Taxonomia_citotaxonomia_y_biologia_de_Ma

Vista previa del material en texto

Eos, t. LX, págs. 175-187 (1984).
Taxonomía, citotaxonomía y biología de Malacosoma
alpicola y M. castrensis de la Península Ibérica
(Lepidoptera, Lasiocampidae)
POR
J. MARTÍN y J. SERRANO.
INTRODUCCIÓN.
El género Malacosoma comprende especies presentes en las regiones Paleärtica
y Neártica que se pueden agrupar en dos modelos ecológicos, las de vida arbórea
y las que viven sobre plantas bajas. Las primeras están representadas en la Penín-
sula Ibérica por Malacosoma neustria (LINNÉ, 1758), especie ampliamente distri-
buida y bien conocida. Las de áreas abiertas están representadas por M. castren-
sis (LINNÉ, 1758), M. alpicola STAUDINGER, 1870; M. franconica (EsPER, 1784),
y M. laurae LAJONQUIERE, 1977. A éstas hay que añadir en la región Paleártica
occidental a M. luteus (OBERTHOR„ 1878), que se encuentra en Argelia. Estas úl-
timas especies se pueden agrupar a su vez, atendiendo a la morfología de los ima-
gos, en dos grupos. A un lado quedaría M. castrensis, más parecida a M. neustria,
y al otro el resto de ellas, a las que se suele denominar "grupo franconica" (LA-
JONQUIERE, 1978). Estas especies son muy parecidas entre sí, de forma que su si-
tuación taxonómica no está del todo aclarada y hasta el momento no existen datos
fidedignos sobre la presencia de M. alpicola y M. franconica en la Península Ibé-
rica (LAJONQUIERE, en GÓMEZ-BUSTILLO y FERNÁNDEZ-RUBIO, 1976).
Por otra parte, los caracteres preimaginales, tanto los morfológicos como los
referentes al ciclo vital y a las plantas nutricias, así como los aspectos citotaxonó-
micos de las Malacosomas ibéricas, son en gran medida desconocidos. El objeto
de este trabajo es contribuir al conocimiento de M. alpicola y M. castrensis en los
aspectos anteriormente mencionados.
MATERIAL Y MÉTODOS.
Las poblaciones estudiadas provienen de las localidades detalladas en el cua-
dro 1, donde se encontraron abundantes individuos. Muestras de las orugas obser-
vadas en el campo se trasladaron al laboratorio, donde se continuó la cría hasta
la obtención de adultos y puestas. En el cuadro 1 se indican asimismo las coorde-
nadas U. T. M., la fecha de captura, el número de ejemplares, la fase de desarrollo
y el resultado de la cría en el laboratorio. Asimismo se han examinado adultos
depositados en el Instituto Español de Entomología provinientes de Galapagar,
Majadahonda, Tablada, Cercedilla, Colmenar Viejo y El Pardo, y colectados entre
1953 y 1977.
176
	
J. MARTÍN, J. SERRANO
CUADRO 1.
DATOS SOBRE LAS MUESTRAS DE Malacosoma alpicolct Y Malacosoma castrensis
(alp./cast.) RECOGIDAS Y EL RESULTADO DE LA CRÍA EN EL LABORATORIO
(CRISÁLIDAS-PUESTA).
N.° DE
LOCALIDAD COORDENADA FECHA LARVAS CRISÄ-
RECOGIDAS LIDAS MACHOS HEMBRAS PUESTA
Majadahonda	...	...	... 30TVK28 V, VI-1980 15/— 4/— 2/— 1/— —/—
Hoyo de Manzanares ... 30TVK29 VI-1980 12/— 4/— —/— 1/— —/—
El	Goloso	...	... 30TVK48 V, VI-1980 65/— 21/— 7/— 12/— 3/—
id.	...	... V, VI-1981 60/— 41/— 11/— 5/— 4/—
Colmenar	Viejo	...	... 30TVL30 VI-1980 30/— 17/— 2/— 12/— —/—
Miraflores de la Sierra. 30TVL31 VI-1980 7/32 2/28 2/ 9 —/10 --/ 2
id. VI, VII -1981 --/35 --/21 --/ 2 --/ 6 --/ 1
La Serna del Monte ... 30TVL44 V-1980 —/ 2 --/ 2 --/ 1 --/-- —/-
Cervera de Buitrago ... 30TVL53 VI -1981 —/ 5 —/ 3 --/-- --/ 1 —/-
San Martín de Hoyos. 30TVN05 VII-1980 27/ 3 4/ 2 2/— 1/	1 —/-
Puerto	de	Pozazal	... 30TVN05 VII -1980 2/26 1/19 1/16 --/10 —/ 3
Inuarno de Masa ... ... 30TVN45 VII -1981 140/-- 42/-- 13/-- 25/-- 6/—
Análisis morfológico.—La identificación específica de los imagos se ha hecho
de acuerdo a los criterios que señala LAJONQUIERE (1978). Para ello se realizaron
preparaciones de la genitalia de los machos observables al estereomicroscopio. Asi-
mismo se han hecho estudios para tratar de encontrar caracteres con valor especí-
fico en los huevos, larvas y capullos.
Cría en el laboratorio.—Asta se ha efectuado en cajas de plástico y vidrio, man-
tenidas a la temperatura ambiente de laboratorio. En las cajas se ha mantenido
una baja densidad de orugas, unas 15 en cajas de 25 X 12 X 8 centímetros, ya que
experimentos previos demostraron que altas densidades provocan una mortalidad
muy elevada. El alimento suministrado ha sido las mismas especies de plantas de
las que se alimentan en el campo, cambiando el alimento cada dos o tres días. En
estas condiciones la mortalidad es aún elevada, debido al ataque por hongos, tanto
en la fase de larva como en la de pupa. Obviamente, en cajas con dos o tres oru-
gas, y cambiando el alimento a diario, la mortalidad se reduce mucho. Otro método
de cría ensayado ha sido en jaulas de 40 X 40 X 40 centímetros con macetas en
su interior. En este caso los primeros resultados fueron muy positivos, pero no
pudieron finalizarse debido a la depredación por hormigas.
Biología y ecología.—El ciclo biológico, así como los datos ecológicos, se han
obtenido mediante observaciones de campo, determinándose la época de puesta,
avivamiento de las larvas, crisalidación, época de emergencia de los imagos y plan-
tas nutricias larvarias. Este trabajo de campo fue facilitado por las observaciones
previas de laboratorio sobre los hábitos de las especies estudiadas.
Análisis citogenético.—En el cuadro 5 se señala el número, el sexo, la locali-
dad de procedencia y la fecha de captura de los ejemplares. El análisis se ha lle-
vado a cabo sobre células de la línea germinal. Las gónadas son diseccionadas de
los ejemplares previamente anestesiados con acetato de etilo, sometidas a un dio-
TAXONOMÍA, CITOTAXONOMÍA Y BIOLOGÍA DE «MALACOSOMA ALPICOLA»	 177
que hipotónico con agua desionizada durante diez minutos, fi jadas con etanol - áci-
do acético (3: 1) y almacenadas a 4° C. Posteriormente se tiñe parte o la totali-
dadde la gónada en orceina propiónico - láctica durante diez minutos, procedién-
dose entonces a aplastarlas entre portaobjetos y cubreobjetos.
CUADRO 5.
RESULTADOS DEL ANÁLISIS CARIOTIPICO DE Ildalacosoma alpicola Y M. castrensis.
N.° DE
ESPECIE
	
	 2n	n	 LOCALIDAD Y FECHAINDIV.
M. alpicola ... ... ...	7 8	62	31	El Goloso, VI-1981; Colmenar Viejo, id.
2 9	62	 El Goloso, VI-1981
M. castrensis ... .	3 8	62	31	Miraflores de la Sierra, VI-1981
2?	62	 Íd.
RESULTADOS.
1. Morfología.
Adultos.—Presentan las características esenciales descritas por LAJONQUIERE
(1978) y ROUGEOT y VIETTE (1980), tanto en lo que se refiere a la morfología ex-
terna como a los caracteres de la genitalia.
Puestas.—Las hembras de las dos especies realizan la puesta formando un anillo
continuo, monoestratificado, alrededor de los tallos de plantas, igual que las demás
especies del género.
Los huevos tienen forma de tronco de pirámide rectangular, con las aristas y la
base menor redondeadas, ofreciendo en conjunto un aspecto de curia. Son depo-
sitados de forma erguida, y la cara superior, que corresponde a la base mayor del
tronco de la pirámide, es el área micropilar. Esta cara es ligeramente elíptica, con
la superficie convexa, y está separada del borde por un surco anular a veces tan
amplio que ocupa la mayor parte de la superficie, mientras que en otros huevos
llega a desaparecer por completo. En el centro del mismo hay una pequeña depre-
sión, en cuyo interior está el micropilo, que se marca por un punto negro.
El corion es traslúcido con irisaciones metálicas, excepto en la zona superior,
que es de color blanco con aspecto de porcelana.
La espumalina que aglutina a los huevos es de color pardo claro, marcadamen-
te más clara y menos abundante que en las puestas de M. neustria, sobre todo en
M. castrensis, pues en el caso de M. alpicola algunas puestas tienen la espumalina
más oscura. Con el paso del tiemepo y a la intemperie, la espumalina tiende a
oscurecerse y los huevos a tomar un tono grisáceo debido al polvo.
Las medidas medias de la cara superior de los huevos de M. castrensis son
0,73 X 0,60 milímetros y las de M. alpicola 0,76>< 0,57 milímetros. La altura de
los huevos en ambas especies oscila entre 1,1 y 1,2 milímetros. Aunque por las
medidas los huevos de M. castrensisson más cuadrados, esta diferencia sólo es
apreciable con el retículo del estereomicroscopio.
12
178	 J. MARTÍN, J. SERRANO
La hembra realiza la puesta en sentido descendente sobre la rama describiendo
vueltas alrededor de la misma y colocándose sobre los huevos depositados en pri-
mer lugar. En cada vuelta pone alrededor de cinco o seis huevos, encajándolos
de forma que las caras laterales mayores de la pirámide de un hu yo son contiguas
- igualmente a las caras mayores del anterior, y estas caras forman ángulos de unos
450 con el eje de la rama (fig. 1).
El resumen de los resultados sobre los tamaños de las puestas se encuentra en
el cuadro 2.
CUADRO 2.
MEDIDAS (EN MM.) Y NÚMERO DE HUEVOS DE LAS PUESTAS DE Ma/aCOSOMa alpicola
Y M. castrensis OBSERVADAS EN EL CAMPO.
ESPECIE TALLO: DIÁMETRO PUESTA: DIÁM. LONGITUD N.° DE HUEVOS
M. alpicola	. 1,5 4,0 17 550
1,5 3,5 18 529
1,3 3,5 20 552
2,0 3,8 14 391
1,5 3,5 21 525
1,3 3,5 23 483
1,3 3,5 16 420
1,2 3,5 23 528
3,8 6,0 15 612
0,9 3,0 29 630
2,1 4,5 18 551
1,2 3,5 21 550
1,1 3,6 22 550
1,2 3,5 19 437
A = 1,56 3,78 19,71 522,00
S = 0,72 0,72 3,91 68,08
M.	castrensis 1,0 3,3 30 750
1,1 3,5 31 714
1,2 3,6 32 756
5Z = 1,1 3,47 31,00 740,00
S= 0,1 0,15 1,00 22,72
Larvas.-Las orugas neonatas de las dos especies son de color negro, con
abundante pilosidad del mismo color. A partir de la segunda edad comienzan a
aparecer los colores azulados en las zonas laterales característicos de estas especies.
Las orugas al final del desarrollo presentan características variables en lo re-
ferente al dibujo, el colorido y la pilosidad, de forma que no ha sido posible esta-
blecer criterios que permitan diferenciar una especie de otra con total seguridad.
No obstante, hemos encontrado que las larvas con la línea dorsal blanca continua,
áreas dorsales muy oscuras, manchas supraestigmáticas negras y pilosidad blan-
quecina están restringidas a M. alpicola, mientras que las orugas con la línea dor-
sal blanca continua o no, áreas dorsales pardo-rojizas, sin manchas supraestigmá-
ticas negras y con pilosidad rojiza, pueden pertenecer a ambas especies.
La cápsula cefálica es de color azulado, presentando la mitad de los individuos
de M. alpicola un par de manchas negras en su parte anterior, similares a las que
presentan las larvas de M. neustria. Estas manchas son raras en individuos de
M. castrensis.
TAXONOMÍA, CITOTAXONOMÍA Y BIOLOGÍA DE « MALACOSOMA ALPICOLA »	 179
Capullo.—Las dos especies forman un capullo de seda poco tupido, de color
blanquecino, que queda azufrado por el polvo con que lo impregna la oruga. El
tamaño del capullo varía entre 2,5 y 3 centímetros de longitud, y alrededor de
1 centímetro de diámetro. Los capullos de mayor tamaño corresponden, en general,
a individuos hembras.
II. Biología.
Ciclo biológico y fenologia.—Las dos especies estudiadas, al igual que las de-
más del género Malacosoma, presentan un ciclo biológico univoltino, con diapausa
en la fase de huevo, que abarca la estivación y la invernación, y que queda esque-
matizado en el cuadro 3.
CUADRO 3.
CICLO BIOLÓGICO DE M. CaPiCO/a EN EL GOLOSO.
E	F	M	A	M	J	J	A	S	O	N
O 000 0 0
+4+ ++
• • •	.	.	.
• huevo ; — larva ; o crisálida ; + imago.
En Miraflores de la Sierra, los ciclos de M. alpicola y M. castrensis muestran
un retraso de unos quince días con respecto a las poblaciones de M. alpicola de El
Goloso. En las poblaciones de Burgos y Santander el retraso es aún mayor.
Hay que destacar que en las zonas donde coexisten las dos especies, las distin-
tas fases del desarrollo coinciden fenológicamente.
Plantas nutricias de las larvas.—Las orugas de las dos especies se alimentan
de hojas y flores de especies correspondientes a diversas familias, según puede
verse en el cuadro 4.
CUADRO 4.
PLANTAS NUTRICIAS DE LAS LARVAS DE Malacosoma alpicola Y M. castrensis.
•n1M.
FAMILIA	 GkNEROS Y ESPECIES
Fagáceas	Quercus rotundifolia (matorral).
Poligonáceas ......	Rumex spp., especialmente R. acetosella.
Cariofiláceas...... Si/ene colorata*.
Rosáceas ...	Rubus sp., Sanguisorba officinalis*.
Leguminosas ...	Trifoliunz campestre*, Onobrychis viciifoliae*, O. reuteri*, Dorycnium pentaphyllunz.
Cistáceas	 Tuberaria guttata, Helianthenzunt spp.
Ericáceas	Arctostaphylos uva-ursi (sólo M. alpicola en Páramo de Masa).
* Especies donde se ha observado una clara preferencia por las flores.
180
	
J. MARTÍN, J. SERRANO
Comportamiento de las larvas.—Las larvas muestran actividad diurna y en
las primeras edades son de costumbres gregarias. Durante el reposo se agrupan
en los nidos o "tiendas" que construyen con seda, en número variable que suele
superar el centenar. De aquí parten para alimentarse formando pequeños grupos
(no en procesión) que dejan pistas marcadas por hilos de seda, para dispersarse
sobre la planta nutricia en el momento de la alimentación. Una vez acabado éste
regresan al nido por las pistas. Las mudas, así como una parte de las deyecciones,
las realizan en el interior del nido. Éste no es permanente, sino que van constru-
yendo otros nuevos a los que se trasladan todos los individuos cada dos o tres
días. Los sucesivos nidos, así como el primero con la puesta, están unidos por
pistas de seda.
Los nidos pueden o no formarse sobre plantas nutricias. Normalmente, en las
primeras edades los nidos se sitúan sobre o cerca de la planta nutricia, pero en
las siguientes edades se alejan más y el nido se sitúa sobre una planta de la que
no se alimentan.
Las larvas de las dos últimas edades son solitarias, de forma que tanto la úl-
tima muda como la muda prepupal en el interior del capullo se realiza en solitario.
Durante estas edades es frecuente ver a las orugas situadas en estado de reposo
sobre diversas plantas de las que no se alimentan, así como sobre ramillas secas,
posiblemente con fines termorreguladores, pues entran en actividad cuando el sol
deja sentir sus efectos.
Crisalidación.—Los capullos de las dos especies se construyen entre plantas
bajas, adheridos a hojas y ramas. Estos capullos son difíciles de localizar en el
campo, ya que pasan desapercibidos. No se observa que existan preferencias por
especies concretas de plantas, pero eligen aquellas de fisonomía tupida. La crisa-
lidación se efectúa inmediatamente a la terminación del capullo, y los imagos emer-
gen, en condiciones de laboratorio, unos doce días después.
Apareamiento y puesta.—Según indican los datos de laboratorio, el aparea-
miento se puede realizar a las pocas horas de la emergencia del capullo, y la pues-
ta inmediatamente después.
La puesta se realiza sobre tallos finos correspondientes a plantas de diversas
familias (cuadro 2). Los tallos son, generalmente, leñosos, a veces secos. Las plan-
tas sobre las que realizan la puesta no se corresponde con las nutricias larvarias,
aunque puede haber alguna coincidencia. Las plantas elegidas para la puesta son
habitualmente bajas, aunque en el caso de que sea un matorral alto, como la reta-
ma, ésta se sitúa igualmente a baja altura, 20 ó 30 centímetros del suelo, y como
máximo a 80 centímetros.
La longevidad de los imagos ha sido escasa en el laboratorio, y todos los in-
dividuos han muerto antes de los dos o tres días de vida.
Respecto al número de puestas que realiza cada hembra, encontramos que en
el laboratorio sólo realizan una, siendo el número de huevos coincidente con el de
las puestas encontradas en el campo. Las puestas, aun en el laboratorio, se realizan
exclusivamente alrededor de tallos de plantas.
Las hembras no fecundadas llegan a poner algunos huevos, aunque estas pues-
tas son aberrantes, y muchas veces ni siquiera se realizan sobre tallos de plantas.
Teniendo en cuenta la capacidad de oviposición y que el número de huevos por
puesta en el laboratorio y en el campo es similar, creemos que el número de pues-
tas en el campo es igualmente de uno.
Hábitat.—Lo constituyen eriales y pastizales, más o menos degradados, que
3
(lb•
14.
ft	
4N44,
I	1
4P4'
I
II •'i'
#
2	 4
TAXONOMÍA, CITOTAXONOMÍA Y BIOLOGÍA DE « MALACOSOMAALPICOLA »	 181
Figs. 1-4.-1) Puesta de Malacosona alpicola (a) y M. castrensis (b) ; 2) Metafase espermato-
gonial de M. alPicola, 2n = 62; 3) Metafase ovogonial de M. alpicola, 2n = 62; 4) Metafase
espermatogonial de M. castrensis, 2n = 62. La escala equivale a 4 milímetros en la figura 1
y a 5	en las figuras 2-4.
182
	
J. MARTÍN, J. SERRANO
corresponden a áreas de encinar o robledal, donde encuentran plantas nutricias
adecuadas, y lugares para la realización de la puesta.
Parásitos y depredadores.—Tanto la fase de huevo como la de larva sufren
el ataque de varias especies de parásitos, que no han sido determinados. Los huevos
son parasitados por un calcídido, y las larvas por ichneumónidos y taquínidos.
En las crías en el laboratorio se han mostrado especialmente sensibles al ataque
por hongos y a la depredación por hormigas.
III. Distribución.
De acuerdo con lo señalado en el cuadro 1, M. alpicola se encuentra en el norte
y centro de la Península Ibérica, en poblaciones abundantes. M. castrensis se dis-
tribuye más ampliamente, aunque hemos observado un menor número de pobla-
ciones en las localidades donde coexiste con M. alpicola.
IV. Citotaxonomía.
El número diploide de ambas especies es de 2n = 62, tanto en los machos
como en las hembras (figs. 2-4). El tamaño de los cromosomas está comprendido
entre 0,6 p. y 2,5 Presentan aspecto de bastón sin que se aprecie con claridad
la constricción centromérica, aunque en algunos de ellos se pone de manifiesto un
ligero vacío en la región media (fig. 33). En individuos de los dos sexos se puede
identificar un par de mayor tamaño, lo que sugiere que éste no corresponde a los
heterosomas. Los detalles de la morfología cromosómica son similares para las dos
especies, por lo que no hemos apreciado diferencias cariotípicas entre ellas.
En la meiosis masculina se observa un número haploide de n = 31 (figs. 5 y 6).
Todos los bivalentes presentan un quiasma localizado en posición distal o proximal,
salvo los pares mayores (1-4), en los que suelen formar dos quiasmas distales.
DISCUSIóN.
I. Morfología.
No se han podido establecer caracteres que permitan la identificación de huevos,
larvas y capullos de las dos especies. No obstante, los datos numéricos sobre las
puestas, aunque sólo sean orientativos, indican la posibilidad de que las puestas
de mayor tamaño y mayor número de huevos corresponden a M. castrensis. Este
hecho puede estar relacionado con el mayor tamaño que presentan las hembras de
esta especie.
La morfología de los huevos de M. castrensis coincide con la dibujada por
SouTH (1961) para un híbrido entre M. neustria y M. castrensis, la cual, como se
ha señalado, es igual a la de M. alpicola. Por otra parte, la puesta del mencionado
híbrido no se parece a las encontradas por nosotros, y semeja más bien una pues-
ta aberrante de laboratorio producida por la falta de lugares adecuados para su
realización, o las realizadas sin fecundar.
Respecto a las larvas, las descripciones de la literatura no ofrecen la suficiente
precisión para establecer comparaciones, e igual sucede con los dibujos de SOUTH
(1961) y NOVAK y SEVERA (1980.) El tipo de criterios que establecen STEHR y
86
7
e
a1
TAXONOMÍA, CITOTAXONOMÍA Y BIOLOGÍA DE « MALACOSOMA ALPICOLA »
	 183
CooK (1968) para diferenciar las larvas de las especies norteamericanas, de acuer-
do con la coloración y el diseño de los dibujos, no han sido de utilidad en nuestro
caso debido a que la variabilidad observada en las dos especies estudiadas se sola-
pa ampliamente.
Por lo tanto, los únicos criterios fiables con valor taxonómico son los que se
encuentran en la morfología de los adultos.
Figs. 5-8.-5-6: Diacinesis	) de : 5) Malacosoma alpicola, n =31; 6) M. castrensis, n =31;
7-8: Malacosoma castrensis, n =31: 7) metafase I (a ) ; 8) metafase II (g). La escala equi-
vale a 5 p,.
II. Biología.
Los datos obtenidos en las poblaciones ibéricas indican que ambas especies
presentan una biología coincidente en los aspectos de puesta, fenología, plantas
nutricias de las larvas, hábitat, crisalidación, etc., de manera que en las zonas
donde coexisten no se pueden hallar características diferenciales que permitan se-
parar a ambas especies, de acuerdo con los componentes del nicho ecológico de los
184
	
T. MARTÍN, J. SERRANO
lepidópteros que señalan GILBERT y SINGER (1975). No obstante, éstas se distin-
guen bien de la especie arborícola M. neustria, cuyo ciclo biológico, desde la pues-
ta hasta la crisalidación, transcurre enteramente sobre la planta nutricia.
Respecto a las plantas nutricias larvarias, los datos, tanto de campo como de
laboratorio, indican que ambas especies muestran preferencia por unos géneros y
especies determinados de plantas, aunque teniendo en cuenta que éstos pertenecen
a diversas familias vegetales, se les puede considerar corno polífagas. Estos géneros
apenas coinciden con los que señalan GÓMEZ-BUSTILLO y FERNÁNDEZ-RUBIO (1976)
y ROUGEOT y VIETTE (1980) ; estos autores citan a Centaurea spp. como plantas
nutricias, siendo así que éstas son rechazadas como alimento por las larvas en el
laboratorio, y en el campo son utilizadas como lugar de reposo o puesta, sin que
presenten indicios de ser comidas.
Respecto al hábitat de M. alpicola y M. castrensis, encontramos que éstas mues-
tran preferencia por Sanguisorba officinalis y Rurnex spp., lo que apoya la con-
clusión de que estos lepidópteros no forman parte de una comunidad típica de pas-
tizal, sino más bien de áreas degradadas o marginales, asociadas a comunidades de
claros de bosque o suelos pobres.
Teniendo en cuenta que las mayorías de las Malacosorna son arborícolas (STERH
y CooK, 1968), al igual que ocurre en los géneros afines, y que el tipo de puesta
indica un hábito ancestral, asimismo arborícola, cabe pensar que M. alpicola y
M. castrensis han experimentado un cambio de preferencias ecológicas, de manera
que se han adaptado a la vida sobre las plantas bajas.
En este mismo sentido se puede interpretar el número tan elevado de huevos
que forman la puesta de estas especies, cuya finalidad sería la de suplir la mayor
destrucción que conlleva la puesta en plantas bajas. La puesta más numerosa de
M. castrensis puede estar relacionada con una mejor adaptación a este tipo de vida,
lo que explicaría, al menos en parte, el que esta especie tenga una distribución
más amplia que M. alpicola.
Corno dato camparativo cabe señalar que las Malacosorna americanas (todas
son arborícolas) ponen un número muy inferior de huevos, entre 150 y 250 como
media (STERH y COOK, 1969; WITTER et al., en HINTON, 1981). No obstante, hay
que tomar estos datos con cierta precaución, pues la mayoría de los autores pare-
cen tender a contar por defecto. Así, mientras nuestros datos sobre M. neustria,
basados en 22 puestas de Arganda y El Pardo, oscilan entre 147 y 336 huevos
(51 = 260,3, s x = 45,2), se han citado para la especie entre 70 y 130 huevos (va-
rios autores, 1981) y SHIGA (en ITo, 1981) señala alrededor de 200 huevos. Igual-
mente hemos encontrado que las puestas de M. alpicola comprenden un promedio
de 522 huevos, mientras que GÓMEZ-BUSTILLO y FERNÁNDEZ-RUBIO (1976) las
cifran entre 100 y 200.
Los demás aspectos de la biología y la ecología de estas especies son similares
a las que presentan las restantes del género, entre ellos la escasa longevidad de los
imagos, hecho normal si tenemos en cuenta que dos adultos de este familia tienen
el aparato bucal no funcional.
III. Distribución.
Queda suficientemente confirmada la presencia de M. alpicola en la Península
Ibérica, al menos en la mitad septentrional, donde forman abundantes poblaciones.
Por su parte, M. castrensis ocupa, probablemente, toda la Península, de acuerdo
TAXONOMÍA, CITOTAXONOMIA Y BIOLOGÍA DE « MALACOSOMA ALPICOLA»	 185
con los datos facilitados por AGENJO (com. personal). Estos resultados coinciden
con los de tipo biológico en apuntar hacia, una mejor adaptación a la vida en las
plantas bajas por parte de M. castrensis, que sería una especiemás euritópica que
M. alpicola. Con respecto a las especies afines a esta última, M. franconica y
M. laurae, persisten aún problemas biogeográficos. En efecto, LAJONQUIERE (en
GÓMEZ-BUSTILLO y FERNÁNDEZ-RUBIO, 1976) y ROUGEOT y VIETTE (1980) indi-
can que M. alpicola es más frecuente en las zonas montañosas de Europa, mien-
tras que M. franconica abunda en las zonas bajas. Estos datos se contradicen con
la presencia de M. alpicola en áreas del centro de la Península Ibérica relativa-
mente bajas, 700 metros. Teniendo en cuenta las escasas citas de ambas especies
para la Península (LAJONQUIERE, op. cit. ; REDONDO, 1977) y que algunas de ellas
se refieren a individuos hembras difíciles de determinar, se hace necesario el es-
tudio de amplias zonas antes de llegar a una conclusión sobre la distribución de
las mismas y los factores que la afectan (biotopo, altitud, etc.). Esto es también
aplicable a M. laurae, ya que la validez de la especie, descrita sobre escasos indi-
viduos de la provincia de Huelva, se veía reforzada por la separación geográfica
existente entre esta zona y las anteriormente conocidas o supuestas de M. fran-
conica, M. alpicola y M. luteus (Argelia).
IV. Cito taxonomía.
Los resultados obtenidos indican que Malacosoma alpicola y M. castrensis pre-
sentan un cariotipo muy similar, de manera que no es posible identificarlas me-
diante criterios citogenéticos. Este hecho no es sorprendente si tenemos en cuenta
el parentesco morfológico y ecológico existente entre ambas especies, y la taxa
relativamente baja de evolución cariotípica que caracteriza a numerosos grupos de
lepidópteros. En el caso de los Lasiocampidae se observa un predominio de las
especies con n = 31 (RomNsoN, 1971), que es el único número encontrado en
Malacosoma (ROBINSON, 1971: ENNIS, 1976). Estos resultados sugieren que las
reorganizaciones cromosómicas detectables parecen haber jugado un papel mínimo
en los procesos de especiación del género.
La afirmación anterior parece igualmente válida en lo que se refiere a la mor-
fología y la biología, en las que ambas especies coinciden de manera notable. Ello
hace pensar que otros factores, tales como el reconocimiento de los adultos del sexo
opuesto mediante feromonas, intervienen en el mantenimiento de la identidad es-
pecífica de las especies consideradas. En cualquier caso, los resultados obtenidos
apuntan hacia el origen reciente de 11/Ialacosoma alpicola y M. castrensis a partir
de un antecesor común, sin que por el momento sea posible avanzar un modelo
concreto de especiación.
AGRADECIMIENTO.—Agradecemos al Prof. R. AGENJO la confirmación de la determinación
de los individuos de M. alPicokt y los datos concernientes a la distribución de M. castrensis.
Al Prof. S. V. PERIS y al Prof. J. TEMPLADO, del Instituto Español de Entomología, por las
facilidades recibidas para la utilización de los locales y el material del centro, y al segundo
por sus comentarios durante el desarrollo del trabajo. A G. PARDO por sus indicaciones sobre
las localidades de la provincia de Santander de las especies estudiadas. A REYES LÓPEZ por
el mecanografiado del manuscrito.
J. SERRANO disfruta de una beca postdoctoral del C. S. I. C.
186	 .1. MARTÍN, J. SER RANO
Resumen.
El estudio taxonómico, citotaxonómico y biológico de Malacosoma alpicola y M. castrensis
indica que : 1) los caracteres válidos para su identificación basados en la morfología son los
relativos al imago, ya que los de las larvas presentan un amplio solapamiento y las puestas y
los huevos son muy similares ; 2) viven sobre plantas bajas, coincidiendo en los mismos bioto-
pos, las plantas nutricias, el ciclo biológico, la fenología, el comportamiento de las larvas y
los lugares de crisalidación ; 3) el número de huevos depositados es marcadamente mayor que
el de las Malacosoma arborícolas, lo que interpretamos como una adaptación a la vida en las
plantas bajas ; 4) presentan caracteres cariotípicos comunes, tanto en la forma como en el nú-
mero de los cromosomas (2n = 62, n = 31) ; 5) M. alpicola se encuentra al menos en la mitad
norte de la Península y M. castrensis en toda ella, lo que unido a otros aspectos de la biología
sugiere que esta última es una especie más euritópica ; 6) ambas especies se han originado, pro-
bablemente, en fecha reciente a partir de un antecesor común, sin que ninguno de los aspectos
estudiados parezca haber tenido un papel decisivo en el proceso de especiación.
Summary.
The study of the taxonomy, the cytotaxonomy and the biology of Malacosoma alpicola and
M. castrensis indicates that : 1) valid characters for their identification on a morphological
ground are those concerning the imago, as larval ones show a wide overlapping and oviposition
features and eggs are very similar : 2) they live on low plants coinciding on the same hiotopes,
nutritious plants, biological cycle, fenology, larval behaviour and places of crisalidation ; 3) the
number of deposited eggs is markedlv higher than that of Malacosma spp. inhabiting trees,
what is thought to be an adaptation to the life in low plants ; 4) they show similar karyotypic
characters relative to the shape and number of chromosomes (2n = 62, n = 31) ; 5) M. alpicola
is found at least in the northern half of the Peninsula and M. castrensis in its entire range,
that which joined to some biological aspects suggests that the last is a more eurytopic species ;
6) both species have probably arisen in a recent time from a commom ancestor, none of the
aspects here studied having likely played a decisive role in the •peciation process.
Bibliografía.
ENNIS, T. T • , 1976.—Sex chromatin and chromosome numbers in Lepidoptera.—Can. J. Genet.
Cytol., 18: 119-130.
GILBER, L. E. y SINGER, M. C., 1975.—Butterfly Ecology.—Ann. Rev. Eco!. Syst., 6: 365-397.
GÓMEZ -BUSTILLO, M. R. y FERNÁNDEZ-RUBIO, F., 1976.—Mariposas de la Península Ibérica,
HI. Heteróceros, I.—ICONA, Madrid, 300 págs.
HINTON, H. E., 1981.—Biology of Insect Eggs, I. Pergamon Press, Oxford, 474 págs.
ITO, Y., 1980.—Comparative Ecology.—Cambridge University Press, Cambridge, 436 págs.
JONQUIERE, 1., 1978.—Les Malacosoma franconica ESPER, alpicola STAUDINGER, luteus OBER-
TFIUR et laurae LAJONQUIERE.—Aleraitor. 10: 225-237.
NOVAK, T. y SEVERA, F., 1980.—A Field Guide in Colour to Butterf lies and Moths.—Artia,
Praga, 352 págs.
REDONDO, V. M., 1977.—Citas nuevas o interesantes de Zaragoza y su provincia.—Shilap, 3
(N. 10) : 126-130.
ROBINSON, R., 1971.—Lepidoptera Genetics.—Pergamon Press, Toronto, 687 págs.
ROUGEOT, P. C. y VIETTE, P., 1980.—Guia de Campo de las Mariposas Nocturnas de Europa
y Norte de ilfrica.—Omega, Barcelona, 238 págs.
TAXONOMÍA, CITOTAXONOMÍA Y BIOLOGÍA DE «MALACOSOMA ALPICOLA»	 187
SOUTH, R., 1961.—The Moths of the British Isles, II.—F. Warne, Londres, 379 págs.
STERN, F. W. y CooK, E. F., 1968.—A Revision of the Genus Malacosoma HUBNER in North
America. (Lepidoptera, Lasiocampidae): Systematics, Biology, Inmatures, and Parasites.—
Smithsonian Institution, Bull. 276, Washington, 321 págs.
VARIOS AUTORES, 1981.—Plagas de insectos de las masas forestales españolas.—Ministerio de
Agricultura, Pesca y Alimentación, Madrid, 254 págs.
Dirección de los autores:
Josk MARTÍN CANO.
Departamento de Zoología.
Universidad Autónoma de Madrid.
28034 Madrid.
JOSÜ SERRANO MARINO.
Museo Nacional de Ciencias Naturales.
Paseo de la Castellana, 80.
28006 Madrid.