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NOTAS SOBRE BIOLOGIA Y MORFOLOGIA DE ESTADIOS
PREIMAGINALES Y DESCRIPCION DEL MACH0
DE Z)¿45'y84SJS F,.4JRC#JZ,Z)J COSCARON Y PIIILIP
por S. COSCARÓN í y C. 8. PHiLip 2
SUML\'IARY : Notes on biology and morphology of preimaginal stages and desoription of
the male of D¢8y7p¢S{:8 /.¢¢.?^o/a¿ZcZ¿ Cosoarón & Philip.
Larvae of Dcitq!/bcú8¿8 /ft¿t.o7¿¿Zú7¿ Coscarón and Philip were discoverecl i]ear ai]cl
ui](ler running water in northern Jujuy Province, R. A. Desorípt,ion of the
h¿`bitat and of the larvae, pupa, a,ncl male is provided. Inmature st,ages of the
genus have not previousl.y been reported in South America.
INTRODUCCION
Es muy poco lo publicado sobre larvas y pupas dc tábanos en la región
Neotropical, siin embargo su conocimien[o es de gran importancia tanto para
.la taxonomía, como para su posible control. Del género Dczsy.baLsís' no existe
hasta el momento ningún dato en esta regjón, de ahí nuestro interés en dar a
•conocer estas observaciones. Cons.ideramos que ]a morfología de los estados
preimaginales, además del valor sistemático que pueden tener, seguramente
•aportarán datos que han de ayudar a aclarar las relaciones filogenéticas de los
Z)aLsi.ybarsi.s en las regiones Neotropical y Australiana, hasta ahora sólo basadas
'en los adultos.
Nuestros datos corresponden a Z)a}'syz}c"z.s /cH.rchjzd¿ Cosc. y Phil., especie del
altiplano andino, de tamaño mediano, de tonos grisáceos y ojosi peludos, sólo
!conocida por tres hembras de la localidad típica, Tincopalea, 0. de Puno
(Perú)9 coleccionadas en los meses de marzo y abril, entre 4.000 y 4.200 m
(registran la altura máxima conocida para este género en la región Neotro-
pical). El material provi,ene de Yavi, Jujuy (R.A.), de 3.500 m de altura,
correspondiente a 12 larvas coleccionadas el 12-XII-1965 por los, au[ores. No
'se capturaron adultos, pero las hembras obtenidas por cría de estas larvas,
encajan con ciertas variantes que veremos más adelante, dentro de Z). /c!ár-
•chjzczj. De las larvas criadas alcanzaron a empupar 3, que dieron lugar a 2 9 y
18. Sólo emergió completamente una 9 ; las otrasi dos no alcanzaron a salir, no
`obstante estar bien formadas. Con este material hemos podido clasificar la
`especie, agregar datos morfológicos sobre las hembras y- describir e] macho
•'que era desconocido®
í lnstituto Naoional de Miorobiologí¿`,, Biieiios Aires (Argentina,).
9 Rooky Moutitain Laboratory, Hami]toii, Mont{i,na íEE. UU.).
REv. F~'oC. ENT. ARG., T. XXIX (1-4), pp. 43-51, Bs. As.,18 de julio (le ]967
44 REVISTA DE LA S.Of,IEDAD ENTOMOLÓGICA ARGENTINA XXIX, 1966
DATOS BIOLOGICOS
Todos nuestros ejemplares] Íueron coleccionados en el río Yaví, en un área.
próxima al pueblo del mismo nombre, aguas arriba d€l paso que cruza el ca-.
míno que viene de La Quiaca. Este río, como típico curso de valle del aliiplanot.
posee un amplio cauce, con el £ondo de grava de distinto tamaño mezclada
con arena suelta de grano grueso, especialmente donde corría en ese momento.
su escaso caudal de aguas torrentosas y claras. El caudal es: variable, es-
tam_do su régimen condicionado a las lluvias ique generalmente provienen de.
tormentas, frecuentes durante Íimes de primavera, y verano (Los 370 mm pi.o-
medio de precipitaciones anuales caen entre noviembre y marzo, síendo prác-
ticamente nulas las lluvias durante el resto del año) . El aumento de caudal
en general es de un lapso corto, durante el tiempo que tarda en descargar el
agua de las tormentas, que en un suelo pobre de vegetacíón corren muy rápi-
damente. (Estas crecientes arrastran o tapan gran parte de la Íauna, por-
ejemplo simúlidosi, por lo .cual convi'ene siempre hacer las colecciones an[es;
de las lluvias) .
Las aguas son frías,, mostrando gran variación de temperatuTa a diferentes,
horas, condicionada al riguros,o clima de m_ontaña, donde por las noches des-
ciende notoriamente, alcanzando hasta casí 0° C, aun en verano. Su curso es``
permanente. Entre su fauna se encontró: Diptera (Simuliidae (larvas y pu-
pas de S. dz¿re£á Wygod y Cosc.) y Anthomyiidae), Trichoptera, Ephemerop->
tera, Coleoptera, Amphipoda, Gastropoda, etc.
Las larvas de tábanos se encontraron al lavar la arena suelta de grano
grueso a los costados del cauce o cub`ierta por el agua, y a escasosi milímetros'
de proíundidad. También se hallaron al 1evantar. piedras cha[as de dentro del
cauce, arrastradas por la corriente, o al 1avar las raíces de gramíneas próximas`
al agua; siempre se encontraron las larvas a un nivel por debajo de la vege-
tación de los bordes. El tamaño era aproximadamente igual en todas estas:
1aTvas: lo que nos hace suponer que serían de la misma edade
El material coleccionado Íue dispuesto individualmente en tubos con pa--
pel de filtro humedecido. Así se lo llevó perfectamente hasta Buenos Aires,.
donde se mantuvieron en tubos de alreded.or de 2 cm de diámetro por 5 de
altura, con un fondo de arena humedecida y papel de filtro ; la tapa consistía
en una gasita sos¡tenida por un aro de goma. Una de ]as ].arvas Íue llevada..
hasta Montana (EE.`UU.), donde permaneció viva alrededor de un mes.
En el laboratorio se las mantuvo a la temperatura del mj.smo, cuidando`
especialmente que la arena estuvíera húmeda. Sín embargo hemos comproba-
do que son bastante resistentesi a la falta de humedad, en especial cuando,
la temperatura es baja, pues se dejó hasta que la arena estuviera seca y
sobrevivieron sin incomvenientes. La arena y el papel de filtro a menudo Íue
necesario cambiarlosi por. la proliferación de hongos.
La alimentación se intentó suministrando trocitos de carne de bovino,.
trozos de lombrices de tierra (oligoquetos) y larvas de inoscas /ZIL¿c¿Zjc# sp.) .
En general rehusaron alimentarse; iio siabemos si Íue por enc,ontrarse en
estado prepupal (en el cual no ingieren comida) o que el alimento no era
de su agrado. Con larvas de moscas Íue con lo qi.ie ma?7or éxito se tuvo® Aun-,
que no hemos observado el momento en que se alirientaban, se ha podido
ver las larvas muertas`, con rastros de haber sido utilizadas como alimento.
y el tubo digestivo de las larvas de tábanos repleto. El hecho que las acepta-
ran como alimento nos hace suponer que en estado lib].e posiblemente sean
las larvas de Anthomyiidae sius principales presas, ya que abundaban en su
mismo biotopo. No sabemos si son caníbales, pues siempre las mantuvimos en
tubos individuales. Durante el manipuleo, no hemos` sido mordidos por ellas.
q:,oSCA:Fi`óN ¥ PHiLip, Notas sobre biozogía y morfozogía de estadi,os preimagtnazes 45
En las cajas de cría las larvas prefieren mantenerse debajo de la arena
y no en la superíicie. Si se le agrega agua en exceso, van hacia la par[e má,g
alta. En general se mantienen quietas y contraídas y so]amente se desplazan
si se las molesta al sacarlas del "habitáculo". Muestran mayoi. movílidad
''cuando la temperatura es alta, denotándose estos movímientospor las gale-
rías que cavan; en cambio en el período invernal permanecen prácticamente
inmóviles. También muestran poco movimiento en el período previo a la pu-
pación.
Empuparon `en la parte superficial de la arena, ascendiendo al papel de
Íiltro en algunos casos. La pupa muestra movimiento en la reg`ión abdominal
€uando se las toca; estos movimientos son muy activos uno o dos días antes
de emerger .el adulto.
I.os ejemplares que empuparon lo hicieron enire Íínes de £ebrero y me-
diados de marzo. No sabemos de cuanto tiempo será el período larval, pero
consideramos que probablemente sea de más de un año® dado ique una de las
larvas permaneció con vida has.ta mediados de agosto y murió después de
haberla dejado varias horas dentro del agua, lo que hace presumir que hu-
bíera seguido con vida si no se le hubiese modificado el ambiente. El período
pT]pal es de alrededor de ls días, siendo ese el lapso que presentó la única
hembra que emergió; en las. otras 2 pupas se pudo ver que para ese período
estaba completamente formada la imagen y preéentaban activos movimien-
tos, que hacían prever su salida.
Sobre las pupas se encontraron Fyrophc}gz# sp. (Acarina) ; no sabemos
qué accjón nociva pueden haber ejercido sobre las mismas®
Los datos sobre período larval y pupal pueden haberse trastrocado a con-
secuencia del cambio de ambiente, ya que las observaciones de laboratorio
se hicíeron en Buenos Aires, con temperatura y presión más alta por encon-
trarse al nivel del mar. Sin embargo el nacimiento en marzo coincide con ]a
Éecha de colección del material típíco. Die Yavi no pudimos. traer datos refe-
ffentes al período de vuelo de adultos ni de Éus hábitos aliinentarios ya
que los pobladores manifiestan que no existen tábanos en la zona. Es.to se
•debe posiblemente a que las hembras sean poco hematófagas o que no se ali-
menten s`obre el hombre y los animales domésticos.
DESCRIPCION
L®rtJcw En vivo, color blanco cremoso, con anillaciones grisáceas; tegu-
mento con estriaciones longitudínales sin pigmento y translúcido, a través
del cual se observa un vaso dorsal amarillento compuesto de corpúsculos ama-
rillo verdosos; intestino y tubos de Malpighi castaño pardusco y el árbol tra-
queal blanco céreo. Longitud en el último estadío €ntre 25 y 30 mm®
Ca.beza color castaño amarillento cremoso; en estado de quietud, invagi-
nada en el tórax, 1legando hasta el abdomen. Manchas oculares pequeñas`.
Longitud de las barras quitinosas ique sostienen las mandíbulas desde 2,8 a
3 mm. Antenas de acuerdo a la figura 6; artejo dis¿tal terminando en un par
de apéndicesi finos, de extremo agudo, el mayor de los cuales está ornamenta-
do con £inos gránulos dispuestos en helicoide; artejo basal robusto y pro-
visto de un par de papilas sensitivas. Labro comprimido, curvado hac'ia-abajo, con el extremo distal más. quitinizado terminado en forma de arco
agudo; superficie cóncava interna con 3 campos de pelos, los 2 ]aterales con
pelos rectos y Íimos, el mediano con pelos más cortos de base ancha y c-iirvost.
En los bordes del labro desembocan 6 pares de quetas sensoriales, cuya iner-
vación puede ser bien observadao De estas quetas dos pares esitán muy próxi-
CoSCALRÓN ¥ PHTLip, Notas sobre biozogía y morfologia de estadios preimaginales 4T
mos al ápice y los otros restantes en otro grupo más atrás¡. Mandíbula bien
quítinizada con 13-18' dentículos en su borde cóncavo y una queta fina y
recta subapical del lado convexo sobre la desembocadura del canal 1ongitu-
dinal (fig. 8) . No presenta mayores. diferencias con respecto a otras conociclas
del género. Maxilas laminiformes., tapizadas con fuertes espinas curvas. Palpo
maxilar compuesto de tres artejos: el basial muy ancho 11eva 3 ó 4 quetas
largas en la porción subapical, una de ellas en el borde apical; el artejo
mediano aproximadamente el doble de largo que el d.istal, terminando este-
último en un grupo de 3-5 papilas sensitivasi (£ig.. 5) . Palpo labial reducido,
con£orme a £igura 4. Labio terminado en un par de g.1osas con el borde interno
serradog siendo las denticiones dirigidas hacia afuera y el borde externo con-
vexo ; visto ventralmente toman en conjunto ]a forma de una espátula aguzada.
El ducto salivar desemboca en la base de las glosas; bolsa salivar con refuer-
zos quitinosos en forma de placas díspuestas en 10-13 filas.
Tórax con estriaciones longitudinales en el dorso (fíg. 3). Protórax cir-
cundado anteriormente por un anillo castaño 8risáceo, £ormado por tegumen-
to compuesto de numerosas microtriquiasi. Este anillo se prolonga hacia atrás
por un par de manchas laterales que sobrepasan la mitad anterior. Lleva
2 pares de anillos de pelos cada uno formado por s pelos; en el anillo ante-
rior todos: simples, en cambio el posterior lleva los 2 ventrales formados por
un grupo de pelos que salen de una base común (£Íg.. 12) .
Meso y metatórax con anillo oscuro anterior que se prolonga posterior-
mente en 2 pares de ramas largas (que 11egan hasta ceTca del boi.de pos`terior
en el mesotórax) y otras menores que se extienden muy poco de.1 anillo. L1.e-
van ambos segmentos un anillo de s pelos, de ]os cuales los 2 ubicados ven-
tralmente, son compuestos como los del protórax.
Los espiráculos que se encuentran en la parte anterior de los. 3 sec,mientos
torácicos sólo pudieron ser visualizados en-~las exuvias prepupales, por la.
ipse,rción de las tráqueas.
Abdomen con un anillo oscurecido en el borde posterior de los segmentos:
y otro a la altura de los pseudopodios; estos anillos están ensianchados en
la porción dorsal; delante de los pseudopodios dorsales hay un área clara
entre ambos anillos,. VIIl segmento con un par de manchas alargadas y obli-
cuas lateralmente y un anillo níiido en la porción distal y otro marginando
el esclerito anal.
Segmentos I-VIl provistos de 4 pares de pseudopodios protráctiles de los
cuales los dosi dorsales son más cortos. Extremo de los pseudopodios ar-
mados de 11 a 23 ganchos dispuestos en una sola hilera y circundados en
la base por €spículas quitinizadas (£ig.15). VIIl seg'mento con un s`olo
par de pseudopodios. Desde I-VIl segmento con una hi]era de 16-18 pelos
simples dispuestosi en círculo en la porción mediana, algunos pueden ser
compuestos. VIIl segmento con 4 pelos. Extremo posterior truncado, siíón
con s grupos de pelos integrado cada uno por 2 a 5 pelos.
E] sífón permanece dentro del VIIl s'egmento y en pocas oportunidades
sobres.ale del nivel; la abertura es de ac7Jerdo a la figura 10; se encuentra en.
vuelto por la membrana que lo cubre totalmente excepto la porción dista|.
El órgano de Graber es visittle a través del tegumento. Presenta un par
de cuerpos oscuros pedicelados dentro de una cámara traslúcida y ubicados
al nivel del comienzo del VEII Laegmento; se continúacon un tubo fino ique
lleva clos cuerpos también pedicelados pero que están muy próximos entre sí
aparentando estar unidos. Estos últimos se hallan cerac cle ]a clesembocadura
ubicada en la porción dorsal del sifón (£Íg. 9).
PL¿pa.. Color blanco grisáceo al emerger, convirtiéndose en castaño a las
pocas horas. Tegumento translúcido, permite observar la estruciura interna,
Lámina 11. -J)cÚ6.yz7ttst.s fct2.7`c7¿¿.Zc¡7. Cosc. y Phil. (pupa) : 16, Pupa, vista ]a,tei`al : 17, estigma
torácico, vista supei.ioi` ; 18, estigma abdominal, vista superior ; ]9, Cabeza, vista, anterioi.
ventral ; 20, coi.ona y i'iltimo scgmento c7 (de prepai.ación microscópica) ; 21, espims dorsa-
]es del último segmento 9 ; 22, corona y último segmento 9, vista ventral ; 23, corona, 9,
`7ista postei`ioi. ; 21, esquema, de un segmento en ái`ea pleural.
q:oSCA;RÓN ¥ PHTLLp, Notas sobre biozogia y morf ologú de estadios preimaginales 49
pudiéndose ver la pilosiidad de la imagen y sus apéndices, así como determi-
-.nar el sexo antes de emerger.
Cabeza ornamentada con una serie de repliegues y prominencias quiti-
nosas. de las cuales se des[acan especialmente un par de crestasi en la porción
ántero-ventral en las vainas antenales, un par de tubérculos frontales, 2 pares
`de tubérculosi oculares y 2 postoculares. Cada tubérculo posee una fuerte seta
`a excepción del postocular ventral que lleva dos, aunque parecen ser dos
:t'ubérculos unidos (Íig.. 19) . Lasi setas están limitadas en su inserción por un
•r'eborde craterifoi.me.
Tórax dorsalmente con tresi pares de setas: 2 pares en el mesonoto y el
resitante en el área de inserción alar, por detrás del espiráculo. Metatórax con
3 pares de setas, `el par externo en el ángulo anterior. El par de espiráculos
torácicos se €ncuentra en la poi.ción antero-1ateral de] tórax, por detrás de
los ojos, ubicados, en una ligera prominencia. Tiene forma peculiar, de curva
ancha, con reborde quitinoso; la superficie interna oi.namentada con espícu-
las (Ííg® 17) . Extremo de las vainas alares alcanza el segundo segmento abdo-
minal (fig.16).
Abdomen con un par de impresiones a cada lado formadas por estria-
tciones longitudinales, en los segmentos I-VIIl que los dividen en un área
{1orsal. una ventral y dos laterales. Las áreas laterales, excepto la VIII, lle-
van un espiráculo ubicado en una prominencia toneliforme, cuyo pei.itrema
es de contorno aproximadamente circu]ar (fig. 18) . Segm€nto lI.VIl con una
faja de €spinas próximas al borde posterior. Estas espinas son dc tamaño va-
ríable, disipuestas en 2 ó 3 Íilas no bien deíinidas; 1as mayores es[án ubica-
`das en la hilera posterior. El número osci]a en su mayoría entre 120 y 150,
pero su cuenta resülta diíicultosa según se incluyan o no algunas de tamaño
muy reducido que podrían no considerars`e como tales. EI VIIl segmento pre-
senta espinas sólo ventralmente, en número de. 18 a 25 en las hembras y
hasta 30 en el macho; en las primeras la fila no se continúa ya que está
`separada en la por`ción mediana por un área sin espinas (Íig. 22) ; en el ma-
:cho es continua (fig. 20.) . Látero-dorsalmente poseen 3 rieines compuestos. por
•3-5 espinas implantadas sobre una placa común. No se observan diferencias
-apreciables en cuanto al tamaño de las esipinas entre hembra y macho. EI
peine mediano dorsal puede llevar 2 Ó 3 espinas cor[as (fig. 21) o no pre-`'sentar ninguna de tamaño apreciable (fig. 20') .
La estructura del tegumento es en estrías longitudinales en las áreas
`intersegmentalesi o interzonales, finamente granulosos por detrás de las espi-
nas y algo por delante de las mismas, el resto escasamente rugoso (Íig. 24) .
La corona terminal presenta 3 pares dc apéndjces quitinosos, terminados
en punta ag.uda con un tamaño que va en. escala descendente desde arriba•hacia abajo (Íig. 23). Son algo más robustas en el macho.
ffemz}ra.. Coincide con la descripción original; las pequeñas diferencias
existentes son: tamaño menor (la única Q emergida míde gmm) ; color de
la cara, frente, mejillas y pleuras más oscuras; callo más ancho y subrectan-
gular (fig. 25) apenas separado de los ojos (1o que lo acerca mucho a
D. rLeo'grL.se`soe7" (Krb.) ) , en el oti.o ejemplar el callo está bien separado de
los ojos; sin tubércijLlo ocelííero, i.£. desde 1 : 1,5 a 1,6; alas sin apéndice
sobre R4; mes.onoto con pilosidad decumbente dorada cubriéndolo en toda
su area.
La placa antenal, ausente en el material de la descripción original, es ne-
gra, no angulosa, con el pedicelo formado por 4 artejos poco diferenciab]es
€ntre sí (fig. 26) .
En la genitalia muestra el VIIl esternito con mayor pigmentación en los
2/3 super.iores en uñ ejemplar; en el ot,ro, que esi muy parecido al representa-
50 REVISTA DE LA SOCIEDAI) ENTOMOLÓGICA ARGENTINA XXIX, 1966
do en la descripción original, presenta un par de manchas sublaterales más,
claras. La horquilla genital posee la base algo escotada con un par de salien-
cias lateralesi y las espermatecas van desde bien capitadas como en el original
hasta más alargadas. Los cercos son similares.
ji4c!cZo®. Correponde a un ejemplar completo qtie fue obtenido por disec-
ción ya que no alcanzó a emerger. Coincide bien con la hembra, con los
caracteres propios del sexo. Ojos. con pelos, áreas de grandes facetas ocupando
los 2,/3 superiores. Antenas y palpos de acuerdo a £iguras 27 y 28, antenas
con el borde superior aproximadamente recto®
Lámiiia,111. -DcúsvZJc4st.s .f¿Ú¿¡.o/¿!.¿cZ¿ Cosi',. y Phil. (£iilultos) : 25, Fi`entc 9 obtenida p()r oríab
(Yavi, Jujuy) ; 26, ¿Lntenas 9 ol)t,eiii(la poi` cría, ; 27, €Liitem d obteiiitlo ])or oi.Ía, (Ya`7i, Ju`
juy) ; 28, pa]i)os c7 ; 29, cei`cos c7 ; 30, gonosti]oS c7.
Genitalia: Cercos subcuadrangulares, bien pigmen[ados, con pelos largos
(fig. 29) . Paraproctos con pigmentación sólo limitada a una banda dista] y
al extremo de las bases; 11eva escasos pelos.
Basis!tilo y dististilo de acuerdo a la £igura 30, 1os últimos Íinos con el
extremo poco escotado. Basistilo con base recta, dorsalmente con escasas mi.`
crotriquias.
Con Z)c#ybc"z.s bz¿Zb¿scc!pe`7Ls! Cosc. y Phil. muestra cierto parecido exter-
namente, pero se diíerencia bien en la moi.fología de los gonostilos, así como>
en la Íorma de cercos y. coloración de paraproctos.
CoSCA;RÓN ¥ PHiup> NJotas sobre biozogía y morfozogía de estadios preimagiiuizes 51
Ma£erL.czZ e`#cmj'Jb¢do.. R. A. Jt¿jwy.. Yavi, 3.500 metros., 12-XII-1965. Col.
Philip y Coscarón: 12 larvas. Por cría: 19,18-111-66; 19 extraída de pupa
28-IIE-66; 18 extraído de pupa 24-111-1966; 3 pupas! empupadas entre el 21
de febrero y 4 de marzo de 1966.
DISCUSION
Hay dos caracteres en la mor£ología de las larvas que concueÉdan con
las estudiadas por Fuller (1937) y Englísh (1949)de la Tegión australiana
y que permiten diferenciarlas de Fa[bcz.7iz¿s. Son la presencía de estriaciones
longitudinalesi en el tórax (1isa en 'JTciz}aJtz¿s) y el extremo posterior corto,
con el borde truncado (alargado y redondeado en Fabcz7tws). En larvas no
Ídentificadas de la zona del Delta del Paraná (Bs. As., R.A.), pero presu-
mib]emente de FCJbc!J®L# ya ique son abundantes las 9 capt'uradas de ese géne-
ro, también observamosi ausencia de estríaciones longitudinales y el siíón más
largo®
En cuanto a la pupa, 1a ornamentación es muy parecida a la de las espe-
cies australianas descriptas por los autores citados anteriormente. La queto[a-
xia del ce£alotórax coincide bien, excepto las quetas del metatórax, aus¡entes
en J). orar¿z# (Engl.) pero presentes y en igual número que en los nuestros
en D. frogatti (R±c.), D. gerLtilis (BT±ch.) y D. neob(isal,is (rFaLyl.). EstFLs.
pueden s!er variaciones de menor categoría que el nivel genéi.ico, así como
el número de espinas de la región ventral y peines del último segmeiito y la
forma de la corona terminal, 1o5 cuales aparentan ser buenos caTacteres para
la diíerencíación de especies.
Los aportes dados. por la morfología de las lai.vas y pupas, conti.ibuyen
a consolidar el criterio dado por los adul[os con .respecto a un origen común
de las faunas australiana y neotropical de Z)as,vba!sz.s, descartando posibles
casos de convergencia por evolución paralela, que el conocímiento exclusivo
de los adultos nos pudiera hacer dudar.
Se agradece a la Srta. E. Buono por algunos! dibujos realizados y el pa-
sado en tinta de algunos otros.
BIBLIOGRAFIA
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