Remocion_de_semillas_de_Abies_religiosa

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UNIVERSIDAD VERACRUZANA 
 
 
 FACULTAD DE BIOLOGÍA 
 
 
 
REMOCIÓN DE SEMILLAS DE Abies religiosa (H.B.K), 
Schltdl. et Cham., Y SUS IMPLICACIONES EN LA 
REGENERACIÓN DE UN BOSQUE DE OYAMEL, EN 
EL COFRE DE PEROTE, VERACRUZ, MÉXICO 
 
 
 TESIS 
 
 
 
 QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: 
 
 
 LICENCIADO EN BIOLOGÍA 
 
 
 
 PRESENTA: 
 
 
 
 JULIO CÉSAR HERNÁNDEZ HERNÁNDEZ 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 XALAPA, VER. Octubre 2009
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Esta tesis se realizó en el Instituto de Biotecnología y Ecología Aplicada (INBIOTECA) de la 
Universidad Veracruzana, dentro del Proyecto Efectos de la fragmentación del paisaje en la 
estructura y función de comunidades animales, bajo la dirección del Dr. Jorge Galindo 
González. Este trabajo de tesis fue apoyado con una beca otorgada por el PROMEP de la 
Secretaría de Educación Pública, y forma parte de las investigaciones que se realizan en la 
Línea de Generación y Aplicación del Conocimiento Ecología del Paisaje e Interacciones 
Ecológicas, y del Cuerpo Académico Consolidado Ecología y Conservación de la 
Biodiversidad Forestal. 
RESUMEN 
 
El objetivo del presente trabajo fue analizar la remoción de semillas llevada a cabo por 
insectos aves y roedores y el posible impacto sobre la regeneración del bosque de oyamel 
(Abies religiosa), en El Ejido El Conejo, Perote, Veracruz. Se seleccionaron cuatro sitios de 
muestreo en el bosque de A.religiosa, tres corresponden a claros de tres diferentes tamaños, y 
uno bajo dosel del bosque. Durante un año (Septiembre 2007-Agosto 2008) mediante tres 
diferentes tratamientos evaluamos el porcentaje y número promedio de semillas removidas de 
A.religiosa entre los diferentes taxa (insectos, aves y roedores). Se registraron, contaron e 
identificaron las aves que visitaron y se percharon en los sitios de muestreo. Durante las 
noches, los tratamientos de exclusión estuvieron dirigidos principalmente a los roedores. Se 
determinó la abundancia, composición y gremio alimenticio de las especies de aves. La 
diferencia entre la remoción total de semillas en cada tratamiento de exclusión para cada uno 
de los sitios de muestreo, se determinó mediante un análisis de varianza (ANOVA). Se 
registro un total de 25 especies de aves, de las cuales 11 fueron granívoras, pero ninguna 
removió semillas de A. religiosa, en los tratamientos destinados a estas. De la misma forma, 
en ningún momento durante el día o la noche se registró remoción por insectos (hormigas, 
escarabajos, etc.) en alguno de los sitios de estudio. 
Se registró un total de 288 semillas removidas durante la noche, el cual es atribuido a los 
roedores. Se presento mayor remoción de semillas (163) en los tratamientos sin protección 
que en los tratamientos con protección (125). El 32% (92 semillas) se removió en el interior 
del bosque, y en el claro mediano 18% (54 semillas). El 35% (103 semillas) se removió 
durante el verano, mientras que la estación con menor número de remoción fue el invierno, 
11% (32 semillas). 
El promedio de semillas removidas por sitio y tratamiento resultaron sumamente bajos, 
aunque se mostraron diferencias (χ2 = 7.82, P < 0.04). La comparación entre los factores sitio, 
tratamiento y estación del año mostraron diferencias significativas (χ2 =24,20, P < 0.002). De 
a cuerdo a los resultados obtenidos de los grupos estudiados, las aves e insectos no se 
alimentaron de las semillas de Abies religiosa. Parte de la dieta de los roedores en la zona de 
estudio son las semillas de Abies religiosa. Los roedores removedores de semillas, utilizan 
más los sitios en el interior del bosque que los sitios de claros. Los tratamientos sin protección 
presentaron mayor número de semillas removidas en comparación de los tratamientos con 
protección. La menor remoción de semillas se realizó en los sitios de claro mediano, y la 
mayor remoción en los sitios bajo el dosel. Durante la estación de verano se presentó mayor 
remoción de semillas, y durante el invierno fue la menor. Los resultados obtenidos sugieren 
que no existen efectos negativos de las aves, insectos y roedores, en la regeneración del 
bosque de Abies religiosa. 
INDICE 
 
 
1. INTRODUCCIÓN ................................................................................................................. 1 
2. ANTECEDENTES................................................................................................................. 3 
2.1. El proceso de regeneración natural................................................................................. 3 
2.2. Remoción de semillas..................................................................................................... 4 
2.3. Agentes removedores de semillas .................................................................................. 5 
2.4 Características de Abies religiosa.................................................................................... 6 
3. HIPOTESIS............................................................................................................................ 8 
4. OBJETIVOS .......................................................................................................................... 9 
4.1 General ............................................................................................................................ 9 
4.2 Particulares ...................................................................................................................... 9 
5. MATERIAL Y MÉTODOS................................................................................................. 10 
5.1. Área de estudio ............................................................................................................. 10 
5.1.1. Localización geográfica...................................................................................... 10 
5.1.2. Clima .................................................................................................................. 10 
5.1.3. Vegetación.......................................................................................................... 10 
5.1.4. Fauna .................................................................................................................. 12 
5.2. Obtención de semillas de Abies religiosa..................................................................... 12 
5.3. Elección y caracterización de los sitios de muestreo.................................................... 12 
5.4. Trabajo de campo para la identificación de aves.......................................................... 13 
5.5. Tratamientos ................................................................................................................. 13 
5.6. Análisis estadístico ....................................................................................................... 15 
6. RESULTADOS.................................................................................................................... 16 
6.1. Comunidad de aves....................................................................................................... 16 
6.2. Principales removedores de semillas............................................................................ 18 
6.3. Remoción de semillas.................................................................................................. 18 
7. DISCUSIÓN ........................................................................................................................ 22 
8. CONCLUSIONES ...............................................................................................................26 
9. PERSPECTIVAS ................................................................................................................. 26 
10. LITERATURA CITADA................................................................................................... 27 
11. ANEXOS............................................................................................................................ 34 
1. INTRODUCCIÓN 
 
Los bosques templados de pino, encino y oyamel se encuentran en las partes altas de las 
montañas. Los bosques de oyamel en México son considerados como relictos y se desarrollan 
dentro de los límites de altitud de 2400 a 3600 m. Se estima que el área de bosque de oyamel 
en México representa apenas 0.16% de la superficie total del país (Lara, 2005). 
La fuerte presión que se ejerce sobre los bosques templados en el territorio nacional ha 
transformado la cubierta vegetal en un paisaje fragmentado, lo que ha provocado una 
importante perdida de hábitat para muchas especies, así como extinciones locales (Flores, 
2005; Galindo-González, 2007). A pesar de que es en los bosques de clima templado donde se 
obtiene alrededor del 90% de la producción de madera del país (SARH, 1984) los estudios 
sobre la regeneración y la dinámica del bosque son incipientes. Se ha reconocido que las 
perturbaciones no sólo son un elemento común en los ecosistemas, sino parte de su dinámica 
natural (Sousa, 1984). Las perturbaciones antropógenicas producen cambios similares a los 
disturbios de origen natural; la capacidad de los ecosistemas para recobrarse de estos cambios, 
es una propiedad importante para fines de manejo, pero si el impacto es demasiado severo, el 
sistema natural puede sufrir cambios irreversibles (Jardel, 1986; Denslow, 1985). 
Cuando se produce un disturbio tanto de gran escala (por ejemplo fuego y desmontes), 
como de baja escala (árboles derribados por tormentas o solo la caída de ramas), y por tanto la 
apertura de un claro, hay una serie de cambios microambientales que contrastan con los que se 
presentan bajo un dosel cerrado; algunos de estos cambios son en la cantidad y la calidad de 
luz, en la temperatura del suelo y el aire, en la humedad relativa del aire, en la disponibilidad 
de nutrientes y agua, y en el microrelieve y perfil del suelo (Arriaga, et al., 1994). 
 La regeneración en claros ocurre debido a la existencia de una lluvia de semillas, un 
banco de semillas o plántulas, que activan su desarrollo al recibir más luz (Spurr y Barnes, 
1982; Martínez-Ramos, 1994; Saldaña-Acosta, 2001). La dinámica de apertura de claros, por 
ende, resulta una fuente importante de heterogeneidad ambiental (espacial y temporal) para 
comunidades boscosas. 
Las interacciones planta-animal también son de gran importancia en los procesos 
ecológicos de los ecosistemas, las cuales muestran las relaciones ecológicas que se presentan 
entre las plantas que proporcionan semillas (propágulos) y los animales que las consumen 
(Estrada y Fleming, 1986). 
 
 1 
Existen dentro de estos procesos, un fenómeno denominado remoción de semillas, que 
es definido como el traslado de propágulos de un sitio a otro (Janzen, 1982). La remoción de 
semillas llevada a cabo por animales es de gran importancia en algunos procesos como la 
colonización, sucesión regeneración y establecimiento de nuevos individuos y especies, pero 
por otro lado, se pueden presentar ciertas desventajas, ya que puede existir cierto porcentaje de 
depredación (Mittelbach y Gross, 1984; Briones, 1996) 
Sin embargo, en México se carece aún de estudios profundos sobre estas interacciones 
ecológicas en bosques templados, por lo que en este trabajo se determinan los potenciales 
removedores de semillas de A.religiosa en diversos sitios (claros y bosque conservado), y se 
analiza además el posible impacto negativo de la remoción de semillas sobre la regeneración 
del bosque de oyamel. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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2. ANTECEDENTES 
 
2.1. El proceso de regeneración natural 
 
Un paso primordial en la búsqueda de las bases científicas que ayuden a la restauración 
de propiedades ecológicas en áreas degradadas, es entender los procesos y los mecanismos 
ecológicos de la regeneración natural (Martínez-Ramos y García, 2008). Para los sistemas 
boscosos, el término regeneración puede asignarse a un proceso natural de recambio de 
árboles, este proceso, en un sentido general, podría definirse como el reemplazamiento de un 
conjunto de árboles, que han llegado a su etapa madura, por otros considerando una unidad de 
espacio y tiempo definidos (Martínez-Ramos,1994). La regeneración se basa simplemente en 
que las semillas producidas superen de forma exitosa los filtros selectivos impuestos por el 
ambiente, como la depredación, dispersión, germinación, nacimiento de plántulas, 
establecimiento de brinzales, herbívoros y, finalmente, de adultos reproductivos (Valladares, 
2004). 
La regeneración del bosque puede resumirse en un ciclo de tres fases (Jardel y Sánchez-
Velásquez, 1989): 
a) Apertura de claros (pequeños o grandes): Se da por la caída de ramas grandes y árboles 
completos ya sea por factores naturales (viento, lluvia, patógenos, ataque de insectos, sequía) o 
por factores antropogénicos (tala inmoderada, desmontes, fuego) que a la vez puede ser de 
forma natural. 
b) Construcción: Se caracteriza por la disminución de la densidad de árboles intolerantes a la 
sombra por mortalidad, en donde la incorporación de nuevos individuos con el tiempo 
disminuye. Dicho proceso se lleva acabo durante un periodo aproximado de 50 años. 
c) Madurez: Es la fase en la cual el bosque alcanza una estructura y composición completa y 
relativamente estable. Durante esta fase se presentan en el dosel especies de sucesión tardía de 
segunda avanzada, tolerantes a la sombra con semillas grandes dispersadas por gravedad y 
animales. Esta madurez puede alcanzarse sin la presencia de disturbios fuertes y recurrentes en 
un periodo de 90 años. Sin embargo con incendios superficiales o pastoreo de ganado puede 
tardar hasta 150 años. 
 
 
 
 3 
 De acuerdo con algunos estudios realizados en bosques templados o de coníferas, el 
tamaño de los claros es un factor fundamental en los procesos de la regeneración del bosque, 
los claros pueden ser de diferentes tamaños de acuerdo al tipo de factor que los originó y su 
efecto en la regeneración del bosque puede ser distinto (Lara, 2005). 
 Ávila-Bello (1994), menciona que el establecimiento de plántulas de oyamel 
(A.religiosa) también puede ocurrir con la apertura de claros, sin embargo se requiere para su 
establecimiento de un estrato arbóreo poco denso, pero no ausente. Estas plántulas de oyamel 
generalmente ocupan un mismo claro de baja escala y son regularmente coetáneas, con el 
crecimiento generan sombra sobre el suelo del bosque, inhibiendo el desarrollo y 
establecimiento de otras especies, por lo que el oyamel resulta dominante en la regeneración. 
2.2. Remoción de semillas 
 
 La remoción de semillas se presenta en la naturaleza de dos maneras (Janzen, 1970, 
1971): 
 
1. Remoción predispersión. 
 Ocurre cuando las semillas son tomadas directamente de la planta progenitora por los 
animales antes de que sean dispersadas. 
 
2. Remoción postdispersión 
 La remoción postdispersión se presenta una vez que la planta progenitora ha liberado sus 
semillas, o bien, cuando hay una acumulación de semillas en algún lugar especifico por parte 
de algún agente dispersor. 
 La intensidad en la remoción postdispersión puede depender de ciertas características de 
los propágulos, generalmente los principales removedores prefieren las especies que presentan 
una alta cantidad nutricional y energética y evaden aquellas que contienen sustancias tóxicas, a 
esta variable se le denomina “respuesta a la calidad nutricional” (Janzen, 1971; Smythe, 1986).El tipo de hábitat es otro de los factores importantes en la remoción de semillas, y es 
denominado como “respuesta al hábitat”. Evidentemente que esta distribución diferencial 
puede tener repercusiones en cuanto a la remoción de semillas que caen en ciertos hábitats. 
Por lo que las semillas que caen en sitios preferidos por los roedores, son mas removidas, en 
comparación con las semillas que caen en sitios de menor preferencia (Janzen, 1986). 
 Finalmente, la remoción postdipersión de semillas puede ser afectada por la densidad de 
estas, denominándose a esta variable como “respuesta a la densidad”. 
 4 
 Los sitios que presentan una mayor cantidad de semillas son los más visitados por los 
removedores. Tal es el caso de las sombras de semillas que se forman debajo de los arboles 
parentales (Janzen, 1971,1983; Reichman, 1977). 
2.3. Agentes removedores de semillas 
 
 Los semillas que caen al suelo en ocasiones son removidos de un sitio a otro 
fundamentalmente por vertebrados (Janzen, 1982). Los animales diseminan las semillas de 
modos distintos; las tiran por los sitios donde transitan, las almacenan en madrigueras o 
escondites donde muchas veces se olvidan de ellas, o las ingieren y luego las defecan sin 
daños aparentes (Smythe, 1982). 
 Las semillas son el potencial de regeneración de un bosque y representan un importante 
recurso alimenticio para aves, roedores e insectos. Algunos estudios señalan que la preferencia 
por semillas está relacionada con características del recurso, tales como su densidad, 
distribución y disponibilidad espacio temporal; así como por caracteres propios de la semilla, 
como tamaño, morfología y composición nutricional (Ibáñez y Soriano, 2004). Algunas 
investigaciones indican que bajo condiciones naturales, todas las especies granívoras aceptan 
una amplia gama de semillas, pero la elección está fuertemente correlacionada, tanto por su 
disponibilidad en el momento del consumo, como por su tamaño. 
 Para las hormigas granívoras de ecosistemas áridos se ha señalado una relación entre el 
tamaño de las obreras y las semillas que consumen (Davidson, 1977); mientras que para las 
aves, la correlación se encuentra entre el tamaño del pico y el de la semilla (Díaz, 1994). Por 
su parte los roedores, el grupo más diverso y abundante entre los mamíferos y los ratones son 
predominantemente granívoros (Ceballos y Oliva, 2005), éstos muestran diferentes respuestas 
al microhábitat en que se encuentren las semillas, ya que se ha demostrado que la probabilidad 
de remoción de las semillas es mayor en sitios con cobertura vegetal que en sitios abiertos 
(Martínez, 1995). La falta de cubierta vegetal en determinado sitio, puede significar un factor 
de riesgo para los roedores, los árboles brindan protección contra depredadores, por 
consiguiente, el riesgo de ser depredado puede ser un elemento importante en la decisión de 
alimentarse en determinado hábitat o microhábitat en particular (Manson y Stiles, 1998). 
 Tanto en latitudes templadas como tropicales se han registrado una gran riqueza de 
especies de insectos que incluyen semillas en su dieta (Ibáñez y Soriano, 2004). En contraste 
con la actividad estrictamente nocturna de los roedores y diurna de las aves, los patrones 
temporales de actividad que exhiben los insectos pueden variar. 
 5 
 Cada especie presenta un horario propio de actividad, el cual puede cambiar en respuesta 
a parámetros físicos y bióticos. Son diversos los factores que condicionan estos cambios, entre 
los que figuran: el clima, la disponibilidad del recurso, capacidad de almacenar el alimento y 
la temperatura del suelo (Ryti y Case, 1984; Crist y MacMahon, 1991). 
2.4 Características de Abies religiosa 
 
 Abies religiosa (H B. K.) Kunth Schltdl. et Cham. es conocido como oyamel abeto o 
pinabete, son árboles que alcanzan una altura de 10 a 35 m y un diámetro normal de hasta 1.5 
m (Fig. 1) (Lagunes y Hernández, 1994). Es una conífera originaria de México y es 
representante de su género; en el eje neovolcanico es dominante. Se distribuye por los estados 
de México, Hidalgo, Puebla, Tlaxcala, Veracruz, Michoacán, Jalisco, Morelos, Guerrero y el 
Distrito Federal. Forma bosques puros (oyametales) o mezclados con géneros como 
Cupressus, Pseudotsuga, Quercus y Alnus; por lo tanto integra la vegetación forestal 
dominante de climas templado-frió en regiones montañosas entre los 2400 y 3600 msnm 
(Rzedowski, 1978; Challenger y Caballero, 1998). 
 En A. religiosa la producción de conos es bianual. Los conos fecundados alcanzan la 
madurez en noviembre y en diciembre comienza la diseminación de semillas (Salazar y 
Turrialba, 2001). Se les ha descrito a las semillas como “cuneado-oblongas, de 9 a 10 mm de 
largo por 5 mm de ancho, con alas de 22 a 25 mm de largo por 5 mm de ancho (para su 
dispersión por viento), redondeada hacia adentro y con el borde externo finamente eroso” 
(Martínez, 1953; citado en Nieto de Pascual et al., 2003). Son de color amarillo hasta castaño 
claro, duras y contienen vejigas de resina en su cubierta, estas semillas pueden permanecer 
viables hasta por 5 años si está bien almacenadas (Benítez, et al., 2004) (Fig. 1). 
 A. religiosa pertenece a un género que se reproduce con cierta facilidad en los bosques, 
aun cuando sus semillas tienden a registrar bajos porcentajes de viabilidad y un alto contenido 
de semillas vanas, (Nieto de Pascual et al., 2003). Debido a que la mayoría de los bosques de 
oyamel son comunidades densas, la luz que llega al suelo es tan poca que la vegetación del 
sotobosque es escasa (Challenger y Caballero, 1998) a pesar de esto la regeneración de A. 
religiosa si prospera en condiciones de dosel cerrado y bajo su propio dosel, pues se 
caracteriza por ser una especie tolerante a la sombra y por lo cual genera un banco de 
plántulas, sus semillas en el suelo pierden la viabilidad rápidamente y no forman banco de 
semillas (Rzedowski, 1978; Narave, 1985; Sánchez-Velásquez et al., 1991; Figueroa y 
Moreno, 1993; Lagunes y Hernández, 1994; Challenger y Caballero, 1998). 
 6 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 1.- Estructura de Abies religiosa y forma de sus conos y semillas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 7 
 
3. HIPOTESIS 
 
 
La remoción de semillas de Abies religiosa es realizada por organismos pertenecientes a 
diferentes taxa (insectos, aves y roedores) y se presentaran diferencias entre los diferentes 
agentes removedores, hábitats (bosque y claros de distinto tamaño) y estaciones del año. 
 
 
Predicciones: 
 
a) Los roedores serán los principales agentes removedores de semillas de Abies religiosa. 
 
b) La remoción de semillas será mayor en los sitios de bosque que en los claros, y entre 
éstos últimos la mayor remoción ocurrirá en los claros pequeños. 
 
c) Se presentará mayor remoción de semillas en invierno. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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4. OBJETIVOS 
 
 
4.1 General 
 
• Analizar la remoción de semillas de Abies religiosa en dos tipos de hábitat (bosque y 
claros) del bosque de oyamel, en el ejido El Conejo, Perote, Veracruz; México. 
 
 
4.2 Particulares 
 
 
• Caracterizar a la comunidad de aves del bosque de A. religiosa. 
• Identificar a los principales removedores de semillas de A. religiosa. 
• Evaluar la tasa de remoción de semillas en los dos tipos de hábitat (claros y bosque) 
del bosque de oyamel. 
• Analizar el efecto del tamaño del claro sobre la tasa de remoción de semillas. 
• Evaluar el efecto de la época del año sobre la tasa de remoción de semillas. 
• Determinar el impacto negativo de los principales agentes removedores de semillas 
sobre la regeneración del bosque de oyamel. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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5. MATERIAL Y MÉTODOS 
 
5.1. Área de estudio 
 
El estudio se realizó en el ejido El Conejo, que se encuentra dentro del Parque NacionalCofre de Perote, perteneciente al municipio de Perote, Veracruz, México. El ejido cuenta con 
una superficie territorial de 768 hectáreas. La vegetación original era de Abies religiosa y se 
encontraba como un cinturón que rodeaba al Cofre de Perote, pero debido a que se desarrolla 
sobre suelos apropiados para el cultivo de papa (Solanum tuberosum), se han talado grandes 
áreas para este cultivo (Narave, 1985; Lara 2005), transformando el bosque continuo en un 
bosque fragmentado. 
5.1.1. Localización geográfica 
 
El ejido El Conejo, se encuentra ubicado dentro de los 19° 26’, 19° 32’ latitud Norte y 
97° 09’, 97° 15’ longitud Oeste. La zona es de las más altas en el Estado, se encuentra a una 
altura de 3300 msnm localizado a 15 Km de la carretera federal Xalapa-Perote y forma parte 
de una barrera geográfica muy importante debido a su topografía (López, 2004) (Fig. 2). 
5.1.2. Clima 
 
El clima es templado frío-subhúmedo, con régimen de lluvias de verano; este tipo de 
clima se presenta entre los 2500 y los 3300 msnm con un intervalo anual de temperatura de -5° 
C, 22° C. Se registra un intervalo de precipitación total anual entre 1200 y 1500 mm. (Medina 
y Ángulo, 1990). 
5.1.3. Vegetación 
 
 Basados en el estudio realizado por Narave (1985) los tipos de vegetación que se 
encuentran en el Cofre de Perote son: páramo de altura; pinar de Pinus hartwegii; (a una altura 
alrededor de 4 000 msnm), bosque de Abies religiosa (alrededor de los 3 500 msnm). En los 
alrededores se encuentran: pinares; bosques de pino-encino y bosque caducifolio. 
La vegetación más cercana al ejido El Conejo, perteneciente al Parque Nacional Cofre 
de Perote es el bosque de A. religiosa, que en la actualidad se encuentra en manchones 
representativos mejor conservados hacia el noreste, a los alrededores del Ejido. 
 
 10 
Por lo general la altura del bosque va de 15 y 25m, pero en ocasiones se han observado 
árboles viejos de hasta 35m de altura en sitios relativamente bien conservados. En algunas 
barrancas de la parte oeste del Ejido, ocasionalmente se presenta Arbutus xalapensis 
(madroño) dentro de esta vegetación (López, 2004). 
 
 
 
 
Figura 2.- Localidades más importantes en los alrededores del Municipio de Perote. El punto 
rojo indica la localización del ejido El Conejo (Tomado de información básica distrito Perote. 
Gob. del Estado de Veracruz, 1990). Escala 1:50 000 
 
 
 
 
 
 
 11 
5.1.4. Fauna 
 
 La fauna del Parque Nacional Cofre de Perote no ha sido estudiada de manera adecuada, 
por lo que no existe conocimiento suficiente sobre las especies animales que ocurren en esta 
área. 
Sin embargo se han reportado para la zona del Cofre de Perote 62 familias, distribuidas en 178 
especies, 32 son endémicas y 55 se encuentran protegidas. El grupo menos numeroso es el de 
los anfibios con 14 especies, seguido de los reptiles con 25 especies, los mamíferos con 51 
especies y las aves con 88 especies (Morales-Mavil y Aguilar, 2000; SEDARPA-UV, 2008). 
No se cuenta con información sobre invertebrados 
 Se tiene un registro de 2 especies de roedores para la zona del ejido El Conejo, 
Peromyscus leucopus y P. maniculatus; en un estudio realizado por López-Loyde et al., 
(2008) sobre la abundancia y diversidad de roedores en el ejido El Conejo. 
5.2. Obtención de semillas de Abies religiosa 
 
 A través de recorridos en el Ejido El Conejo, se localizaron pinos de A. religiosa con 
presencia de conos; durante el mes de febrero del 2007, temporada de producción de semilla, 
se colectaron conos maduros, los cuales se colocaron en tela de pellón dispuesta en cajas de 
cartón; se utilizó la técnica drying under cover, la cual consiste en secar lentamente los conos 
bajo corrientes de aire seco, o al aire libre aproximadamente de 3 a 4 semanas (CONAFOR, 
2009). Una vez secos los conos, se sacudieron para separar las semillas. Posteriormente se les 
retiró el ala de dispersión y se almacenaron en frascos de vidrio. 
5.3. Elección y caracterización de los sitios de muestreo 
 
 Se seleccionaron ocho sitios de muestreo en el bosque de A.religiosa, tres corresponden 
a claros de tres diferentes tamaños, y uno dentro del bosque, cada uno de los sitios contó con 
una réplica. 
Para estimar el área (m2) de cada uno de los claros, se registraron las medidas de su 
diámetro menor y diámetro mayor, a partir de los cuales se calculo el diámetro promedio (m) y 
posteriormente se estimó el área mediante la fórmula del área de una elipse (π R1 R2) (Fig. 3). 
 
 
 
 12 
 Los claros registrados en este estudio se clasificaron de la siguiente manera: claro chicos 
(X = 29.63m2), claro mediano (X = 83.92m2) y claro grande (X = 254.16m2). 
 
 
 
 
 
 
Figura 3.- Diseño para estimar el área de los claros 
5.4. Trabajo de campo para la identificación de aves 
 
 Con el objetivo de identificar a las aves y sus hábitos alimenticios se realizaron 
observaciones directas de aves que visitaron los sitios de estudio. El área se visitó 2 veces al 
mes durante un año (septiembre 2007 – agosto 2008); durante las visitas se dedico 1 día a los 
3 sitios de claros y bajo el dosel del bosque y 1 día a las replicas de estos sitios. El esfuerzo de 
muestreo fue el mismo en todos los sitios (Bosque y claros). 
 Las observaciones se realizaron mediante unos binoculares (MKII 6 x 30) en dos 
periodos de observación (7 – 12 pm y 3 – 8 pm), oculto a una distancia aproximada de 20 m 
del sitio de muestreo; las observaciones fueron de 15 minutos para cada sitio y se realizaron al 
azar para cubrir cada uno de los sitios. Se registraron, contaron e identificaron las aves que 
visitaron y se percharon en los sitios de muestreo, con la ayuda de guías de campo (Peterson y 
Chalif, 1989; Van Perlo, 2006). 
5.5. Tratamientos 
 
 Para evaluar el porcentaje de remoción de semillas de A.religiosa en los sitios de estudio 
(claros y bosque), entre los diferentes taxa (insectos, aves y roedores) y entre el periodo diurno 
y nocturno, se utilizaron tres tratamientos de exclusión sobre el suelo, se colocaron mallas 
metálicas de 10 x 10 cm con 3 mm de abertura, sobre las cuales se depositaron 10 semillas de 
A. religiosa sin ala de dispersión para evitar que el viento las moviera. Estas mallas con las 
semillas fueron cubiertas con jaulas de malla metálica (fotografías en Anexos) con el objeto de 
controlar el acceso a los depredadores de semillas e identificar su identidad. Los tratamientos 
fueron los siguientes: 
 13 
1. Con protección para el acceso a insectos (PPI): para cuantificar la remoción de 
semillas por hormigas u otro posible removedor de tamaño similar. Las semillas se 
protegieron con jaulas de 15x15x10 cm de malla metálica con una abertura de 1 cm 
Las cuales fueron sujetadas al suelo con estacas de 15 cm. 
2. Con protección (CP): para cuantificar la remoción de semillas por agentes 
removedores no mayores a 3.5 cm, lo que permite el paso exclusivamente a pequeños 
roedores e insectos. Las semillas se protegieron con jaulas de 15x15x10 cm de malla 
metálica con una abertura de 3.5 cm. 
3. Sin protección (SP): Tratamiento sin protección, para la cuantificación de la 
remoción de semillas del suelo por cualquier agente removedor (ratones, ardillas, 
aves, insectos, etc.). Esta consistió sólo de la malla metálica de 10 x 10 cm donde se 
depositaron las semillas. 
 
Se colocaron quince tratamientos en cada uno de los cuatro sitios de muestreo y en sus 
respectivas replicas, 5 tratamientos con protección para el acceso a insectos, 5 con protección, 
y 5 sin protección, esto 2 veces al mes durante un año (septiembre 2007 – agosto 2008), dando 
un total de 24 días-noches de muestreo. 
 
 Para evaluar la remoción durante las noches, los tratamientos se colocaron a las 7 pm y 
se revisaron a las 6 am; durante el día se colocaron en 2 sesiones, a las 7 am y se revisaron a 
las 12 pm, después se colocaron a las3 pm y se revisaron a las 8 pm. Al término de cada 
periodo de observación se contaron las semillas y se repusieron las removidas. Durante el día 
se realizaron observaciones de aves, se identificaron aquellas que visitaron los sitios de 
muestreo y removieron semillas durante los periodos de observación mencionados. Durante 
las noches, los tratamientos de exclusión estuvieron dirigidos principalmente a los roedores, 
aunque no se descarta la influencia de algún otro animal. El análisis de la abundancia y 
diversidad de ratones en los sitios de estudio fue evaluado paralelamente en otro trabajo de 
investigación (López-Loyde et al., 2008). 
 
 
 
 
 
 14 
5.6. Análisis estadístico 
 
La comunidad de aves se determinó mediante el registro de la abundancia y la 
composición de las especies, tomando en cuenta su orden, familia, gremio alimenticio y 
estatus (residente o migratorio). La identidad de los pequeños roedores se determinó gracias a 
otro trabajo de investigación realizado paralelamente en los mismos sitios de estudio sobre el 
análisis de la abundancia y diversidad de roedores por Lopez-Loyde et al., (2008). 
 Para determinar la diferencia entre la remoción total de semillas en cada tratamiento de 
exclusión para cada uno de los sitios de muestreo, se realizó un análisis de varianza (ANOVA) 
para dos factores fijos: sitio de muestreo y tratamiento. De los cuales, el factor sitio se integró 
por cuatro niveles y el factor tratamiento por sólo dos. La variable de respuesta se ajustó a un 
modelo no-lineal para distribución Poisson (Zar 1999), debido a que no cumplió con el 
supuesto de normalidad y homogeneidad de varianzas, además se realizaron los contrastes 
ortogonales de Tukey para determinar las diferencias estadísticamente significativas entre los 
niveles de los factores analizados. El análisis se realizó en el paquete estadístico Statistica 7 
StatSoft, Inc. 2004, dentro del módulo de modelos lineales generalizados (MLG), y en el 
submodulo GLZ que corresponde a los modelos con ajuste para distribuciones que no son 
normales. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 15 
6. RESULTADOS 
 
6.1. Comunidad de aves 
 
 Se registró un total de 626 aves de 25 especies, pertenecientes a 12 familias, agrupadas 
en 3 órdenes: Passeriformes, Piciformes y Trochilliformes. El 92% de las aves registradas 
perteneció al orden Passeriforme con 10 familias y 23 especies (Tabla 1). El 48% de las 
especies (12 especies) incluyen semillas en su dieta: 9 de estas especies (36%) son de hábitos 
granívoro-insectívoro, 2 especies (8%) son granívoro-insectívoro-frugívoro, y 1 especie (4%) 
es granívoro-nectatívoro (Ramírez-Albores y Ramírez-Cedillo, 2002; Garza et al., 2004). 
 Dos especies (Junco phaeonatus, Turdus migratorius) representaron el 48% de la 
abundancia total de las aves observadas. La mayoría de las especies estuvieron presentes tanto 
en los claros como en el interior del bosque, solamente cinco especies fueron exclusivas de 
algún tipo de hábitat, Aphelocoma ultramarina, Sialia salís y Mithrephanes phaeocercus en 
los sitios de claro, y Certhia americana y Lampornis amethystinus en el interior del bosque.
 
 El 76% de las especies registradas (19 especies) son residentes, el 20 % (5 especies) son 
migratorias y 1 especie (4%) es considerada como accidental. De acuerdo a Monteno-Díaz y 
McAndrews (2006), se considera a una especie accidental o vagabunda cuando se encuentra 
fuera de su rango normal (<1% probabilidad de detectar esta especie). También se registró una 
especie endémica de México, Ergaticus ruber. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 16 
 
Tabla 1.- Lista de especies de aves observadas en los sitios de muestreo en el Ejido El 
Conejo, Veracruz, México. 
 
 
Orden / Familia Género y Especie Nombre común N Claros Bosque Gremio Estatus
Passeriformes 
Aegithalidae Psaltriparus miniatus Sastrecillo 21 17 4 GIF RE 
Certhiidae Certhia americana Trepador americana 3 0 3 I RE 
Corvidae Cyanocitta stelleri Chara crestada 22 9 13 O RE 
 
Corvidae 
Aphelocoma 
ultramarina Chara pecho gris 8 8 0 O RE 
Emberizidae Junco phaeonatus Junco ojo de lumbre 154 96 58 GI RE 
Emberizidae Aimophila ruficeps Zacatonero corona rufa 17 10 7 GI RE 
Emberizidae Junco hyemalis Junco ojo oscuro 6 5 1 GI AC 
Fringillidae Carduelis pinus Jilguero pinero 12 4 8 GN RE 
Paridae Poecile sclateri Carbonero mexicano 22 14 8 I RE 
Parulidae Ergaticus ruber Chipe rojo 53 31 22 I RE* 
Parulidae Dendroica occidentalis Chipe cabeza amarilla 26 13 13 GI MI 
Parulidae Myoborus miniatus Chipe de montaña 15 8 7 FI RE 
Parulidae Wilsonia pusilla Chipe corona negra 12 7 5 GI MI 
Parulidae Vermivora peregrina Chipe peregrino 9 7 2 GI MI 
Parulidae Dendroica graciae Chipe ceja amarilla 4 1 3 GI RE 
Regulidae Regulus calendula Reyezuelo de rojo 18 8 10 GI MI 
Regulidae Regulus satrapa Reyezuelo de oro 11 5 6 GI RE 
Turdidae Turdus migratorius Mirlo primavera 147 94 53 GIF RE 
Turdidae Sialia sialis 
Azulejo garganta 
canela 7 7 0 FI RE 
Turdidae Catharus guttatus Zorzal cola rufa 6 3 3 IF MI 
Tyrannidae Empidonax fulvifrons 
Mosquero pecho 
leonado 23 8 15 I RE 
Tyrannidae Empidonax affinis Mosquero pinero 8 4 4 I RE 
Tyrannidae 
Mithrephanes 
phaeocercus Mosquero copetón 4 4 0 I RE 
Piciformes 
Picidae Picoides scalaris Carpintero mexicano 17 6 11 I RE 
Trochilliformes 
Trochilidae 
Lampornis 
amethystinus 
Colibrí garganta 
amatista 1 0 1 N RE 
 
3 ordenes 12 familias 25 especies 626 369 257 
 
N: Total de aves observadas. Gremio alimenticio: GI, Granívoro-Insectívoro; GIF, Granívoro-
Insectívoro-Frugívoro; I, Insectívoro; FI, Frugívoro-Insectívoro; O, Omnívoro; GN, 
Granívoro- Nectatívoro; N, Nectatívoro. Estatus: RE, Residente; MI, Migratorio; AC, 
Accidental. * Especie endémica para México. 
 
 
 
 17 
6.2. Principales removedores de semillas 
 
 Los insectos no removieron semillas de A. religiosa en ninguno de los sitios de muestreo. 
El tratamiento con protección para el acceso a insectos (PPI), no registró remoción en ninguno 
de los sitios, ni durante el día, ni la noche, por lo que solo se consideraron los resultados 
obtenidos de los tratamientos con protección (CP) que permitió el paso exclusivamente a 
roedores u otros agentes removedores de similar o menor tamaño, y los tratamientos sin 
ninguna protección (SP) para la cuantificación de la remoción de semillas por cualquier agente 
removedor (ratones, ardillas, aves, etc.). 
 Se registró un total de 288 semillas removidas durante la noche, el cual es atribuido a los 
ratones. Durante el día no se registró remoción; las aves no removieron semillas de A. 
religiosa en ninguno de los sitios de muestreo. 
6.3. Remoción de semillas 
 
La mayor remoción de semillas se registró en los tratamientos sin protección (163 semillas, 
56.6%), en comparación con los tratamientos con protección (125 semillas, 43.4%). El 32% de 
las semillas (92) fueron removidas en el interior del bosque, seguido del claro chico 27% (78 
semillas), claro grande 22% (64 semillas) y el claro mediano 18% (54 semillas) (Fig.4). 
 
 
 
Figura 4.- Número total de semillas removidas para cada uno de los sitios de muestreo 
(Claros, chico, mediano, grande y bosque) y para cada tratamiento de exclusión, con 
protección (CP) y sin protección (SP). 
 
 
 18 
 El mayor porcentaje de semillas fue removido durante el verano 35% (103 semillas), en 
comparación con las otras tres estaciones del año. Mientras que la estación con menor número 
de remoción de semillas fue el invierno, 11% (32 semillas) (Fig. 5). 
 
 
 
Figura 5.- Número total de semillas removidas para cada una de las estaciones del año 
(Otoño, invierno, primavera, verano) y para cada tratamiento de exclusión, con protección 
(CP) y sin protección (SP). 
 
 
 El promedio de semillas removidas por sitio y tratamiento resultaron sumamente bajos, 
aunque se mostraron diferencias(χ2 = 7.82, P < 0.04) (Fig. 6). Hubo diferencias de remoción 
en los 2 tratamientos en el claro chico (P < 0.01) y en el bosque (P < 0.02). Así mismo se 
presentaron diferencias entre el tratamiento CP en el claro chico y el tratamiento SP en el 
interior bosque (P < 0.03). Los tratamientos SP en el claro mediano y claro grande presentaron 
diferencias con el mismo tratamiento en el interior del bosque (P < 0.036). La remoción de 
semillas en los tratamientos con protección, no mostraron diferencias entre ellos (P � 0.99) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 19 
 
 
Figura 6. Número promedio de semillas removidas en cada tratamiento de exclusión, con 
protección (CP) y sin protección (SP) para cada uno de los sitios de muestreo. Las líneas 
verticales indican errores estándar. 
 
 La comparación entre los factores sitio, tratamiento y estación del año mostraron 
diferencias significativas (χ2 =24,20, P < 0.002) (Fig. 7).Se presentó mayor numero de 
semillas removidas en el verano en los tratamientos sin protección y menor número de 
semillas removidas durante el invierno en los tratamiento CP (χ2 =17,57, P < 0.04). Los sitios 
que presentaron mayor remoción fueron dentro del bosque en los tratamientos SP, y los que 
presentaron menor remoción fueron los claros medianos, esto en los tratamientos CP (χ2 
=17,57, P < 0.04). En todos los tratamientos se observa una remoción similar por estaciones 
del año, aunque en el invierno disminuye más en los tratamientos SP. 
 20 
Verano
Cla
ro 
chi
co 
Cla
ro 
me
dia
no
Cla
ro 
gra
nde
Bo
squ
e
Primavera
Cla
ro 
chi
co 
Cla
ro 
me
dia
no
Cla
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Bo
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N
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 r
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id
as
0
1
2
3
4
5
Otoño
0
1
2
3
4
5
6
CP
SP
Invierno
 
 
Figura 7.- Número promedio de semillas removidas en cada tratamiento de exclusión, con 
protección (CP) y sin protección (SP) para cada uno de los sitios de muestreo por estaciones 
del año. Las líneas verticales indican errores estándar. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 21 
7. DISCUSIÓN 
 
 Los datos obtenidos muestran que, aunque la remoción fue muy baja hubo diferencias 
entre los tratamientos, sitios y temporadas del año, esta remoción solo ocurrió durante las 
noches. Durante el experimento, no se observo remoción de semillas durante el día, a pesar de 
que en la zona se registraron 12 especies de aves que incluyen semillas en su dieta. En un 
estudio que se llevó a cabo paralelamente (López Loyde et al., 2008), sobre la abundancia y 
diversidad de roedores en la misma zona de estudio, se registraron 2 especies de roedores, 
Peromyscus leucopus y P. maniculatus, estas especies se alimentan principalmente de 
semillas, nueces, frutos e insectos (Villa y Cervantes, 2003). Con esto, resulta claro asumir que 
la remoción fue realizada por estos ratones, de hábitos nocturnos en los sitios de estudio. 
 Los resultados muestran que los sitios con mayor cubierta vegetal, bajo el dosel y claro 
chico, fue donde se presentó mayor remoción de semillas, para el caso de los roedores es un 
factor denso-dependiente, ya que muchos roedores se distribuyen en sitios donde se encuentra 
mayor disponibilidad de alimento (Janzen, 1970), el ratón de campo Psammomys obesus, 
construye madrigueras cerca de las riveras densamente cubiertas por los arbustos de las 
especies Atriplex halimus y Anabis articulata que le proporcionan refugio y alimento 
(Tchabovsky y Krasnov, 2002). Arias-Le Claire (2001), encontró una mayor y más rápida 
depredación de semillas de Dipteryx panamensis y Carapa guianensis por roedores pequeños 
en el bosque continuo que en fragmentos. Oyama (1997) registró depredación de semillas de 
Chamaedorea tepejilote por el ratón Heteromys desmarestianus en selva madura y no en 
fragmentos. Si la vegetación es perturbada, la dieta de semillas de algunos roedores puede ser 
sustituida por otro tipo de dieta (Castellarini et al., 2003). 
 La cubierta vegetal puede considerarse como uno de los más importantes recursos que 
determinan el uso del hábitat por roedores (Suarez y Bonaventura, 2001). Un roedor que 
consume semillas bajo el dosel de un árbol tiene menor riesgo de ser depredado, que uno en un 
campo abierto donde puede ser presa fácil de aguilillas, lechuzas, coyotes entre algunos 
carnívoros (Manson y Stiles, 1998; Suárez y Bonaventura, 2001; Moore et al., 2003). 
 La mayor remoción de semillas se llevo a cabo durante la noche por roedores en los 
sitios de bosque y claros chicos en los tratamientos sin protección (SP), esto concuerda con lo 
ya mencionado por Janzen (1970) donde la cubierta vegetal se considera como un factor 
denso-dependiente. 
 
 22 
 Esto favorecería la formación de un posible banco de semillas en los claros medianos y 
grandes, en espera de que se presenten las condiciones ideales para su germinación. 
 Esta situación concuerda con la regeneración de Abies religiosa que plantea Lara (2005), 
sobre la dinámica y regeneración de claros en bosque de oyamel, en el que muestra que 
aunque existe regeneración bajo el dosel, la regeneración en claros a los que él se refiere de 
tamaño mediano (44 – 88 m2), es significativamente mayor. Esto tiene una relación con los 
resultados obtenidos, ya que los sitios donde se presentó menor remoción de semillas fue el 
claro mediano y grande, donde los roedores posiblemente por la falta de cubierta vegetal 
prefieren no arriesgarse a ser depredados. 
 Resulta importante mencionar, que el bosque de A. religiosa no forma bancos de 
semillas duraderos y la producción de conos varía año con año (Román y Franco, 2001), así 
que la ventana de tiempo durante la que hay disponibilidad de alimento en el piso del bosque, 
no es tan larga, pues las semillas dispersadas al caer en el suelo germinarán al inicio de las 
lluvias. Desde la perspectiva de los ratones removedores de semillas, no siempre encontraran 
alimento disponible en grandes cantidades, por lo que la selección de sitios para alimentarse 
resultara determinante para estas especies en este ambiente. 
 Es posible que la respuesta de los roedores ante el recurso ofrecido está relacionada con 
los hábitos oportunistas referidos para estos animales, quienes se caracterizan por consumir el 
recurso que se encuentra en mayor cantidad (Ibáñez y Soriano, 2004), por lo que las 
preferencias de los roedores hacia las semillas de A.religiosa podría ser de manera temporal, 
debido a que su temporada de producción y fructificación de conos es bianual y por la falta de 
formación de bancos de semillas duraderos. 
 Nuestros resultados con aves e insectos contrastan con otros estudios que señalan altos 
porcentajes de consumo de semillas por parte de estos animales. En relación a las aves, 
estudios han indicado que la remoción de semillas se da principalmente en sitios abiertos, 
muchos de los cuales se establecen después de algún tipo de perturbación, como el desmonte y 
los incendios forestales (Ericson et al., 2003). Flores (2005) encontró que la mayor remoción 
de semillas de Pinus teocote entre 2 distintos hábitats (bosque y pastizal) se presentó en el 
pastizal, esto permitiría que se genere un mayor banco de semillas en el bosque, que en 
condiciones óptimas pudieran germinar. En cuanto a los insectos, muchas especies de 
hormigas granívoras buscan el alimento y lo transportan al nido de manera grupal, 
almacenándolo en cámaras destinadas para tal fin (Hölldobler y Willson, 1990). 
 
 23 
Por lo tanto el número de semillas removidas dependerá del número de hormigas participantes 
en la actividad. 
 En la temporada de verano se presentó la mayor remoción de semillas, mientras que en el 
invierno fue la más baja, esto probablemente debido a que en esta temporada se presentaron 
temperaturas muy bajas y heladas en la zona de estudio; algunas especies de ratones de clima 
templado, como Peromyscus leucopus entran en sopor si se exponena un ayuno moderado, 
por lo menos algunas especies, lo hacen en presencia de una adecuada cantidad de alimento y 
agua; también es importante mencionar que algunos ratones de la especie Peromyscus no 
pueden despertarse a temperaturas más bajas de 15º C (Hill, 1980). El que se presente mayor 
remoción de semillas en los tratamientos sin protección se debe a que representa para los 
roedores una mayor facilidad de manejo y transporte de las semillas y de esta manera 
ocasiona una disminución en el tiempo de exposición hacia sus depredadores. 
 La preferencia por semillas de oyamel también está relacionada con características del 
recurso, como tamaño, morfología y composición nutricional, las semillas de A. religiosa son 
muy ricas en aceite y pueden ser desagradables para las aves, roedores, o algún otro 
consumidor (Osunkoya, 1994, Ibáñez y Soriano, 2004). Mc Closkey (1980) menciona que los 
animales grandes tienden a recolectar semillas grandes, mientras que las especies pequeñas 
recolectan semillas pequeñas. Considerando que las semillas de A. religiosa no sobrepasan los 
9 a 10 mm de largo por 5 mm de ancho, resulta claro desde este punto de vista que los 
principales removedores deberán ser de tamaño pequeño, lo cual se confirma con la remoción 
de semillas de A. religiosa durante las noches por los roedores. En un estudio realizado por 
Martínez-Sánchez (2004), el tamaño de las semillas se relacionó con su remoción total y con 
la tasa de remoción, las semillas más pequeñas fueron más removidas que las semillas grandes 
por roedores, así también, Uhi (1987), Osunkoya (1994) y Arias-Le Claire (2001) han 
encontrado mayor remoción en semillas pequeñas. 
 Nuestros resultados sugieren que la regeneración de A. religiosa no se ve afectada por 
los roedores. La baja remoción de semillas por roedores y la nula remoción por las aves e 
insectos en los sitios de estudio, sugieren que estos vertebrados e invertebrados no ejercen un 
significativo impacto sobre la densidad de semillas en el suelo y la regeneración a lo largo del 
año. 
 
 
 
 24 
 Las aves, roedores e insectos, presentan patrones selectivos de forrajeo enfocado al 
consumo de semillas en cada tipo de hábitat, relacionados con la composición de la vegetación 
y el banco de semillas en el suelo del bosque, las diferencias entre la composición de especies 
de las comunidades de aves, roedores e insectos y el grado de remoción de semillas, también 
están relacionados con el tipo de hábitat. Cuando la remoción de semillas de árboles, pinos, 
arbustos, etc., disminuye, las probabilidades de regeneración natural se incrementan. 
 Es probable que el tiempo para detectar y remover las semillas sea distinto entre taxa, lo 
cual haría necesario evaluar la remoción por períodos más largos en futuros estudios. Así, un 
período de exposición de dos días podría ser demasiado corto para aves y/o roedores, no así 
para algunos insectos, debido a las diferencias en sus respectivos comportamientos de 
búsqueda de alimento. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 25 
8. CONCLUSIONES 
 
 
 De los grupos estudiados, las aves e insectos no se alimentaron de las semillas de Abies 
religiosa. 
 
 Los roedores Peromyscus leucopus y Peromyscus maniculatus son los agentes 
removedores de semillas de Abies religiosa. 
 
 Los roedores removedores de semillas, utilizan más los sitios en el interior del bosque 
que los sitios de claros. 
 
 La menor remoción de semillas se realizó en los sitios de claro mediano, y la mayor 
remoción en los sitios bajo el dosel. 
 
 Durante el verano se presentó mayor remoción de semillas, y durante el invierno se 
presentó la menor. 
 
 
9. PERSPECTIVAS 
 
Este trabajo podría resultar de utilidad para posteriores estudios en los cuales se pretenda 
determinar las diferencias de remoción de semillas de A. religiosa entre años semilleros y años 
no semilleros, así también en investigaciones sobre la digestibilidad de las semillas de A. 
religiosa por parte de los roedores y aves, para saber si es que en determinada época del año 
consumen más semillas que en otras, dependiendo la disponibilidad de estas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 26 
10. LITERATURA CITADA 
 
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11. ANEXOS 
 
 Tratamientos 
 
1. Con protección para el acceso a insectos (PPI) 
 
 
2. Con protección (CP) 
 
 
3. Sin protección (SP) 
 
 
 
 
 
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