de características 
morfológicas por las cuales se les ha asignado dentro de un clado de mamíferos parece 
coincidir más como convergencias evolutivas producto de la similitud de su comportamiento 
ancestral, más que como sinapomorfias de un grupo monofilético. 
 
En el 2017 Esselstyn et al; (2017) mediante el estudio de las regiones ultra variantes y ultra 
conservadas del ARN ribosomal encontró una nueva distribución y reagrupación de algunos 
ordenes de mamíferos. Por ejemplo, el grupo hermano de los Primatemorfos (Orden 
Dermoptera y Primates) es el Orden Scandentia (musarañas o tupayas); mientras que el grupo 
del Orden Chyroptera queda asociado a los Ferungulta (Esselstyn et al, 2017) conformando 
un nuevo clado de mamíferos: Laurasiatheria, el cual está conformado por Carnívora, 
Pangolines, Perrisodactyla y Artiodactyla; los cuales tienen en común un origen en Laurasia 
(Europa y Asia). 
Los resultados obtenidos por Esselstyn y colaboradores indican que dada las condiciones en 
las cuales se fueron desarrollando cada uno de los linajes evolutivas de Primates y 
Murciélagos, basados en el registro fósil y además apoyada en la teoría de deriva continental, 
es poco probable que los murciélagos y primates compartan un ancestro común que les 
permita conforman un clado interior dentro de los mamíferos asi como que muchas de las 
características morfológicas que comparten estos ordenes en cuanto a desarrollo encefálico 
y visual está más asociado a la vida arbórea y nocturna ancestral en primates, que algunos 
linajes internos conservan, y conservada en murciélagos. 
 
Además, en este mismo estudio se logró establecer una nueva estructura filogenética para el 
orden de los primates. Si bien estudios previos habían dado indicios de una relación 
filogenética entre Dermoptera como grupo hermano de Primates y asociado a Scandentia 
como grupo hermano de estos (Perelman, 2011); todavía no está clara la posición de los 
grilles (Rodentia y Lagomorfa). Sin embargo, la utilización de Regiones Ultra conservadas 
permitió soportar la hipótesis del clado de los Euarchonta,en el cual se puede agrupar tanto 
a Scandentia como ha Primatemorfos (Esselstyn et al; 2017). Así, la agrupación de los grilles 
en este clado reorganizó toda la estructura filogenética; por lo cual el orden Scandentia paso 
a ser el grupo hermano de todos los Euarchontagrilles (Primates, Dermoptera, Rodentia y 
Lagomorfa) (Esselstyn, 2017). 
Nuevamente es importante recalcar la importancia de la utilización de la genética y la 
biología molecular como herramientas que permitieron darle una solvencia a las diferentes 
hipótesis que se planteaban en la relación filogenética que existía entre los primates y los 
demás ordenes de los mamíferos. Así mismo no solo permitió darles una solución a estas 
preguntas sino también que permitió la generación de una nueva organización y el 
establecimiento de nuevos ordenes dentro de los mamíferos, así como dentro de los primates. 
Capítulo 2: Strepsirrhini, Tarsiiformes y Anthropoidea 
 
LOS TARSIOS UBICADOS ENTRE STREPSIRHNI Y ANTHROPOIDEA 
 
Si bien la organización filogenética del orden de los Primates con respecto a los demás grupos 
de mamíferos intenta mantener una solides con base en la evidencia fósil, morfológica y 
molecular, al interior del orden de los primates también se han presentado algunos nudos 
filogenéticos que ha derivado en varias reorganizaciones filogenéticas. En la mayoría de 
casos, el establecimiento de los grupos hermanos entre individuos es relativamente sencillo 
con respecto a otros grupos dado que la mayoría de los géneros presenta una gran abundancia 
de representantes en la actualidad, lo que ha permitido una fácil clasificación; este no es el 
caso de los Tarsios. 
 
El principal conflicto que presenta los Tarsiiformes; es que está representado por una única 
Familia, Tarsiide, que a su vez está representada por un género especifico Tarsius (Perelman 
et al, 2011). Consecuencia de ello los caracteres (morfológicos y genéticos) presente 
determinan unidireccionalmente las relaciones evolutivas con otros clados, los cuales 
presentaron una divergencia temprana en el Eoceno (Schmitz, Ohme & Zuschler, 2000). Por 
lo cual, la mayoría de características que presenta este grupo de primates está determinado 
por un importante número de automorfías las cuales se han adquirido de forma independiente 
a lo largo de su historia evolutiva (Martin, 1990). Si bien este es el grupo de primates en 
menor número de individuos su correcta ubicación dentro del orden de los Primates es 
esencial para un correcto desarrollo filogenético del grupo, como se había mencionado 
anteriormente. 
 
La correcta ubicación de los Tarsiiformes dentro del orden puede generar diversos clados 
internos. Si la ubicación de los Tarsiiformes se da con respecto al grupo conformado por 
Lémures y Lorices el clado de los primates se puede dividir entre Prosimii y Anthropoidea 
(Yoder, 2003). En caso tal, de que la agrupación dentro del orden se dé con respecto a Monos 
de Nuevo y Viejo mundo; es posible hablar de Strepsirrinhi y Haplorrhini. Finalmente, si se 
considera a los Tarsiiformes como outgruops dentro de los primates tenemos dos 
clasificaciones Tarsiiformes y Simiolemuriformes (Yoder, 2003). Lastimosamente esta 
clasificación está basada únicamente en una gran variedad de caracteres morfológicos, así 
como en un registro fósil que intenta plantear una línea temporal comparativa entre los tres 
grandes grupos de primates por lo cual ha dificultado una correcta ubicación de los 
Tarsiiformes con respecto a los demás primates. 
 
EL REGISTRO FOSIL Y LA HISTORIA MORFOLOGICA DE LOS 
TARSIIFORMES 
 
Una de las primeras clasificaciones que se tuvo con respecto a los Tarsiiformes fue realizada 
por Geofroy (1915) quien estableció claramente que el género Tarsius pertenecía al clado 
Prosimii agrupado con Lémures y Lorices. A partir de esta clasificación se organizaron tres 
infraordenes: Lemuriformes, Loriformes y Tarsiiformes. (Geofroy, 1915) (Simpsons, 1945). 
La organización de estos infraordenes en el suborden estaba basada en la hipótesis de que los 
tres grupos de organismos representaban las formas más primitivas del orden Primates 
agrupándolos como “Primates inferiores” (Yoden, 2003). Todo esto claramente basado en 
características netamente morfológicas. 
 
Una de las principales características morfológicas que apoya la relación entre Tarsiiformes 
y los primates Haplorrhini es la similitud en la formación de una arteria craneal (Yoden, 
2003), carácter derivado de los parientes Lemuriformes. Por lo cual, este sería uno de los 
principales indicios para establecer una relación entre Tarsiiformes y Haplorrhini (Simpson, 
1945). 
Continuando un poco con el desarrollo de la filogenia de los Tarsios; Le Gros Clark (1971) 
estableció la formación de un orden cronológico dentro del orden de los primates; partiendo 
de las musarañas arborícolas (Scandentia) como la base de los primates hasta llegar al hombre 
como el final del árbol evolutivo (Yoden, 2003). Sin embargo, para el desarrollo de esta 
teoría se tenía que plantear la división del orden en dos subgrupos Primates Superiores y 
Primates Inferiores; teniendo como base el desarrollo craneal, encefálico, complejo 
desarrollo visual, reducción del bulbo olfatorio y lo más importante desarrollo de 
extremidades prensiles (Le Gros Clark, 1971). 
 
Por otro lado, el registro fósil ubica a este pequeño grupo de organismos primates en una 
divergencia temprana en el Eoceno por lo cual se ha establecido que su pronta división del 
resto de grupo de primates, ha permitido que los Tarsiiformes desarrollen una historia 
evolutiva peculiar con respecto al resto de organismos (Le Gros Clark, 1971). Claramente, 
esta hipótesis está ligada al uso de herramientas paleontológicas, que mediante el registro 
fósil han permitido desarrollar un linaje independiente de los Tarsiiformes, así como de una 
gran diversidad de grupos hermanos interiores, que generan una cercanía a los Lémures y 
Anthropoidea. 
 
Del mismo modo, la hipótesis de Plesiotarsiiformes y Simiolemuriformes está basada en la 
divergencia temprana del linaje de Tarsiiformes, como se ha mostrado anteriormente. Para 
poder apoyar esta teoría Schwartz (1978) desarrolló un trabajo de homología dental, que, si 
bien generaba alguna cercanía con los otros grupos hermanos, llegó a presentar varios 
problemas. Primero era necesario establecer una línea de disrupción entre los lémures y los 
Tarsiiformes como grupos hermanos a los Euprimates, además de esto, era necesario el 
establecimiento de un gran número de convergencias evolutivas entre Tarsiiformes y 
Euprimates como el reemplazo de garras por uñas y una ampliación y rotación hacia delante 
de los orbitales como de la barra post-orbital (Yodem, 2003). 
 
Como se puede observar el grupo de los Tarsiiformes es un grupo que ha sido ampliamente 
trabajado por diversos autores como: Geofroy (1915), Simpson (1945), Le Gros Clark 
(1971), Schwartz (1978) y Yodem (2003). Sin embargo, uno de los principales problemas 
que se puede observar a lo largo de esta sección es la falta de un consenso entre autores con 
respecto a la forma más arbitraria de llevar a cabo la correcta selección de caracteres que 
permitan desarrollan una relación filogenética que permita darle mayor soporte a los clados 
de primates. 
 
 
 
 
“SHORT INTERSPERSED ELEMENTS” UNA SOLUCIÓN GENETICA 
 
Como se observa, uno de los principales problemas que presenta este grupo, es la 
discrepancia en el análisis de los datos y la falta de un consenso en el desarrollo de una 
postura firme con respecto al análisis requerido. 
 
Por un lado, si realizamos un análisis con respecto al estudio de los organismos vivos en la 
actualidad podemos agrupar a los Tarsiiformes con los Anthropoidea y tener un grupo 
hermano con los lémures. Mientras que, si a esta colección de datos le agregamos un registro 
fósil y una cantidad variade conceptos deductivos evolutivos, podemos encontrar a los 
Tarsiiformes como grupo hermano de los Strepsirrinhi y de los Anthropoidea; conformando 
entonces el clado Simiolemuriformes con una divergencia temprana por parte de los 
Tarsiiformes (Soshani et al,1996) (Fleagle, 1999). 
 
Así como se ha visto en el ejemplo anterior; una de las ventajas que nos permite la utilización 
de biología molecular como solución de los problemas filogenéticos es la determinación de 
un tiempo de divergencia que puede servir como comprobante de la línea cronológica 
determinada por el registro fósil. 
 
Sin embargo, es necesario ser prudentes a la hora de realizar un estudio filogenético con base 
en datos morfológicos. Para este caso es necesario establecer qué elemento molecular va a 
ser estudiado. Es decir, si se van obtener datos moleculares del ADN nuclear o del ADN 
mitocondrial. En el caso de los Tarsiiformes los datos moleculares tanto del AND 
mitocondrial (Andrews et al, 1998) como del ADN nuclear (Jaworski, 1995) no han servido 
como fuentes de datos congruentes con una misma historia evolutiva, principalmente porque 
el ADN nuclear presenta una tasa de recombinación mucho mayor dentro de una población 
que el ADN mitocondrial porque en los mamíferos el ADN mitocondrial es obtenido 
principalmente de la línea materna, mientras que el DNA nuclear de una población siempre 
se obtiene tanto por línea materna como línea paterna (Schmitz, Ohme & Zuschler, 2000). 
Por lo cual, es necesario ser muy cautelosos a la hora de realizar análisis sobre estos datos. 
 
Para darle una solución a este problema de conflictos entre un análisis molecular nuclear y 
uno mitocondrial, se puede llevar a cabo un análisis de presencia/ausencia de “Short 
Interspersed Elements”, (SINE), como lo puede llegar a ser loci ortólogos en organismos 
representativos de diferentes infraordenes de primates (Schmitz, Ohme & Zuschler, 2000). 
Estos fragmentos genéticos, SINE, pueden estar subdivididos en dos regiones. La primera 
región contiene ARN transcrito derivado de elementos que cubren o que se encuentran en la 
gran mayoría de SINE de diferentes animales (Okada, 1991; Deinnger &Batzer, 1993). El 
segundo fragmento denominado ARN 7SL derivado de la retrotrasposición del mismo, el 
cual está restringido únicamente a Roedores y los elementos específicos Alu en primates 
(Schmid, 1993), una importante secuencia de 300 pb, que contiene algunas variaciones. 
 
Los resultados obtenidos por Schimtz et al (2000) con base en la secuenciación de 118 loci 
cromosomales provenientes del ser humano con secuencias Alu ha sido uno de los trabajos 
más extensos en la utilización de la biología molecular como una solución a los conflictos 
internos en el orden de los primates. El ensamblaje de los elementos Alu entre humanos, dos 
ejemplares de Monos del Viejo Mundo, dos ejemplares de Monos del Nuevo Mundo, una 
muestra obtenida de T. bancanus y dos ejemplares pertenecientes al infraorden Strepsirrinhi 
permitió determinar que la transposición de estos fragmentos genéticos no se realiza de forma 
uniforme a lo largo de una línea temporal.(referencia) En este caso, el análisis de la 
secuencias obtenidas, muestra tres Transposiciones de Secuencias Alu entre Tarsiu bancanus 
y primates antropoides, las cuales pueden ser asociadas como un carácter molecular derivado 
que puede llegar unir a estos dos grupos (Schmitz, Ohme & Zuschler, 2000). En cuanto a la 
cuestión de los otros loci, se ha planteado un escenario en el cual, las transposiciones de 
diferentes SINEs, ha ocurrido independientemente, en el mismo intron, a lo largo del linaje 
que corresponde al ancestro común entre Tarsiiformes y Anthropoidea (Schmitz, Ohme & 
Zuschler, 2000). Por lo cual, parece ser que existe una relación interna entre los Strepsirrihini 
y los Haplorrhini interrumpida por una división entre Tarsiiformes y Anthropoidea. 
 
La utilización de secuencias Alu obtenidas a partir del ARN mitocondrial se ha establecido 
como un marcador molecular dentro del orden de los primates que permitido marcar un antes 
y después de la historia de los linajes evolutivos dentro de este orden de mamíferos. Así 
mismo el establecimiento de este marcador molecular dentro del Orden Primates ha dado una 
solución a la carencia de datos morfológicos actuales que impide una comparación adecuada 
para el establecimiento de una correcta relación filogenética entre los primates. 
 
De esta forma es claramente evidente como la biología molecular puede ser utilizada para la 
determinación de marcadores moleculares que permite solución las dificultades de la 
subjetividad de los caracteres morfológicos, así como el establecimiento de métodos 
concesos que permitan almacenar los datos evolutivos de una especie asi como un análisis 
más profundo con respecto a los datos obtenidos. 
 
Capítulo 3: Monos del Viejo Mundo: Papiones, Mandriles, Driles y Galados. 
 
COMPLEJIDAD ENTRE LOS MONOS DEL VIEJO MUNDO 
 
Uno de los grupos más diversos y exitosos al interior del clado de los primates es la familia 
Cercophitecidae, la cual representa el 40% de las especies de primates (Disotell, 1996). Al 
igual que los demás clados de primates, este grupo presenta varias irregularidades dentro de 
sí mismos. Inicialmente esta subdivido en dos subfamilias Colobinae y Cercophitecinae 
(Disotell,1996). La principal sinapomorfias que caracteriza a cada uno de estos grupos y 
permite una correcta división, radica en el complejo sistema digestivo de los Colobinos y en 
el desarrollo de las bolsas bucales por parte de los cercopitecos. (Disotell, 1996). 
Complementario a esto, el extenso registro fósil correspondiente a esta familia de Monos del 
Viejo Mundo, ha permitido el desarrollo de una clara clasificación taxonómica interna. (Pugh 
& Gilbert, 2018). Sin embargo, este capítulo se focalizará únicamente en la subfamilia 
Cercophitecinae. 
 
La subfamilia cercophitecidae está dividida en dos Tribus las tribus Papionii y Cerpithecinii 
(Szalay & Delson, 2013). La especifica diversidad de este grupo de primates está determinada 
principalmente por las características morfológicas con base en el esqueleto (Shoultz, 1970)) 
y su dentadura (Martin, 1990), sin embargo, esta organización sugiere algo más que solo una 
clasificación taxonomica (Disotell, 1996). En este caso, la Tribu Papionii está conformada 
por Babuinos (Papio), gelados (Theropithecus), driles y mandriles (Mandrillus) y los 
mangabeis (Lophocebus, Cercocebus) (Harris & Disotell, 1998). Si bien el estudio sobre este 
clado de primates está bastante desarrollado en los campos de la ecología, anatomía, 
comportamiento y genética (Harris & Disotell, 1998) lo que ha permitido una adecuada 
agrupación de las especies en cada uno de los clados y desarrollar una fuerte relación 
evolutiva entre ellos; el estudio de la filogenética de este clado a nivel tanto de especie como 
de género permanece aún incierto. 
 
Dentro de la tribu Papionii se han desarrollado varias controversias significativas que giran 
especialmente alrededor de las relaciones filogenéticas de los otros miembros del grupo y los 
mangavies (Harris & Disotell, 1998). Este clado en específico, si bien comparte las demás 
características de la tribu Papionii: moderada proyección de las narinas, dientes incisivos 
largos con fuerte pronunciación de los colmillos, fuerte pronunciación de los hoyuelos y colas 
más largas que el resto de primates del viejo mundo (Napier & Napier, 1986). 
Tradicionalmente, se considera este grupo de primates dentro de un único género Cercocebus 
especialmente ubicado en la región del Sahara senegalés, el este de Tanzania y Oeste de 
Kenya (Kingdon, 1997). 
 
Por otro lado, los tres grandes Monos del Viejo Mundo Mandrillus, Papio y Theropithecus 
se han agrupado dentro de una sola radiación evolutiva común (Fleagle & McGraw, 1999), 
basada en loscaracteres morfológicos de los mangabeis que soporta la relación monofilética 
al interior de este clado (Szalay & Deloso, 1979). Sin embargo, estas características 
morfológicas se encuentran en conflicto cuando nos referimos a la relación filogenética que 
presenta con los otros grandes monos del viejo mundo, que además de las características ya 
mencionadas anteriormente presentan una fuerte territorialidad; comportamiento ausente en 
los Cercocebus y Lophocebus (Harris & Disotell, 1998). Así mismo, las características 
compartidas entre Mandrillus y Papio los ha organizado en el mismo clado monofilético. 
Además de eso, se ha establecido en la mayoría de filogenias morfológicas que el género 
Macacca se presenta como el grupo hermano de los demás Monos del Viejo Mundo (Szalay 
and Delson 1979; Strasser and Delson 198). 
 
ANÁLISIS TOTAL NUCLEAR EN MONOS DEL VIEJO MUNDO 
 
Uno de los trabajos más exhaustivo que se realizó para buscar alguna solución en la 
interpretación de la filogenia entre este clado de primates fue el realizado por (Harris & 
Disotell, 1998). La recopilación de los estudios moleculares realizada por Harris y 
colaboradores está basada en un exhaustivo análisis de datos obtenidos a partir de ensayos 
Inmunológicos, estructura cromosomal, Secuenciación de regiones no codificantes de ADN 
y secuenciación de ADN mitocondrial (Van der Kuyl et al. 1994). Esta primera impresión 
dejo como resonancia que el grupo de los Magrebíes no conforman un grupo monofilético 
como se esperaba, sino que por el contrario forman un grupo polifilético con los Papionini 
(Harris & Disotell,1998). Otros de los datos interesantes obtenidos en esta investigación fue 
que, a diferencia de las características morfológicas, la secuenciación de la región 
mitocondrial Citocromo Oxidasa II (COII) propone que el grupo de Lophocebus y Papio 
conforman un solo clado junto a Theropithecus; del mismo modo, Cercocebus está más 
estrechamente relacionado con Mandrillus fuera de Papio (Harris & Disotell,1998) 
 
Si bien la complejidad dentro de este orden de primates del viejo mundo no presentaba tantas 
dificultades taxonómicas es importante resaltar que la utilización de marcadores moleculares 
establecidos no solo dentro del orden de primates sino también dentro de otros grupos 
vivientes puede ser una herramienta practica a la hora de establecer las relaciones evolutivas 
y los parentescos de los grupos. Es decir, no es necesario establecer un marcador propio 
dentro de los primates para darle orden a la clasificación taxonómica de los Primates, sino 
que el soporte en los trabajos realizados sobre otros organismos también puede ser un factor 
determinante en el entendimiento de los primates. 
 
 
 
 
. 
 
 
Capítulo 4: Primates del Nuevo Mundo 
 
Como se ha observado anteriormente, el Orden de los Primates es un orden altamente diverso 
con grandes ramas en su árbol filogenético con importantes similitudes y diferencias que ha 
permitido desarrollar un gran número de estudios a nivel biológico, ecológico, morfológico, 
evolutivo y filogenético. Sin embargo, en los capítulos anteriores únicamente se mencionaron 
uno de los grandes brazos del árbol evolutivo de los primates, los Monos del Viejo Mundo. 
Si bien este grupo de primates tuvo un análisis profundo en los grupos que se consideraban 
más relevantes en cuestiones de dificultades taxonómicas, se ha observado como la biología 
molecular y la utilización de análisis genéticos con base en genes específicos ha permitido 
establecer con claridad el orden taxonómico correspondiente a cada especie, así como hacer 
nuevas evaluaciones de los mismos, hacer reorganizaciones y establecer nuevos niveles 
taxonómicos para diferentes especies y grupos de primates del viejo mundo. 
 
Por otro lado, el árbol evolutivo de los primates consta de un grupo monofilético, paralelo a 
los monos del Viejo Mundo e igual de diverso, los cuales se conocen como Monos del Nuevo 
Mundo o Platyrrhini. Para el 2009, las listas de distribución poblacional de los primates del 
Neotrópico, publicadas por la IUCN, determinaron aproximadamente 204 especies y 
subespecies; de las cuales 23 se encuentran en estado crítico de conservación (CR); otras 23 
se encuentran en peligro (EN) y 35 especies están vulnerables (VU) (IUCN/SSC, 2009; 
Rylands & Mittermeier, 2009). Sin embargo, en el 2015 se estimó que el 30% de las especies 
(44 especies) de Platirrinos, monos del nuevo mundo, se encuentran en estado crítico de 
conservación; con cinco géneros que comprenden más del 50% de la diversidad de sus 
especies clasificadas como amenazadas (Ateles sp., Brachyteles sp., Chiropotes sp., 
Lagothrix sp. y Leontopithecus sp.) (The IUCN Red List of Threatened Species 2015). 
 
Como se mencionó anteriormente los Monos del Nuevo Mundo son primates antropoides de 
menor tamaño corporal que los primates del Viejo Mundo (Dumás, & Mazzoleni,2017); el 
cual se estima que divergió de los Catarrhines aproximadamente hace 40 millones de años; 
este grupo de primates está dividido internamente en tres familias monofiléticas: Cedibae, 
Atelidae y Pithecidae (Keisling et al; 2015). 
 
Sin embargo, el origen de esta clasificación actual, así como en los primates del Viejo 
Mundo, ha tenido una historia evolutiva con base en diferentes autores y diferentes estudios 
que se han realizado a lo largo de casi 40 años. Dew acuerdo con Hershkovits (1977), quien 
fue el primero en intentar agrupar los Primates Neotropicales en un mismo árbol filogenético, 
establece que todos los Primates del Nuevo Mundo se pueden clasificar dentro de tres grandes 
familias (Schneider & Sampaio, 2015). 
 
La primera familia que podemos encontrar en la clasificación de Hershkovits es la 
Callithrichidae compuesta por Callithrix sp. y Cebuela sp. (comúnmente marmosetes) y el 
grupo de los tamarindos Saguinus sp. y Leontopithecus sp. (Thomás, 1903). El segundo grupo 
monofilético de los primates del Nuevo Mundo está conformado por Callimico en una única 
familia Callimiconidae (Dollman,1933). Finalmente, el tercer grupo y de mayor número de 
especies es la familia Cebidae conformado por Cebus, Saimiri, Aotus, Alouatta, Ateles, 
Lagothrix, Brachyteles, Callicebus, Pithecia, Chiropotes, and Cacaja (Bonaparte, 1931). 
 
Sin embargo, este tipo de clasificación presentaba grandes incógnitas y complicaciones, 
especialmente porque se basaba en clasificaciones arbitrarias dependiendo más del tamaño 
corporal que de otro tipo de identificación (Schneider & Sampaio, 2015). Por lo cual, en años 
posteriores, se realizaron múltiples trabajos entre los cuales destacaron Susan Ford, Richard 
Kay y Alfred Rosenberger; quienes intentaron buscar una nueva interpretación de la historia 
filogenética en los Platyrrhini (Ford, 1986; Rosenberg, 1984). Este nuevo sistema de 
clasificación estaba basado principalmente en caracteres morfológicos derivados de 
diferentes procesos evolutivos paralelos basados en la dieta y la ecología de las especies 
ubicadas en cada uno de los clados (Schneider & Sampaio, 2015). De esta forma se logró 
obtener tres grandes clados taxonómicos. El clado Callithrichidae, el cual no presentaba 
variación con respecto a las clasificaciones anteriores. Un segundo clado conformado 
principalmente por los primates neotropicales de mayor tamaño con una dieta principalmente 
frugívora y una cola prensil característica del grupo de los Atelinae conformado por las 
especies Alouatta, Ateles, Lagothrix, y Brachyteles. (Schneider & Sampaio, 2015). 
Finalmente, el último grupo basado especialmente en un adieta y especializados dispersores 
de semillas Pitheciinae: Pithecia, Chiropotes, and Cacajao (Schneider & Sampaio, 2015). 
 
Sin embargo, ninguno de los trabajos realizador por los autores mencionados, pudo darles 
una posición filogenética a las especies Cebus, Saimiri, Aoutus y Callicebus. Como 
consecuencia, seha establecido siempre a las especies Cebus y Saimiri como especies 
hermanas al grupo de Callithrichinae (Rosenberg, 1981). Del mismo modo, se establece que 
Cebus y Aotus, así como Saimiri y Callicebus, presentan una radiación temprana en la línea 
evolutiva de los Platyrrhini (Ford,1986). 
 
Este primer problema dentro de los monos del nuevo mundo generó algunas incertidumbres 
con respecto a los nodos que conformar su árbol filogenético. La primera cuestión es la 
monofilia de la familia Cebidae con respecto a otras familias de platirrinos especialmente la 
cercanía de algunos géneros de la familia Cebidae con la familia Callithricidae más que con 
otros géneros de la misma familia (Baba et al; 1971), lo cual ha hecho pensar que los Cebidae 
pueden presentarse más como un grupo parafilético o polifilético. Otra de las cuestiones que 
no se han podido resolver con base en las taxonomías establecidas anteriormente por Susan 
Ford, Richard Kay y Alfred Rosenberger es el establecimiento del taxón considerado 
“primitivo” o el taxón más ancestral y el taxón más “especializado” o más reciente dentro 
del grupo de primates del nuevo mundo. 
 
Paralelamente a los trabajos realizados por la taxonomía clásica, se fueron desarrollando 
estudios moleculares con base en la técnica de Inmunodifusión siendo este el precursor de 
los estudios moleculares sobre este grupo de primates. El trabajo más sobresaliente fue el 
realizado por Baba y colaboradores en 1979, el cual mediante la estimación de la distancia 
entre antígenos homólogos y heterólogos se pudo determinar la distancia evolutiva entre 
especies pertenecientes a un mismo grupo, así como la relación filogenética entre las mismas 
(Baba, 1979). Otras ventajas de esta técnica de inmunodifusión es que permite comparar 
diferentes proteínas que se difunden por medio de un agar a tasas diferentes permitiendo 
formar líneas de precipitación separadas cuando reacción con antígeno especifico 
(Baba,1979). 
 
En este caso, los autores determinaron la distancia antigénica usando antisuero producido en 
conejos y aplicando esta aproximación a un gran número de primates pertenecientes a los 
Monos del Nuevo Mundo como Alouatta, Aotus, Ateles, Callicebus, Cebus, Chiropotes, 
Lagothrix, Saimiri, y Saguinus (Schneider & Sampaio, 2015). El resultado final de este 
trabajo permitió la determinación de cuatro clústeres importantes dentro de la organización 
de los monos Plathyrrhini: Aloutta, Ateles y Lagothrix; Chirpotes y Cacajao; Aotus, 
Calimico, Saguinus y Callicebus; y finalmente Saimiri y Cebus como grupo externo dentro 
de Cebidae (Schneider & Sampaio, 2015). 
Finalmente, Shneider y colaboradores, desarrollaron un árbol filogenético con base en dos 
regiones moleculares de ADN. Mediante la secuenciación completa de la región nuclear 
correspondiente al gen épsilon-globina y la secuenciación de 1.8 kpb de la proteína foto 
receptor intron 1 (IRBP) se pudo determinar con mayor exactitud estadística y genética la 
conformación de los diferentes clústeres en 16 géneros de Plathyrrhinos (Schneider et al; 
1996). Si bien los cambios no fueron significativos se pudieron establecer genéticamente 
cuales eran los grupos externos dentro de los mismos clados y, adicionalmente, se 
establecieron nuevas relaciones evolutivas anteriormente no pensadas. Como resultados 
contundentes de los trabajos realizados por Schneider y compañía; el primer Clado incluye a 
Saguinus como grupo basal seguido por Leonthopitecus y el género Calimico como grupo 
hermano del clado Calithrix-Cebuela (Schneider & Sampaio, 2015). Del mismo modo, se le 
pudo dar un orden, con fuerte rigor estadístico, al grupo conformado por Aoutus, Cebus y 
Saimiri, con base en la información filogenética obtenida. Finalmente, el tercer clado, quedo 
determinado como Alouatta como el grupo hermano de Ateles que a su vez quedó como 
grupo hermano de Brachytelles y Lagothrix (Schneider & Sampaio, 2015). 
 
Si bien, este trabajo fue importante para darle una clarificación taxonómica a los Monos del 
Nuevo Mundo es importante tener en cuenta que no solo se mantuvieron algunas incógnitas 
dentro de la filogenia, sino que, además, surgieron nuevas preguntas. Por ejemplo, todavía 
persiste la duda sobre las relaciones internas que ocurren dentro de géneros como Cebus y 
su relación con los monos ardillas del género Saimiri. Así mismo, estos marcadores 
moleculares arrojaron una relación más profunda entre los monos churucos y los monos araña 
lanudos que con los marimondas como se había establecido anteriormente, dada su similitud 
morfológica. Del mismo modo surgieron otras dudas, como el establecimiento de nuevas 
especies dentro de los monos churucos, así como procesos de hibridación geográfica que ha 
dificultado aún más su clasificación taxonómica. 
 
Dado las anteriores cuestiones, a continuación, se profundizará en dos puntos importantes. 
Primero la relación filogenética que existe entre los monos capuchinos y los monos ardilla, 
así como la reorganización interna de los monos capuchinos. Y finalmente, se evaluará de 
una manera más profunda la relación y los procesos de hibridación internos que existen 
dentro de los monos churucos que ha dificultado la determinación de su diversidad como uno 
de los primates más grandes del Nuevo Mundo. 
 
CEBUS, BIOGEGRAFIA, ESPECIACION Y BIOLOGIA MOLECULAR 
 
Los monos capuchinos pertenecen al genero Cebus, el cual como veremos posteriormente 
está conformado por dos grupos diferenciados morfológicamente. Sin embargo, en relación 
con su grupo hermano, los monos ardillas (Saimiri) lo cual se cree que divergieron de este 
segundo grupo entre 13.8 millones de años (Chiou et al; 2011) y 15.5 millones de años 
(Lynch Alfaro et al; 2015); se puede encontrar que los monos capuchinos robustos y gráciles 
comparten un gran número de cambios sinapmorficos como el tamaño corporal (3 kg vs 900 
gr), una cola semi-prensil y un alto grado de encefalizacion. De esta manera se considera, 
con respecto a su grupo hermano, que todos los monos capuchinos conforman un grupo 
monofilético (Lynch Alfaro et al; 2012) 
 
Por otro lado; una de las aplicaciones que ha permitido la utilización de la biología molecular 
es la reclasificación de los monos capuchinos pertenecientes al género Cebus. Nuevamente 
una de las primeras clasificaciones que se le dio al grupo de los monos capuchinos fue dada 
por (Hershkovitz,1949) el cual caracterizo a este grupo dentro del género Cebus subdivido 
en dos morfo especies. Los monos capuchinos “cornudos” o “cachudos” representados por 
una única especie Cebus apella; y los “no cachudos” en la cual se agrupaban 3 especies: C. 
nigrituns; C.capuccinus y C. albifrons (Martins et al; 2014). 
Sin embargo, se fue estableciendo que era importante hacer una revaluación y una 
reconsideración de clasificar estos dos fuertes grupos de monos capuchinos como dos 
especies diferentes teniendo en cuenta las antiguas consideración de establecer un género 
Cebus para los monos no cachudos y otro género independiente, Sapajus, para los monos 
cachudos (Silva et al;2001). 
Del mismo modo el trabajo realizado por Silva y colaboradores en el 2001sugeria la 
utilización de una nueva connotación de especiación geográfica teniendo en cuenta las fuertes 
diferencias que existen entre los monos capuchinos gráciles del norte y los monos capuchinos 
robustos del sur amazónico; sugiriendo que era importante hacer una distinción de los monos 
capuchinos en cuanto a su ecología y distribución geográfica por lo cual se pudo obtener 
nuevos géneros que anteriormente se consideraban subespecies pertenecientes al género 
Cebus (Martins et al;2014) (Silva et al 2001). 
 
Siguiendo con las ideas establecidas por Silva, así como el aumento del número de especies 
introducidas dentro de los grupos gráciles, Cebus kaapori (Queiroz; 1992); y robustos Cebus 
flavius (Oliviera & Langguth;2006). Lynch-Alfaro y compañía se tomaron la tarea de 
proveer una amplia información morfológica, ecológica, biogeográfica y especialmente 
información molecular que permitía darle soporte y mayor robustecida a la reclasificación de 
estos subgéneros o morfo especies como verdaderos géneros dentro del grupo de monos 
capuchinos (Martins et al; 2014). 
El primer trabajo realizado por Lynch Alfaro et al (2011) mediante la secuencia del gen 
mitocondrial citocromo oxidasa b, extraído de 57 individuos aproximadamente, permitio 
hacer un primer acercamiento a las conclusiones obtenidas por Silva (2001). Mediante la 
utilización de una Distribución Bayesiana Discreta por modelo de difusión, se pudo hacer 
una reconstrucción aproximada de la historia evolutiva del grupo de los monos capuchinos 
demostrando que posiblemente la colonización del continente sudamericano por parte de los 
monos capuchinos se dio a través de Centroamérica (Lynch Alfaro et al; 2012). Sin embargo, 
el dato más relevante con respecto a este estudio es la obtención de dos grupos monofiléticos 
establecidos anteriormente por Silva et al (2001) con base en caracteres morfológicos pero 
esta vez sustentado en datos genéticos y moleculares permitiendo establecer claramente una 
distinción entre monos capuchinos Gráciles y Robustos (Lycnh Alfaro et al;2011) 
 
Por otro lado, los análisis bayesianos filogeográficos indicaron que geográficamente los 
monos capuchinos pertenecientes al genero Sapajus presentan una historia evolutiva más 
confinada a los bosques cercanos al Atlántico mientras que los capuchinos pertenecientes al 
genero Cebus presentan un mayor recorrido evolutivo en los bosques amazónicos (Alfaro 
Lynch et al;2012). Asi mismo se pudo determinar la presencia de zonas con simpatía entre 
ambos géneros de capuchinos en las selvas montañosas del Caquetá Colombia presentando 
una convergencia de espacios en las faldas montañosas de la Cordillera de Los Andes 
colombiano. 
 
De esta nueva distribución se pudieron obtener nuevas especies biogeográficas como es el 
caso de Sapajus apella la cual es la especie amazónica; la especie Centro Sudamericana 
Sapajus robustus y la especie perteneciente a los bosques atlánticos Sapajus nigrituns (Alfaro 
et al; 2011). Sin embargo, en el 2012 Lynch-Alfaro y compañía establecieron mediante la 
combinación de datos moleculares y su distribución geográfica funcionando como una 
barrera de especiación a lo largo del tiempo; les permitió establecer diferentes grupos de 
Cebus, por lo cual se pudo hacer una distinción especial de los grupos Cebus y Sapajus 
confirmando el trabajo realizado anteriormente por Silva y colaboradores. 
 
RELACIÓN FILOGEOGRÁFICA ENTRE MICOS CHURUCOS (LAGOTHRIX 
LAGOTHRICA) 
 
En Colombia, el mono churuco o mono lanudo (Lagothrix lagothrica), es una especie 
ampliamente distribuida en la zona centro sur de Colombia, ocupando la zona montañosa de 
los Andes (Fooden, 1963). Los micos churucos, presentan una subespecialización basada en 
la distribución geográfica de las cuales se pueden encontrar 4 subespecies diferentes. El mono 
lanudo colombiano (L.l. lugens) está distribuida en el pie de monte llanero, en la cordillera 
oriental de los Andes colombianos ocupando un área desde el norte del Rio Guayabero, en el 
departamento del Meta, extendiéndose desde los llanos orientales colombianos hasta la 
cuenta del rio Apure en la frontera colombo-venezolana (Hernández-C & Cooper,1976). 
También se han encontrado poblaciones dispersas ocupando la zona central en el valle del 
Magdalena Medio entre el costado occidental de la Cordillera Oriental y el costado oriental 
de la Cordillera Central, a lo largo del Rio Magdalena (Ruiz-García y Pinedo-Castro, 2010). 
Altitudinalmente, la especie presenta un rango entre los 100 m s.n.m, Guaicaramo, Boyaca; 
y 2500 m s.n.m. en la región de San Antonio, Huila (Fooden, 1963). Se ha encontrado que 
las poblaciones de tierras altas pueden mantenerse en los bosques andinos por dos razones. 
Primero, cuando la producción de frutos es relativamente alta en los bosques subandinos con 
alto grado de conservación, las poblaciones pueden mantener una dieta fuerte en frutos 
carnosos (Cifuentes et al, 2013). En segundo lugar, pueden complementar la dieta frugívora 
con artrópodos distribuidos en el dosel del bosque (Cifuentes et al, 2013), dado que estos 
tipos de bosques presenta un amplio rango de hogares que pueden aprovechar (Gently,1995), 
por lo cual se convierte en un recurso disponible para los micos churucos. 
Morfológicamente, el mico lanudo colombiano se caracteriza por su grueso y oscuro pelaje; 
siendo así la subespecie con mayores polimorfismos, en este carácter, encontrando una 
relación entre la altitud, el color y el grosor del pelo (Botero & Stevenson,2014). Es decir, a 
mayor elevación los individuos presentan pelaje más oscuro y grueso (Defler, 2010). Por otro 
lado, el mono lanudo gris (L.l. lagothrica), habita en las zonas bajas del territorio colombiano, 
especialmente en las selvas amazónicas de Colombia, ocupando el espacio desde el norte del 
rio Guaviare, en la región del Orinoco colombiano hasta el rio Amazonas; en la región del 
Orinoco se distribuyen específicamente en el suroeste del departamento del Vichada (Ruiz-
García y Pinedo-Castro, 2010). Además de eso también se pueden encontrar población en las 
selvas del Norte del Brasil, Perú y Ecuador, a lo largo del rio Amazonas; desde su nacimiento 
en el rio Napo hasta el oeste del rio Negro en Brasil. Esta población se caracteriza 
principalmente por la tenencia de un pelo lanudo menos grueso con una coloración más opaca 
del pelaje en comparación los andinos (Defler, 2010). 
En cuanto a su organización taxonómica; la clasificación de los churucos ha sido bastante 
discutida, dependiendo de la forma como se presente el análisis de los especímenes. En 1963, 
Fooden y compañía, clasificaron a este grupo de primates dentro de una sola especie 
Lagothrix lagothrica; la cual está conformada por cuatro subespecies L.l. lagothrica, L.l. 
cana, L.l. poeppigii, y L.l. lugens (Defler, 2014). Sin embargo, en el 2001, Groves y 
colaboradores establecieron que las subespecies de L. lagothrica; no poseían las suficientes 
características como para clasificarlas dentro de la misma especie por lo cual se ascendió 
cada una de las categorías al taxón de especie (Defler,2010). Para aclarar los problemás 
filogenéticos que presentaba este grupo de primates, Botero et al, (2010); mediante un 
análisis de DNA mitocondrial, reafirmaron la filogenia establecida por Fooden en 1963. En 
este estudio (Botero et al, 2010), se realizó un mapeo del cariotipo para cada uno de los 
especímenes que eran considerados por Fooden como subespecies. Utilizando los datos 
obtenidos se realizó una reconstrucción filogenética mediante Inferencia Bayesiana; lo cual 
permitió reafirmar la clasificación anteriormente mencionados. Como consecuencia de este 
trabajo, en el 2015, Botero y colaboradores, realizaron una reconstrucción filogenética y 
geográfica, de 6 población de micos churucos en el territorio colombiano. Este análisis se 
basó en la utilización de los marcadores mitocondriales D-loop y COII; de los cuales como 
resultado se obtuvieron que de estas 6 poblaciones diferentes encontrando una clara 
diferenciación de al menos de tres haplotipos para las poblaciones del Meta, Guaviare, Huila, 
Vaupés, Caquetá y Amazonas (Botero, 2015). 
Sin embargo, la solución de los problemás filogenéticos que presentan estas poblaciones 
todavía no está del todo claro; esto es debido a que en varios zoológicos alrededor del mundo; 
han nacidos híbridos entre las subespecies de los micos churucos, por lo cual la idea de un 
aislamiento sexual no es común en los churucos (Stevenson, 2010). Del mismo modo se ha 
observado que en la región del Caquetá colombiano; en la zona de baja montaña andina, las 
poblaciónde L.l. lagotricha y L.l. lugens, presentan una zona de hibridación geográfico y 
encuentro de poblaciones (Di Fiore,2015). Por lo cual es necesario el estudio de la viabilidad 
de los descendientes híbridos de poblaciones en cautiverio (Botero, 2010). 
 
 
 
 
 
 
Conclusiones 
 
Como se ha podido observar en los ejemplos mencionados anteriormente, la utilización de la 
Biología Molecular, así como el aprovechamiento de las herramientas mismás nos ha 
permitido destacar cuatro grandes puntos en este trabajo: 1) La amplificación de regiones 
genéticas especificas estandarizar un método por el cual se puedan comparar la mayoría de 
grupos taxonómicos. 2) La utilización de los relojes moleculares, con base en marcadores 
moleculares específicos, por cada uno de los grupos de primates, para establecer los tiempos 
de divergencia permitiendo reconstruir mejor la historia evolutiva de los primates. 3) El 
establecimiento de regiones génicas específicas como las regiones alu que permitieron la 
estandarización de las relaciones filogenéticas entre los diferentes clados de los primates. 4) 
La combinación con otras áreas de la ciencia como la geología y los estudios con base en la 
deriva continental que han sido importantes para la reconstrucción de los diferentes procesos 
de especiación alopátricos. 
Con base en estos resultados anteriormente el apoyo de la sistemática en la biología 
molecular ha establecido una línea de comparación en el desarrollo de nuevas teorías 
evolutivas sobre el orden de los primates, así como la resolución y ratificación sobre teorías 
anteriormente mencionadas. Esto a su vez ha permitido reducir el número de respuestas para 
la organización taxonómica al interior del orden de primates. 
 
Es importante resaltar que en este trabajo se ha podido documentar el establecimiento de 
regiones moleculares nucleares que pueden ser utilizadas al interior de todo el clado de los 
primates permitiendo establecer mayores comparaciones entre especies y darle mayor 
robustecida a las respuestas a encontrar al interior de este grupo. 
 
Si bien el objetivo de este trabajo es entrar a profundidad de la importancia de la 
implementación de biología molecular en el estudio de la evolución al interior del orden 
Primates, no podemos concluir sobre la efectividad de la implementación de esta área de la 
biología; sin embargo es claramente evidente que al introducir las herramientas moleculares 
en el orden primates se puede observar un fuerte cambio no solo en la distribución de las 
especies al interior de todo el clado, sino también la variación de las teorías y como poco a 
poco se van dando los diferentes procesos de convergencias y divergencias evolutivas no 
solo entre el orden de primates sino también su relación con otros ordenes de mamíferos. 
 
En conclusión; la biología molecular ha permitido establecer la relación filogenética presente 
entre el orden de primates con respecto a los otros ordenes de mamíferos aclarando la relación 
entre Primates, Scandentia y Chyroptera. Por otro lado, le ha dado una solución a la 
organización filogenética que existan entre los 3 grandes subórdenes de primates, que había 
sido tan difícil de obtener mediante datos morfológicos y que mediante un robusto análisis 
molecular no solo se ha podido darle una solución a la relación interna del orden sino también 
ha permitido establecer tiempos de divergencia y procesos paralelos a este. 
 
Finalmente, con ayuda de otras disciplinas la biología molecular permite determinar la 
historia evolutiva de un grupo en específico del orden asi como reconstruir y darle una 
aproximación más exacta a esto. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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