2do Parcial_ Biologia Celular

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MITOCONDRIAS​: ​se hallan en todos los tipos celulares. Proveen el andamiaje 
sobre el cual se asientan las innumerables moléculas que participan en las 
reacciones que transfiere la energía depositada en los alimentos a una molécula 
extraordinariamente​ ​versátil​ ​como​ ​lo​ ​es​ ​el​ ​ATP. 
El ​tamaño​, la ​estructura y la ​forma de estas son ​variables​, varían por el tipo celular 
en el que se encuentren y el metabolismo basal de esa célula. En promedio tienen 
0,5​ ​micrones​ ​de​ ​ancho​ ​y​ ​entre​ ​2​ ​y​ ​10​ ​micrones​ ​de​ ​largo. 
Están ubicadas en las regiones de las células donde la demanda de energía es 
mayor; así, se desplazan de un lado a otro del citoplasma hacia las zonas 
necesitadas de energía, aunque también pueden estar fijas o ancladas al 
citoplasma. 
Las mitocondrias poseen doble membrana: Una membrana externa y una membrana 
interna. Entre estas se encuentra el espacio intermembrana y una matriz mitocondrial que 
es​ ​lo​ ​que​ ​queda​ ​delimitado​ ​dentro​ ​de​ ​la​ ​membrana​ ​interna. 
 
Matriz mitocondrial: es un gel denso que contiene una enorme cantidad de proteínas 
solubles, ribosomas (similares a los de las células procariotas) y ADN mitocondrial. Por 
ejemplo: 
● El complejo enzimático ​piruvato deshidrogenasa​, responsable de la 
descarboxilación​ ​oxidativa. 
● Las​ ​enzimas​ ​responsables​ ​del​ ​ciclo​ ​de​ ​Krebs. 
● Las​ ​enzimas​ ​involucradas​ ​en​ ​la​ ​beta-oxidación​ ​de​ ​los​ ​ácidos​ ​grasos. 
● La​ ​coenzima​ ​A​ ​(CoA),​ ​la​ ​coenzima​ ​NAD,​ ​ADP,​ ​fosfato,​ ​O​2​,​ ​etc. 
● Gránulos​ ​de​ ​distintos​ ​tamaños,​ ​compuestos​ ​principalmente​ ​por​ ​Ca​2+ 
● Varias​ ​copias​ ​de​ ​un​ ​ADN​ ​circular 
● Trece​ ​tipos​ ​de​ ​ARNm 
● Dos​ ​tipos​ ​de​ ​ARNr,​ ​los​ ​cuales​ ​forman​ ​ribosomas​ ​parecidos​ ​a​ ​los​ ​citosólicos. 
● Veintidós​ ​tipos​ ​de​ ​ARNt​ ​para​ ​los​ ​veinte​ ​aminoácidos. 
Membrana interna​: ésta desarrolla plegamientos hacia la matriz que dan lugar a ​crestas 
mitocondriales​, formadas con el objeto de aumentar la superficie membranosa. Posee más 
proteínas que lípidos y es muy impermeable a diferentes electrolitos, incluso a los protones, 
esto​ ​lo​ ​nivela​ ​con​ ​la​ ​presencia​ ​de​ ​muchos​ ​transportadoras​ ​para​ ​diferentes​ ​iones​ ​o​ ​ATP. 
La membrana interna de las mitocondrias presenta un alto grado de especialización y las 
dos caras de su bicapa lipídica exhiben una marcada asimetría. En ella se localizan, entre 
otros,​ ​los​ ​siguientes​ ​elementos: 
● Un conjunto de moléculas que componen la ​cadena transportadora de electrones. 
Cada uno se compone de cuatro complejos proteicos relativamente grandes, 
llamados NADH deshidrogenasa, succinato deshidrogenasa, b-c​1​, y citocromo 
oxidasa, entre los cuales se encuentran dos transportadores de electrones 
pequeños,​ ​denominados​ ​ubiquinona​ ​y​ ​citocromo​ ​C. 
● La ​ATP sintasa​, que es un complejo proteico ubicado en las inmediaciones de la 
cadena transportadora de electrones. Presenta dos sectores, uno transmembrana 
que tiene un túnel para el pasaje de H​+​, y otro orientado hacia la matriz mitocondrial. 
 
Este último cataliza la formación de ATP a partir de ADP y fosfato, o sea, es el 
responsable​ ​de​ ​las​ ​fosforilaciones. 
● Un fosfolípido doble que impide el pasaje de cualquier soluto a través de la bicapa 
lipídica,​ ​excepto​ ​O​2​,​ ​CO​2​,​ ​H​2​O,​ ​NH​3​,​ ​y​ ​ácidos​ ​grasos. 
● Diversos canales iónicos y ​permeasas que permiten el pasaje selectivo de iones y 
moléculas desde el espacio intermembranoso a la matriz mitocondrial y en sentido 
inverso. 
Membrana externa​: Tiene mayor cantidad de lípidos que de proteínas y es permeable a 
todos los solutos existentes en el citosol pero no a macromoléculas. Ello se debe a que en 
su bicapa lipídica posee numerosas proteínas transmembranosas multipaso llamadas 
porinas. En las ​porinas los tramos proteicos que cruzan la bicapa lipídica exhiben una 
estructura​ ​hoja​ ​plegada​ ​beta. 
Espacio intermembranoso​: El contenido de solutos en el espacio intermembranoso es 
similar al del citosol, aunque posee algunos elementos propios y una elevada concentración 
de​ ​H​+​. 
FUNCIONES​ ​DE​ ​LAS​ ​MITOCONDRIAS​: 
● Respiracion​ ​celular​: 
○ Ciclo​ ​de​ ​Krebs 
○ Fosforilación​ ​oxidativa 
○ Glucólisis: se lleva a cabo en el citoplasma de las células como los ​glóbulos 
rojos​​ ​que​ ​​no​ ​tienen​ ​mitocondrias​. 
● Apoptosis: muerte celular programada. Esta función es un proceso normal que se 
da en el organismo y que se da, por ejemplo, en el desarrollo para eliminar esas 
células que un tejido tiene de más o también en diversas situaciones patológicas 
como para eliminar células tumorales o células que están infectadas por algún virus. 
El paso fundamental para que se desencadene la apoptosis es la ​desactivación de 
la​ ​proteína​ ​BCL-2​ ​​que​ ​estaba​ ​inserta​ ​en​ ​la​ ​membrana​ ​mitocondrial​ ​externa. 
● Remoción el calcio citoplasmático: se lleva a cabo cuando los niveles de este 
catión aumentan considerablemente y alcanzan un nivel que es tóxico para la célula. 
El calcio ingresa a través de la membrana externa, que es muy permeable, y queda 
en el espacio intermembranoso y a través de la activación de una proteína, que es 
una Calcio-ATPasa, remueve el calcio del espacio intermembrana llevándolo hacia la 
matriz, de esta manera se forma un flujo de iones y los elimina del citoplasma donde 
eran​ ​tóxicos. 
● Sintesis​ ​de​ ​aminoacidos​ ​y​ ​esteroides. 
REPRODUCCIÓN DE LAS MITOCONDRIAS: En las células que no se multiplican o que 
poseen interfaces prolongadas, las mitocondrias envejecen y son degradadas por 
fagolisosomas, pero su número se mantiene constante debido a que se van formando otras 
mitocondrias. 
La reproducción de las mitocondrias se produce por la división de mitocondrias 
preexistentes, para lo cual previamente duplican su tamaño. Este proceso se denomina 
fisión​ ​binaria​. 
 
No todas las mitocondrias se multiplican, y por ello algunas deben dividirse repetidas veces 
en​ ​el​ ​curso​ ​de​ ​un​ ​mismo​ ​ciclo​ ​para​ ​compensar​ ​la​ ​falta​ ​de​ ​división​ ​por​ ​parte​ ​de​ ​otras. 
La génesis de nuevas mitocondrias requiere que se duplique el área de su membrana 
interna y su membrana externa, para lo cual ​deben sumarse nuevos fosfolípidos a sus 
bicapas lipídicas​. ​Los fosfolípidos son provistos por la membrana del RE​. Para tomarlos 
del RE, la mitocondria recurre a ​proteínas citosólicas llamadas ​intercambiadoras. Una 
parte de los fosfolípidos pasa a la monocapa opuesta gracias a movimientos de “Flip-Flop”. 
Algunos ​glicerofosfolípidos que llegan a la membrana mitocondrial interna experimentan 
modificaciones,​ ​por​ ​ejemplo,​ ​se​ ​unen​ ​de​ ​a​ ​dos​ ​y​ ​forman​ ​​difosfatidilglicerol​. 
La mayor parte de las proteínas de la mitocondria provienen del citosol​, en tanto unas 
pocas​ ​se​ ​producen​ ​en​ ​el​ ​territorio​ ​del​ ​propio​ ​organoide. 
La mitocondria posee varias unidades idénticas de un ​ADN circular (que se hallan 
adosadas a la membrana interna del organoide), a partir del cual se transcriben los genes 
de: 
● 13​ ​ARNm​:​ ​base​ ​para​ ​la​ ​síntesis​ ​de​ ​otras​ ​tantas​ ​proteínas. 
● 22​ ​tipos​ ​de​ ​ARNt 
● 2 clases de ARNr​: uno correspondiente a la subunidadmayor de los ribosomas 
mitocondriales​ ​y​ ​otro​ ​a​ ​la​ ​subunidad​ ​menor. 
Con aminoácidos llegados desde el citosol, en los ribosomas mitocondriales se sintetizan ​13 
proteínas​, la mayoría pertenecientes a la cadena respiratoria: ​siete subunidades del 
complejo NADH deshidrogenasa, una del complejo b-c​1​, tres del complejo citocromo 
oxidasa​ ​y​ ​dos​ ​subunidades​ ​de​ ​la​ ​ATP​ ​sintasa​. 
El​ ​​ADN​ ​mitocondrial​​ ​presenta​ ​varias​ ​particularidades: 
● Es​ ​​circular​​ ​y​ ​​carece​ ​de​ ​histonas​. 
● Posee un solo origen de replicación​, en el cual una de las cadenas hijas comienza 
a sintetizarse antes que la otra y lo hace a partir de un punto diferente del empleado 
por​ ​la​ ​segunda. 
● Posee​ ​37​ ​genes​ ​solamente. 
● Posee​ ​muy​ ​pocas​ ​y​ ​cortas​ ​secuencias​ ​no​ ​génicas. 
● Genera​ ​​22​ ​tipos​ ​de​ ​ARNt​,​ ​en​ ​lugar​ ​de​ ​31​ ​como​ ​transcribe​ ​el​ ​ADN​ ​del​ ​núcleo. 
● La dos clases de ARNr (12S y 16S) que codifica dan lugar a ribosomas que poseen 
un​ ​coeficiente​ ​de​ ​sedimentación​ ​de​ ​55S. 
● En​ ​su​ ​código​ ​genético​ ​existen​ ​4​ ​codones. 
● Se transcriben sus dos cadenas​: Los genes de los 2 ARNr, de 14 ARNt y de 12 
ARNm se localizan en una de las cadenas del ADN mitocondrial, mientras que los 
genes restantes, correspondientes a 8 ARNt y a un ARNm, se localizan en la otra 
cadena. 
● Las moléculas de ARN que transcribe el ADN se ​procesan mientras se sintetizan. El 
procesamiento​ ​comprende​ ​la​ ​remoción​ ​de​ ​partes​ ​de​ ​los​ ​ARN. 
● Posee varias copias de un mismo ADN. Las mitocondrias de cualquier individuo son 
de​ ​origen​ ​materno​ ​ya​ ​que​ ​provienen​ ​del​ ​ovocito. 
 
Las mitocondrias fabrican ​13 proteínas en total​: La mayor parte de las que necesita para 
su reproducción debe importarlas desde el citosol. Para esto se requiere una ​perfecta 
coordinación entre las actividades de los genomas mitocondrial y nuclear a fin de que 
todos​ ​los​ ​componentes​ ​de​ ​la​ ​mitocondria​ ​sean​ ​producidos​ ​en​ ​las​ ​proporciones​ ​adecuadas. 
Las ​proteínas mitocondriales ​producidas en el citosol se asocian con ​chaperonas hsp70​, 
estas​ ​las​ ​mantienen​ ​desplegadas​ ​a​ ​las​ ​proteínas​ ​hasta​ ​que​ ​arriban​ ​a​ ​la​ ​mitocondria. 
Cuando las proteínas se ponen en contacto con la membrana mitocondrial externa, se 
desprende de las chaperonas hsp70 citosólicas, atraviesan ambas membranas y se asocia 
con chaperonas ligadas a la membrana mitocondrial interna. Estas chaperonas, que 
también son hsp70, atraen a la proteína hacia el interior de la mitocondria por un 
mecanismo que ​consume ATP​. Una vez en la matriz mitocondrial, la proteína se pliega sin 
ayuda​ ​o​ ​con​ ​la​ ​asistencia​ ​de​ ​una​ ​chaperona​ ​de​ ​la​ ​familia​ ​hsp60. 
Las proteínas se incorporan a la mitocondria a través de los ​translocones ​denominados 
TOM ​(membrana externa) y ​TIM (membrana interna). Para que las proteínas puedan 
ingresar​ ​es​ ​necesario​ ​que​ ​ambos​ ​translocones​ ​estén​ ​juntos​ ​y​ ​sus​ ​luces​ ​alineadas. 
Todas las proteinas importadas desde el citosol incluyen en su extremo amino una péptido 
señal que las conduce hasta las mitocondrias y que es reconocido por un receptor 
específico​ ​asociado​ ​al​ ​translocon​ ​externo. 
CLOROPLASTOS​: ​son organelas citoplasmáticas que pertenecen a la familia de los 
plástidos​, estos son organoides especiales de las ​células vegetales​. Se ubican en las 
hojas, los tallos jóvenes y en algunas algas y bacterias. Los cloroplastos, junto con las 
mitocondrias, ​constituyen las maquinarias bioquímicas que se encargan de producir 
las transformaciones energéticas necesarias para mantener las funciones de las 
células. 
Los cloroplastos atrapan la energía electromagnética derivada de la luz solar y la convierten 
en energía química mediante la ​fotosíntesis​. Luego utilizan esa energía junto con el CO​2 
atmosférico para sintetizar varias clases de moléculas, algunas de las cuales sirven de 
alimento​ ​para​ ​las​ ​mismas​ ​plantas​ ​y​ ​para​ ​los​ ​organismos​ ​heterótrofos​ ​herbívoros. 
Los cloroplastos se caracterizan por ​poseer pigmentos y, como se dijo, en ellos se produce 
la ​fotosíntesis​. Por este proceso producen oxígeno y la mayor parte de la energía química 
utilizada por los organismos vivos. ​Sin ellos no habría plantas ni animales, ya que estos 
últimos​ ​se​ ​alimentan​ ​de​ ​lo​ ​producido​ ​por​ ​los​ ​vegetales. 
Otros miembros de la familia de los plástidos son los ​cromoplastos y los ​leucoplastos. Los 
cromoplastos tienen menor contenido de clorofila y, por lo tanto, menor actividad 
fotosintética. Los leucoplastos se encuentran en las células embrionarias como en las 
células de los órganos de las plantas que no reciben luz. Las células diferenciadas poseen 
leucoplastos verdaderos que nunca se vuelven verdes, alguno de estos producen y 
acumulan​ ​gránulos​ ​de​ ​almidón. 
La cantidad de cloroplastos es un número variable pudiéndose encontrar entre 20 y 40 en 
las células de los vegetales superiores pero también se encuentran casos, como en las 
 
células de las levaduras, donde solo se encuentre un cloroplasto. Si su número es 
insuficiente,​ ​aumentan​ ​por​ ​división;​ ​si​ ​es​ ​excesivo,​ ​se​ ​reducen​ ​por​ ​degeneración. 
La forma de esta organela, por lo general, es ovoide o esférica aunque no es raro encontrar 
otras​ ​formas.​ ​En​ ​cuando​ ​al​ ​tamaño,​ ​suelen​ ​tener​ ​un​ ​diámetro​ ​de​ ​4​ ​a​ ​6​ ​micrones. 
El cloroplasto posee ​tres componentes principales: ​la envoltura, la estroma y los 
tilacoides. 
La ​envoltura ​de los cloroplastos presentan ​dos membranas (una interna y una externa), a 
través de las cuales se producen los intercambios moleculares con el citosol. Ambas 
membranas carecen de clorofila, pero tienen color amarillo por la presencia de pigmentos 
carotenoides. 
La ​membrana externa es más permeable a los iones, algunos solutos y el agua. La 
membrana interna es más impermeable y posee en su membrana transportadores para 
facilitar​ ​el​ ​traspaso​ ​de​ ​sustancias. 
La ​estroma ​representan la mayor parte del cloroplasto y en ella se encuentran inmersos los 
tilacoides. Está compuesto principalmente por ​proteínas​. Contiene ​ADN y también ​ARN​, 
que intervienen en la síntesis de algunas proteínas estructurales y enzimáticas del 
cloroplasto. En este se lleva a cabo ​la producción de hidratos de carbono​, así como la 
síntesis​ ​de​ ​algunos​ ​ácidos​ ​grasos​ ​y​ ​proteínas. 
Los ​tilacoides constituyen sacos aplanados agrupados como pilas de monedas. Cada pila 
de tilacoides recibe el nombre de ​grana​. Además hay tilacoides que atraviesan la estroma y 
que conectan entre sí a dos grana. Existen tilacoides pequeños y tilacoides grande y 
alargados, compartidos por dos grana. En estos se distinguen tres sectores: dos extremos 
que aparentan ser tilacoides de los grana, y un segmento intermedio que corresponde al 
tilacoide​ ​de​ ​estroma. 
La pared de los tilacoides, llamada ​membrana tilacoide​, es una bicapa lipídica poblada de 
proteínas y de otras moléculas, impermeable a los iones. Esta pared separa el 
compartimiento de los tilacoides (​espacio tilacoide​) de la estroma. Además en estas 
membranasse encuentran los pigmentos fotosintéticos como la clorofila y también están 
otras​ ​proteínas​ ​que​ ​son​ ​las​ ​encargadas​ ​de​ ​realizar​ ​la​ ​fotosíntesis. 
Por​ ​lo​ ​tanto,​ ​el​ ​cloroplasto​ ​tendría​ ​tres​ ​compartimientos: 
● El​ ​intermembranoso:​ ​entre​ ​la​ ​membrana​ ​externa​ ​y​ ​la​ ​interna 
● La​ ​estroma:​ ​entre​ ​la​ ​membrana​ ​interna​ ​y​ ​la​ ​membrana​ ​tilacoide. 
● El​ ​espacio​ ​tilacoide. 
BIOGÉNESIS DE LOS CLOROPLASTOS: Los plástidos se desarrollan a partir de 
estructuras precursoras llamadas ​proplástidos​, que se encuentran en las células vegetales 
no​ ​diferenciadas. 
La primer estructura que aparece es el proplástido, con un diámetro de alrededor de 1 
micrón y una pared integrada por dos membranas. En presencia de luz, la membrana 
interna del proplástido crece y emite vesículas que luego se transforman en sacos 
aplanados. Estos son los futuros tilacoides, que en algunas regiones se apilan 
apretadamente​ ​hasta​ ​formas​ ​los​ ​grana. 
 
Los proplástidos y los cloroplastos se multiplican por ​fisión binaria​, proceso que exige el 
crecimiento de proplástidos y cloroplastos preexistentes, los cuales deben duplicar su 
tamaño. Este crecimiento requiere que se sinteticen los componentes proteicos normales 
del organoide, en tal síntesis intervienen ​dos sistemas genéticos​, uno propio del cloroplasto 
y​ ​el​ ​nuclear. 
Los cloroplastos contienen ADN, ARN y los demás componentes que intervienen en la 
síntesis proteica, sin embargo la mayoría de sus proteínas provienen del citosol, de modo 
que​ ​son​ ​codificadas​ ​por​ ​genes​ ​nucleares. 
Estos poseen ​ADN circular​. Contienen ​ribosomas pequeños​, que representan hasta un 
50% de los ribosomas totales de las células fotosintéticas. Se estima que alrededor del 10% 
de las proteínas del cloroplasto se sintetizan en el organoide y que las restantes son 
tomadas​ ​del​ ​citosol. 
Su envoltura posee receptores que reconocen a los péptidos señal de las proteínas que 
deben​ ​ser​ ​incorporadas​ ​al​ ​organoide. 
INTRODUCCIÓN​ ​AL​ ​METABOLISMO 
El ​metabolismo ​es un conjunto de reacciones bioquímica que involucran la síntesis 
(​anabolismo​) o degradación (​catabolismo​) de moléculas en donde interviene la utilización 
y/o transformacion de energia, es decir que el metabolismo es la suma de las reacciones 
químicas que ocurren en los seres vivos. Las celulas son el “recipiente” donde se llevan a 
cabo estas reacciones y las ​enzimas son sus piezas más importantes. Existen diferentes 
vías metabólicas​, éstas son los pasos ordenador en que se agrupan las reacciones 
metabólicas. 
La ​energía es lo necesario para producir un efecto. Esta es una sola pero se presenta de 
diferentes formas como, por ejemplo, energía potencial y cinetica, energia termica, energia 
electrica, eolica o lumínica, las que a su vez pueden aprovecharse para generar otro tipo de 
energía. En los seres vivos, las conversiones energéticas están gobernadas por las ​leyes de 
la​ ​termodinámica​. 
Los seres vivos son sistemas abiertos que intercambian materia y energía con el ambiente. 
Cuando en un ser vivo ocurre un proceso determinado, la energía que se pierde o se disipa 
es​ ​igual​ ​a​ ​la​ ​que​ ​gana​ ​el​ ​ambiente. 
Los ​sistemas biológicos intercambian energía hasta que se llega a un estado estacionario. 
Podemos decir que estos alcanzan un estado estacionario donde la energía que absorben y 
la​ ​que​ ​devuelven​ ​es​ ​igual​ ​en​ ​ambos​ ​sentidos​ ​y​ ​además​ ​es​ ​distinta​ ​de​ ​cero. 
Independientemente de cómo la célula obtiene energía, la transforma en ​energía química​, 
es decir aquella que está contenida en los enlaces o uniones de los átomos que forman una 
molécula. 
La mayor parte de la energía contenida en las moléculas de los alimentos es extraída 
mediante una sucesión de ​oxidaciones​: el oxígeno atmosférico se une al hidrógeno y al 
carbono liberados por esas moléculas y se forma H​2​O y CO​2​. La célula degrada a los 
alimentos de forma gradual, esta gradualidad resulta de las oxidaciones ya que estas se 
cumplen paso a paso y en algunos de esos pasos se liberan pequeñas porciones de 
 
energía. Si las oxidaciones no fueran graduales, la energía química se libera súbitamente y 
se​ ​disipará​ ​como​ ​calor. 
Durante el procesamiento de los alimentos, en algunas reacciones de oxidacion y reduccion 
intervienen dos moléculas intermediarias cardinales: ​las coenzimas NAD y FAD. En su 
forma oxidada la primera se representa con la sigla NAD​+​, y en su forma reducida con la 
sigla​ ​NADH.​ ​La​ ​segunda,​ ​con​ ​las​ ​siglas​ ​FAD​ ​y​ ​FADH​2​,​ ​respectivamente. 
La molécula energética por excelencia es el ​adenosin trifosfato ​o ATP​, está formada por 
una base nitrogenada (​adenina​) que se una a un hidrato de carbono (​ribosa​) que se le unen 
los​ ​grupos​ ​fosfato. 
Los ATP permiten tener al alcance una gran cantidad de energía de fácil disponibilidad, de 
modo​ ​que​ ​pueda​ ​ser​ ​utilizada​ ​tan​ ​pronto​ ​y​ ​donde​ ​se​ ​la​ ​necesite. 
Cuando los enlaces de alta energía del ATP se rompen (suele utilizarse solamente el enlace 
que involucra al fosfato terminal), la energía contenida en ellos se libera y es utilizada y 
transformada​ ​por​ ​la​ ​célula​ ​para​ ​realizar​ ​diversas​ ​funciones. 
Las ​generadoras de ATP son las ​mitocondrias que toman la energía depositada en las 
uniones covalentes de las moléculas de los alimentos y la transfieren a un ADP. Una vez 
formado,​ ​el​ ​ATP​ ​sale​ ​de​ ​la​ ​mitocondria​ ​y​ ​se​ ​difunde​ ​por​ ​la​ ​célula. 
Al removerse la energía del ATP, se reconstituye el ADP que reingresa en las mitocondrias 
para recibir una nueva “carga” de energía; Esto genera un ciclo donde esta molécula se 
degrada​ ​y​ ​se​ ​sintetiza​ ​permanentemente. 
Otras protagonistas fundamentales son las ​enzimas​. Estas son catalizadores biológicos, es 
decir moléculas que aumentan la velocidad de una reacción química, participando de la 
misma pero sin sufrir modificaciones permanentes. La mayoría de las enzimas ​son 
proteínas​, aunque también están las ​ribozimas que son moléculas de ARN con actividad 
enzimática. 
Desde​ ​el​ ​punto​ ​de​ ​vista​ ​estructural,​ ​las​ ​enzimas​ ​pueden​ ​ser: 
● Simples:​ ​​cuando​ ​el​ ​sitio​ ​activo​ ​de​ ​la​ ​enzima​ ​está​ ​en​ ​la​ ​propia​ ​proteína. 
● Conjugadas: cuando la parte proteica está asociada a una estructura no proteico, 
en este caso la estructura proteica recibe el nombre de ​apoenzima y es inactiva. 
Cuando ambas partes están juntas se llama ​holoenzima y corresponde a la forma 
activa. Si la parte no proteica corresponde a ​iones inorgánicos​, recibe el nombre de 
cofactor​;​ ​Si​ ​son​ ​​macromoléculas​,​ ​se​ ​llama​ ​​coenzima​. 
La ​energía de activación es la mínima cantidad de energía que se necesita para que 
ocurra una reacción química. Las ​enzimas lo que hacen es disminuir la energia de 
activacion a traves de la generación de complejos moleculares entre la enzima y el sustrato 
que​ ​posee​ ​una​ ​energía​ ​de​ ​activación​ ​menor​ ​que​ ​la​ ​el​ ​sustrato​ ​solo. 
INTERACCIÓN ENZIMA-SUSTRATO​: La enzima debe reconocer al sustrato e interactuar 
con​ ​el​ ​mismo.​ ​Existen​ ​dos​ ​modelos​ ​de​​interacción: 
● Modelo​ ​llave-cerradura:​​ ​el​ ​sitio​ ​activo​ ​y​ ​el​ ​sustrato​ ​se​ ​complementan​ ​totalmente. 
● Modelo de ajuste inducido: luego de haber una primera interacción entre la enzima 
y el sustrato, se induce un cambio conformacional en el sitio activo que permite la 
complementariedad​ ​total​ ​entre​ ​ellos. 
 
CARACTERÍSTICAS​ ​DE​ ​LAS​ ​ENZIMAS: 
● Especificidad:​​ ​son​ ​muy​ ​específicas​ ​por​ ​lo​ ​que​ ​existen​ ​miles​ ​de​ ​enzimas​ ​diferentes. 
● Eficiencia: son altamente eficientes por lo que se requiere muy bajas 
concentraciones​ ​para​ ​que​ ​puedan​ ​cumplir​ ​su​ ​función. 
● Reutilizables: ​como no sufren modificaciones permanentes, una vez realizada la 
reacción​ ​ya​ ​están​ ​listas​ ​para​ ​volver​ ​a​ ​actuar. 
● Mantienen la energía libre de Gibbs (energía útil)​: Al disminuir solamente la energía 
de​ ​activación,​ ​no​ ​modifica​ ​la​ ​variación​ ​de​ ​energía​ ​libre​ ​de​ ​la​ ​reacción. 
● Moduladas:​​ ​son​ ​susceptibles​ ​de​ ​ser​ ​moduladas​ ​o​ ​reguladas​ ​por​ ​diferentes​ ​factores. 
REGULACIÓN DE LA ACTIVIDAD ENZIMÁTICA: ​puede generar tanto un incremento 
como​ ​una​ ​disminución​ ​en​ ​dicha​ ​actividad.​ ​Existen​ ​tres​ ​mecanismos​ ​de​ ​regulación: 
● Regulación de la síntesis: dentro de esta se encuentran las moléculas que actúan 
en​ ​los​ ​sitios​ ​de​ ​regulación​ ​de​ ​la​ ​expresión​ ​del​ ​gen​ ​específico​ ​localizado​ ​en​ ​el​ ​ADN 
● Regulación de la degradación: las moléculas que se encargan de esto lo hacen a 
través de la marcación con ubiquitina para su posterior destrucción en los 
proteosomas. 
● Regulación de la actividad catalítica: la actividad catalítica de una enzima puede 
aumentar o disminuir sin modificarse la cantidad de enzima sintetizada. Existen 
numeroso​ ​mecanismos​ ​que​ ​regulan​ ​la​ ​actividad​ ​catalítica: 
○ Temperatura: ​existe una temperatura óptima para cada enzima en la cual la 
actividad catalítica es máxima. Si se sobrepasa, comienza a producirse 
cambios conformacionales en la enzima que lleva a una disminución de su 
actividad. 
○ pH: este también presenta un rango óptimo que varía de una enzima a otra 
en​ ​función​ ​de​ ​la​ ​composición​ ​aminoacídica. 
○ Concentración del sustrato: ​a medida que se incrementa, los sitios activos 
de las enzimas se van completando hasta alcanzar la ocupación total de los 
mismos. En este punto por más que aumente la concentración de sustrato, la 
actividad​ ​enzimática​ ​no​ ​sufre​ ​modificaciones. 
○ Modificaciones​ ​covalente:​​ ​estas​ ​pueden​ ​ser​ ​reversibles​ ​o​ ​irreversibles: 
■ Reversibles: dentro de estas se encuentran la ​fosforilación y la 
desfosforilación de las enzimas en determinados aminoácidos lo que 
genera​ ​un​ ​aumento​ ​o​ ​una​ ​disminución​ ​de​ ​la​ ​actividad. 
■ Irreversibles: ​dentro de estas tenemos a las enzimas que están 
presentes normalmente en una forma inactiva llamada ​zimógeno​, las 
cuales son fragmentadas por otras enzimas formando, por un lado, la 
enzima activa y, por el otro, un fragmento proteico no activo. Este es 
el mecanismo que ocurre en el caso de las enzimas digestivas 
liberadas por el páncreas o el de las que forman la cáscara de la 
coagulación. 
■ Interacciones alostéricas: ocurren en aquellas enzimas que presentan 
más de un sitio de unión dentro de las mismas. De esta manera, en el 
sitio activo se une el sustrato y en el sitio de regulación se une un 
 
efector alostérico, el cual altera la conformación estructural de la 
enzima y por lo tanto de su sitio activo pudiendo incrementar o 
disminuir la actividad catalítica de la enzima. Existen numerosos 
efectores alostéricos, por ejemplo: el propio sustrato o interacciones 
recíprocas entre sustratos de diferentes vías, o también por 
mecanismos de retroalimentación positiva o negativa, es decir cuando 
el producto de una reacción puede estimular o inhibir la actividad 
catalítica​ ​de​ ​la​ ​enzima. 
○ Inhibidores: ​son moléculas que pueden inhibir a las enzimas por diferentes 
mecanismos: 
■ Competitivos: se unen al mismo sitio que el sustrato y se comportan 
como ​inhibidores reversibles​, ya que si aumenta la concentración del 
sustrato desplazan al inhibidor del sitio de unión y entonces la enzima 
puede​ ​cumplir​ ​su​ ​función. 
■ No competitivos: se unen a un sitio distinto al del sustrato, es por este 
motivo que el incremento de la concentración del mismo no aumenta 
la cantidad catalítica de la enzima. Sin embargo, ​por lo general, esta 
inhibición​ ​es​ ​reversible. 
■ Irreversibles: se unen a la enzima de manera permanente alterando la 
estructura tridimensional de la misma o favoreciendo su 
desnaturalización, impidiendo que la enzima sea capaz de conocer al 
sustrato. Este es el ejemplo de los productos organofosforados que se 
encuentran en los insecticidas y que inhiben a la enzima 
Acetilcolinesterasa, también es el ejemplo del antibiótico penicilina 
que inhibe a una de las enzimas necesarias que sirve para sintetizar 
el​ ​peptidoglicano​ ​presente​ ​en​ ​la​ ​pared​ ​de​ ​la​ ​bacteria. 
Apenas los alimentos son ingeridos, los polisacáridos, los lípidos y las proteínas que los 
integran comienzan a ser escindidos en moléculas cada vez más pequeña por acción de las 
enzimas. Estos procesos se cumplplen de forma tal que las moléculas transformadas por 
una enzimas son modificadas a continuación por otras, y así consecutivamente. De este 
modo se establecen verdaderas cadenas metabólicas degradativas. La escisión enzimática 
de los alimentos tiene lugar en tres escenarios orgánicos: el tubo digestivo, el citosol y la 
mitocondria. 
La primer etapa de escisión enzimática de los alimentos es extracelular. Así, mediante 
enzimas secretadas por diversas células, los ​hidratos de carbono se degradan a 
monosacáridos (especialmente ​glucosa​), los ​lípidos se convierten en ​ácidos grasos y 
glicerol,​ ​y​ ​las​ ​​proteínas​​ ​son​ ​degradadas​ ​a​ ​​aminoácidos​. 
Para asegurarse un abastecimiento continuo de energía, las células guardan en el citosol 
parte​ ​de​ ​la​ ​glucosa​ ​y​ ​de​ ​los​ ​ácidos​ ​grasos​ ​bajo​ ​la​ ​forma​ ​de​ ​glucógeno​ ​y​ ​de​ ​triglicéridos 
GLUCOLISIS: ​es una vía metabólica en la que se produce la lisis o degradación de la 
glucosa a través de numerosas reacciones enzimáticas. Se lleva a cabo en el citosol y no 
requiere oxígeno. Mediante una serie de reacciones química, en las que intervienen ​10 
 
enzimas consecutivas localizadas en el citosol, cada molécula de ​glucosa da lugar a ​dos 
moléculas​ ​de​ ​piruvato​​ ​que​ ​constan​ ​de​ ​tres​ ​carbonos​ ​cada​ ​una. 
Al comienzo de este proceso se invierte la energía de dos ATP. No obstante, el proceso 
total es exergónico, ya que luego se generan cuatro, por lo que se ganan dos ATP; uno por 
cada piruvato. Luego de la glucólisis, los piruvatos dejan el citosol e ingresan en las 
mitocondrias. 
Una parte de la energía liberada durante la glucólisis promueve la reducción de ​dos NAD​+ 
(uno​ ​por​ ​piruvato).​ ​Luego​ ​la​ ​energía​ ​contenida​ ​en​ ​estos​ ​NADH​ ​será​ ​transferida​ ​al​ ​ATP. 
Los NADH formados en la glucólisis a veces generan 1,5 ATP y a veces 2,5. El menor 
rendimiento energético se debe a que el NADH citosólico no puede ingresaren la 
mitocondria,​ ​puesto​ ​que​ ​su​ ​membrana​ ​interna​ ​le​ ​es​ ​impermeable. 
Para que el NADH citosólico pueda ceder su energía al ATP, ingresan en la mitocondria 
solo sus e​- y H​+​. Esto es posible gracias a ciertas moléculas citosólicas que actúan como 
“lanzaderas”​. Una lanzadera, luego de cortar dos e​- y un H​+ del NADH (mas otro H​+ del 
medio), los conduce a la mitocondria, donde los transfiere a otra molécula; luego retorna sin 
ellos​ ​al​ ​citosol,​ ​por​ ​lo​ ​que​ ​queda​ ​disponible​ ​para​ ​una​ ​nueva​ ​operación. 
Una de las lanzaderas es el ​glicerol 3-fosfato que ingresa en el espacio intermembranoso 
y se pone en contacto con la membrana mitocondrial interna, más precisamente con el FAD, 
al​ ​que​ ​le​ ​cede​ ​los​ ​dos​ ​e​-​​ ​y​ ​los​ ​dos​ ​H​+​ ​ ​por​ ​lo​ ​que​ ​se​ ​forma​ ​un​ ​​ ​FADH​2​. 
Existe otra lanzadera de ​malato-aspartato​; en este caso reducen a un oxalacetato que se 
convierte en malato. Este ingresa en la matriz mitocondrial y se reoxida a oxalacetato. El H​2 
salido del malato se usa para reducir un NAD​+ a NADH y este produce 3 ATP. El 
oxalacetato mitocondrial, para pasar al citosol, se transforma en aspartato que si pasa al 
citosol.​ ​En​ ​el​ ​citosol​ ​el​ ​aspartato​ ​se​ ​reconvierte​ ​en​ ​oxalacetato​ ​lo​ ​cual​ ​cierra​ ​el​ ​ciclo. 
Como resultado final de la degradación de una molécula de glucosa se obtiene: ​2 
moléculas​ ​de​ ​piruvato,​ ​2​ ​de​ ​NADH​ ​y​ ​2​ ​ATP. 
En​ ​el​ ​caso​ ​de​ ​la​ ​vía​ ​glucolítica,​ ​las​ ​​enzimas​​ ​que​ ​presentan​ ​una​ ​regulación​ ​importante​ ​son: 
● La hexoquinasa: está modulada alostéricamente por producto final, es decir que 
cuando aumenta la concentración intracelular de glucosa 6-P, este inhibe a la 
enzima​ ​por​ ​lo​ ​que​ ​se​ ​frena​ ​la​ ​degradación​ ​de​ ​glucosa. 
● La fosfofructo quinasa: La fosforilación irreversible es catalizada por esta y es el 
paso limitante de la glucólisis, es decir que es la reacción más lenta y además se 
encuentra regulada por diferentes mecanismos, como ser la inhibición alostérica por 
altas concentraciones de ATP y citrato (producido por el ciclo de Krebs) y la 
activación alostérica por el AMP, esto da idea de que el almacenamiento de energía 
en la célula es bajo. Otro activador muy importante de esta enzima es su producto 
final,​ ​es​ ​decir​ ​la​ ​​fructosa​ ​1,6-difosfato. 
● Piruvato quinasa: la formación de piruvato es regulada. En el hígado esta enzima 
es activada por la fructosa 1,6-difosfato, que regula a la fosfofructo quinasa, es decir 
que interviene de manera directa en dos pasos de la obtención de ATP. Finalmente, 
la piruvato quinasa es regulada de forma negativa y de manera covalente por la 
fosforilación​ ​producida​ ​por​ ​el​ ​PKA. 
 
Dependiendo​ ​de​ ​la​ ​presencia​ ​o​ ​ausencia​ ​de​ ​oxígeno,​ ​​el​ ​piruvato​ ​puede​ ​seguir​ ​dos​ ​vías: 
1. Entrar​ ​en​ ​el​ ​ciclo​ ​de​ ​Krebs​,​ ​es​ ​decir​ ​a​ ​la​ ​respiración​ ​celular​ ​o​ ​vía​ ​aeróbica. 
2. Realizar la fermentación, la cual dependiendo del tipo de célula involucrada dará 
como​ ​producto​ ​final​ ​etanol​ ​o​ ​ácido​ ​láctico,​ ​en​ ​lo​ ​que​ ​se​ ​conoce​ ​como​ ​vía​ ​anaerobia. 
El ​piruvato para ingresar al ​ciclo de krebs debe atravesar la membrana externa de la 
mitocondria por difusión y luego, por un mecanismo de cotransporte acoplado a protones, 
atraviesan la membrana interna. Una vez en la matriz mitocondrial, el piruvato pierde un 
átomo de carbono por una reaccion de oxidacion generando, por un lado, NADH y, por el 
otro,​ ​un​ ​grupo​ ​acetilo.​ ​Este​ ​grupo​ ​acetilo​ ​se​ ​acopla​ ​a​ ​la​ ​​coenzima​ ​A​​ ​y​ ​da​ ​lugar​ ​a​ ​​Acetil​ ​CoA​. 
En esta serie de reacción interviene un complejo multienzimático denominado ​piruvato 
deshidrogenasa. 
CICLO DE KREBS​: ​Este comienza con la unión de la Acetil CoA al ​ácido oxalacético 
que contiene cuatro átomos de carbono, se genera una molécula de seis átomos de 
carbono​ ​llamado​ ​​ácido​ ​cítrico​. 
El ciclo de Krebs comprende una serie de nueve reacciones químicas mediadas por otras 
tantas enzimas específicas. Estas actúan de forma tal que el último de sus productos vuelve 
a ser el ácido oxalacético, el cual, al combinarse con el grupo acetilo de otra Acetil CoA, 
genera un nuevo ácido citrico. Con esta molécula se inició otro ciclo de Krebs, y así 
sucesivamente​ ​mientras​ ​haya​ ​O​2​​ ​y​ ​acetilos​ ​disponibles. 
Cada molécula de glucosa que entra a la glucólisis produce dos vueltas del ciclo de Krebs; 
Al cumplirse cada vuelta del ciclo, dos de los seis carbonos del ácido cítrico se liberan como 
CO​2​.​ ​Además​ ​se​ ​genera​ ​energía​ ​suficiente​ ​para​ ​formar​ ​un​ ​ATP,​ ​tres​ ​NADH,​ ​y​ ​un​ ​FADH​2​. 
Al finalizar el ciclo de Krebs, la molécula de glucosa se degrado o óxido completamente, sin 
embargo todavía no se obtuvo el máximo aprovechamiento energético ya que los electrones 
que se ganaron y que están en las moléculas de NADH y FADH​2 se encuentran en un nivel 
energético elevado. Estos van a ser oxidados al comienzo de una serie de complejos 
moleculares que se agrupan con el nombre de ​cadena transportadora de electrones ​o 
cadena respiratoria. Estos se convierten en NAD​+ y FAD, la energía que estaba 
depositada en sus molécula fue liberada y transferida a un ADP que se halla en las 
mitocondrias,​ ​el​ ​cual,​ ​dado​ ​que​ ​se​ ​fosforila,​ ​se​ ​convierte​ ​en​ ​ATP. 
Los componentes de la ​cadena respiratoria se encuentran anclados y distribuidos en la 
membrana mitocondrial interna. En conjunto forman un ​complejo multienzimático 
representado por las enzimas: ​NADH-Q reductasa, ubiquinona, citocromo C reductasa, 
citocromo C y citocromo oxidasa. Como producto final del traspaso de electrones de un 
complejo a otro, así como de la generación de protones y de la oxidación de oxígeno, se 
obtiene​ ​​agua​. 
A través de la ​ATP sintasa​, la energía liberada en este transporte se usa para la síntesis de 
ATP por un proceso denominado ​fosforilación oxidativa. El mecanismo por el cual se 
produce esto se conoce como ​acoplamiento quimiosmótico​, en él a medida que se 
produce la transferencia de electrones, parte de la energía liberada, es utilizada para 
transportar​ ​los​ ​H​+​​ ​desde​ ​la​ ​matriz​ ​mitocondrial​ ​hasta​ ​el​ ​espacio​ ​intermembranoso. 
 
La existencia de un gradiente de pH entre ambos lados de la membrana mitocondrial interna 
es acompañada por un gradiente de voltaje o potencial eléctrico, bastante más positivo en la 
cara de la membrana que da al espacio intermembranoso. El gradiente electroquímico 
derivado de la suma de ambas fuerzas se traduce en la energía, llamada ​protónico 
motora​, que impulsa a los H​+ a regresar a la matriz mitocondrial. Los H​+ retornan por el 
túnel de la ATP sintasa, este aprovecha la energía del transporte de los electrones para 
sintetizar​ ​ATP. 
La ​ATP sintasa está integrada por dos unidades que poseen localizaciones y funciones 
diferentes. Una atraviesa la bicapa lipídica (porción transmembrana o F​0​) y la otra da hacia 
la matriz mitocondrial (porción F​1​). La ​porción F​0 forma un túnel que permite el regreso de 
los H​+ a la matriz mitocondrial,mientras que la ​porción F​1 cataliza la síntesis de ATP a 
partir​ ​de​ ​ADP​ ​y​ ​P. 
El regreso de H​+ y la síntesis de ATP son procesos acoplados pero se cumplen en dos 
lugares​ ​diferentes​ ​de​ ​la​ ​ATP​ ​sintasa. 
En síntesis, la ATP sintasa se comporta como una turbina que convierte una clase de 
energía (la protonicomotora) en otra más provechosa para la célula, la energía química 
depositada​ ​entre​ ​el​ ​segundo​ ​y​ ​el​ ​tercer​ ​fosfato​ ​de​ ​ATP. 
Luego de esto, el ATP sale al citosol por un contratransportador pasivo localizado en la 
membrana mitocondrial interna, la ​ATP-ADP translocasa​. Por cada ATP que la atraviesa 
entra​ ​un​ ​ADP​ ​en​ ​la​ ​matriz​ ​mitocondrial. 
La ATP sintasa puede también llamarse ​ATPasa​, pues es capaz de hidrolizar ATP y con la 
energía​ ​liberada​ ​bombear​ ​H​+​​ ​al​ ​espacio​ ​intermembranoso​ ​a​ ​través​ ​de​ ​la​ ​porción​ ​F​0​. 
Como resultado de todo este proceso se puede calcular cuando ATP se va a formar, 
teniendo presente la cantidad de ATP obtenido en la glucólisis, en la conversión de piruvato 
a Acetil CoA y el ciclo de Krebs, así como las moléculas que luego ceden sus electrones 
para el transporte de los mismos, podemos decir que el rendimiento global máximo de ATP 
que se puede obtener a partir de una molécula de glucosa es de ​38 ATP​. Para llegar a este 
resultado hay que tener en cuenta que por cada molécula de NADH y FADH​2​, se obtiene 3 y 
2​ ​moléculas​ ​de​ ​ATP,​ ​respectivamente. 
Hay que destacar que esta cantidad corresponde al rendimiento máximo teórico ya que la 
cantidad​ ​real​ ​obtenida​ ​dependerá​ ​del​ ​uso​ ​y​ ​las​ ​necesidades​ ​que​ ​tenga​ ​la​ ​célula. 
Los lípidos y las proteínas también son degradados por diversas vías que a su vez generan 
productos intermedios del ciclo de Krebs, por lo que ingresan en él y desencadenan los 
mismos​ ​pasos​ ​que​ ​en​ ​la​ ​oxidación​ ​de​ ​la​ ​glucosa. 
Las ​proteínas son degradadas hasta ​aminoácidos los cuales escinden el grupo amino, el 
esqueleto carbonado es utilizado para originar acetilo o productor intermediarios de la 
glucólisis​ ​y​ ​el​ ​ciclo​ ​de​ ​Krebs. 
Los ​lípidos se degradan en glicerol y ​ácidos grasos​, estos pasan a la mitocondria donde 
una serie de enzimas específicas los desdobla hasta generar entre ocho y nueve ​acetilos 
cada​ ​uno. 
 
El proceso degradativo se denomina ​beta-oxidación y comprende varios ciclos sucesivos, 
en cada ciclo el ácido graso cede un acetilo. Además cada ciclo produce un NADH y un 
FADH​2​. 
La beta-oxidación de los ácidos grasos es conducida por las enzimas ​acil CoA 
deshidrogenasa, enoil CoA hidratasa, hidroxiacil CoA deshidrogenasa y beta-cetoacil 
CoA​ ​tiolasa. 
Los acetilos surgidos de este proceso son cedidos a la CoA e ingresan en el ciclo de Krebs. 
Las grasas aportan más energía que los hidratos de carbono por la cantidad de NADH y 
FADH​2​​ ​suplementarios​ ​que​ ​se​ ​generan​ ​durante​ ​la​ ​beta-oxidación​ ​de​ ​los​ ​ácidos​ ​grasos. 
Estas mismas vías pueden funcionar en sentido inverso, es decir sintetizando hidratos de 
carbono, proteinas y lipidos. Sin embargo, en los seres humanos, no existen todas las 
enzimas necesarias para sintetizar algunos aminoácidos y ácidos grasos por lo que se 
vuelve​ ​esencial​ ​incorporarlos​ ​a​ ​través​ ​de​ ​los​ ​alimentos. 
Resumiendo, la glucólisis se lleva a cabo en el citosol; el ciclo de Krebs que ocurre en la 
matriz mitocondrial y, por último, la transferencia de electrones y la fosforilación oxidativa 
ocurre​ ​en​ ​las​ ​crestas​ ​mitocondriales. 
FOTOSÍNTESIS: ​es la síntesis de compuestos orgánicos a partir de compuestos 
inorgánicos​ ​utilizando​ ​para​ ​ello​ ​la​ ​energía​ ​proveniente​ ​de​ ​la​ ​luz. 
El proceso de fotosíntesis se puede dividir en ​dos etapas​: ​una fotoquímica​, dependiente 
de​ ​la​ ​luz,​ ​y​ ​otra,​ ​independiente​ ​de​ ​la​ ​luz,​ ​llamada​ ​​etapa​ ​bioquímica. 
La primera se desarrolla en las granas y como resultado se obtiene ATP, NADPH y, como 
subproducto, O​2​, gracias a la utilización de la energía lumínica y la consiguiente fotolisis del 
agua. 
La segunda se lleva a cabo en el estroma y se utilizan compuestos sintetizados 
anteriormente,​ ​es​ ​decir​ ​ATP​ ​y​ ​el​ ​NADPH,​ ​para​ ​reducir​ ​CO​2​​ ​y​ ​sintetizar​ ​hidratos​ ​de​ ​carbono. 
Se podría decir que ​la fotosíntesis es el proceso inverso a la glucólisis y el ciclo de Krebs​. 
Por​ ​lo​ ​que​ ​su​ ​ecuación​ ​general​ ​es: 
6​ ​H​2​O​ ​+​ ​6​ ​CO​2​​ ​+​ ​luz​ ​ ​ ​glucosa​ ​+​ ​6​ ​O​2 
Esta​ ​etapa​ ​consume​ ​energía​ ​que​ ​es​ ​proveniente​ ​de​ ​fotones. 
La ​etapa fotoquímica se lleva a cabo en las granas, más precisamente en las ​membranas 
tilacoides se encuentran organizados dos complejos macromoleculares, llamados 
fotosistema I ​y fotosistema II. ​Estos absorben la energía proveniente de fotones cuyas 
longitudes de onda son 700 y 680 nm, respectivamente. Estos sistemas se encuentran 
separados espacialmente; mientras que el fotosistema I se ubica principalmente en las 
membranas más externas de las granas, los fotosistemas II se localizan en las membranas 
interiores​ ​de​ ​estas. 
Dentro de cada fotosistema se pueden distinguir ​dos zonas​: por un lado, ​el complejo 
antena​​ ​y,​ ​por​ ​el​ ​otro,​ ​​el​ ​centro​ ​de​ ​reacción​. 
El complejo antena rodea al centro de reacción y está constituido por ​centenares de 
moléculas de pigmentos fotosintéticos y clorofila​, que son los que capturan la energía 
lumínica y la transfieren al centro de reacción a modo de reacciones en cascada. Por su 
parte, el centro de reacción se ubica en el centro del fotosistema y está formado por ​dos 
 
moléculas de clorofila ​unidas a una combinación de proteínas. Es en este centro de 
reacción donde comienza una serie de eventos físico-químicos que culminan con la 
síntesis​ ​de​ ​ATP​ ​y​ ​de​ ​NADH​. 
De manera similar a la cadena respiratoria, en la etapa fotoquímica se produce un 
transporte de electrones desde niveles energéticos altos hacia niveles energéticos 
menores. Cuando las clorofilas del centro de reacción del fotosistema II recibe la energía 
cedida por una molécula del pigmento fotosintético del complejo antena, uno de sus 
electrones se desprende y pasa a otro compuesto por lo que la clorofila se oxida y queda 
cargada positivamente. A su vez, los fotones interactúan con moléculas de agua presentes 
en el interior del tilacoide, rompiendo sus enlaces químicos y formando iones oxígeno, que 
se unen entre sí y se liberan a la atmósfera, y iones protones, que permanecen en el 
estroma, y dos electrones libres; Todo este proceso recibe el nombre de ​fotólisis​. En este 
momento, la molécula oxidada de clorofila tomará los electrones libres de la fotólisis del 
agua​ ​y​ ​los​ ​transferirá​ ​hacia​ ​la​ ​cadena​ ​de​ ​electrones. 
La ​primer molécula aceptora de esta cadena es la ​plastoquinona​, luego se desprende un 
electrón de menor energía hacia el ​aceptor secundario que es el complejo de la 
citocromo b6f​, este flujo de electrones pasa al fotosistema I gracias a la participación de la 
plastocianina​. En el fotosistema I sucede, nuevamente, un transporte de electrones dondeel ​primer aceptor es la ​ferredoxina y el ​aceptor secundario es la ​proteína NADP 
reductasa​​ ​que​ ​transforma,​ ​en​ ​el​ ​estroma,​ ​al​ ​NADP​+​​ ​en​ ​NADPH. 
Simultáneamente al transporte de electrones, se genera un flujo de protones desde el 
estroma al interior del tilacoide, que es lo que crea la ​energía protónico motora necesaria 
para que los protones salgan por el complejo de la ATP sintasa, a favor del gradiente, y 
aporte​ ​la​ ​energía​ ​necesaria​ ​para​ ​la​ ​síntesis​ ​de​ ​ATP. 
La ​etapa bioquímica ocurre en el y es independiente de la luz. A través de un ciclo de 
reacciones enzimáticas, conocido como ​ciclo de Calvin​, se parte de CO​2 y se obtienen los 
intermediarios necesarios para la ​síntesis de glucosa o otros ​hidratos de carbono como 
así también de ​ácidos grasos​. Para que esto ocurra, es necesaria la energía almacenada 
en​ ​el​ ​ATP​ ​y​ ​en​ ​el​ ​NADPH​ ​obtenidos​ ​en​ ​la​ ​etapa​ ​fotoquímica. 
El ​ciclo de Calvin comienza cuando el CO​2 proveniente del aire ingresa al cloroplasto y, 
una vez en el estroma, se incorpora a la ​ribulosa 1,5-difosfato gracias a la acción de la 
enzima ​ribulosa 1,5-bisfosfato carboxilasa o ​rubisco​. De esta manera, se forma un 
compuesto de 6 átomos de carbono el cual es sumamente inestable, por lo que se separa 
en dos moléculas de 3 átomos de carbono llamadas ​ácido 3-fosfoglicerato. Esta molécula 
es fosforilada, utilizando para esto una molécula de ATP generada en la etapa fotoquímica, 
originando al ​ácido 1,3-bisfosfoglicerato​. Este, a su vez es reducido, gracias al NADPH 
obtenido​ ​en​ ​la​ ​etapa​ ​anterior,​ ​y​ ​se​ ​obtiene​ ​​3-fosfogliceraldehido​. 
Son necesarias ​6 vueltas de este ciclo para que se formen 12 moléculas de 
3-fosfogliceraldehido​,​ ​los​ ​cuales​ ​pueden​ ​formar​ ​recien​ ​​una​ ​molécula​ ​de​ ​glucosa​. 
Estas 12 moléculas generan ​36 carbonos​: 6 van a la glucosa y los otros 30, luego de 
diferentes reordenamientos, van a originar ​6 Ribulosas 1,5-difosfato que van a estar 
disponibles​ ​para​ ​continuar​ ​el​ ​ciclo. 
 
La ​primera fase del ciclo de Calvin recibe el nombre de ​fijación de carbono o 
carboxilación, ​debido a que se incorpora un átomo de carbono proveniente del CO​2​. Luego 
sigue la fase de ​reducción​, ya que se parte de un ácido y se obtienen un aldehído. Por 
último, la ​fase de regeneración ​que es donde se vuelve a formar la ribulosa 1,5-difosfato 
de​ ​manera​ ​que​ ​el​ ​ciclo​ ​puede​ ​comenzar​ ​de​ ​vuelta. 
FOTORRESPIRACIÓN: es el mecanismo por el cual, en presencia de luz y de bajas 
concentraciones de bióxido, la enzima rubisco incorpora oxígeno en lugar de fijar los átomos 
de carbono. Por lo que todo el mecanismo termina consumiendo oxígeno y generando 
dióxido​ ​de​ ​carbono. 
El ​rendimiento de la fotosíntesis depende de diversos factores ambientales, entre los que 
se​ ​encuentran: 
1. La​ ​intensidad​ ​de​ ​la​ ​luz,​ ​así​ ​como​ ​de​ ​su​ ​color​ ​y​ ​el​ ​tiempo​ ​de​ ​iluminación. 
2. Disponibilidad​ ​de​ ​agua​ ​en​ ​el​ ​suelo. 
3. Concentración​ ​de​ ​CO​2​​ ​en​ ​el​ ​aire. 
4. Temperatura​ ​ambiental. 
COMUNICACIÓN​ ​ENTRE​ ​LAS​ ​CÉLULAS​ ​Y​ ​SU​ ​AMBIENTE 
La ​comunicación celular es la capacidad que tienen todas las células de intercambiar 
informacion fisicoquímica con el medio ambiente y con otras células. Esta es un 
mecanismo homeostático porque tiene como objetivo mantener las condiciones físico 
químicas​ ​internas​ ​adecuadas​ ​para​ ​la​ ​vida​ ​de​ ​las​ ​células​ ​frente​ ​a​ ​cambios​ ​externos. 
En los organismos multicelulares complejos tanto la supervivencia de las células como las 
actividades que éstas realizan dependen de estímulos externos provenientes de otras 
células. La dependencia recíproca entre los distintos tipos celulares responde a la 
necesidad de adaptar la actividad de cada uno a los requerimientos globales del organismo. 
Así,​ ​en​ ​un​ ​organismo​ ​multicelular​ ​cada​ ​célula​ ​depende​ ​de​ ​otras​ ​y​ ​a​ ​la​ ​vez​ ​las​ ​influye. 
La comunicación celular permite a la célula realizar tareas, por ejemplo: diferenciación, 
multiplicación,​ ​movimiento,​ ​metabolismo,​ ​proliferación​ ​o​ ​muerte​ ​celular. 
La acción de estimular a la célula desde el exterior se llamada ​inducción​; es mediada por 
una​ ​​sustancia​ ​inductora​,​ ​conocida​ ​como​ ​​ligando​. 
La célula que produce el ligando se denomina ​célula inductora​; la que lo recibe, ​célula 
inducida​​ ​o​ ​célula​ ​blanco​ ​o​ ​célula​ ​diana. 
La sustancia inductora interactúa con la célula inducida a través de un ​receptor, ​que es una 
proteína o un complejo proteico localizado en el citosol o en la membrana plasmática de la 
célula​ ​blanco. 
Si el receptor se halla en el citosol, la sustancia inductora debe ser pequeña e hidrofobica. 
En cambio, si el receptor es membranoso no interesa el tamaño de la sustancia inductora ni 
que​ ​sea​ ​hidrofobica. 
Las​ ​​etapas​​ ​en​ ​el​ ​proceso​ ​de​ ​comunicación​ ​son: 
1. La​ ​síntesis​ ​de​ ​una​ ​señal​ ​por​ ​la​ ​célula​ ​emisora. 
2. La​ ​secreción​ ​de​ ​esta​ ​señal​ ​por​ ​parte​ ​de​ ​esa​ ​célula. 
3. El​ ​transporte​ ​de​ ​la​ ​señal​ ​a​ ​la​ ​célula​ ​diana 
 
4. El​ ​reconocimiento​ ​de​ ​la​ ​señal​ ​por​ ​un​ ​receptor​ ​de​ ​la​ ​célula​ ​diana. 
5. Transcripción​ ​intracelular​ ​de​ ​la​ ​señal​ ​(transducción​ ​de​ ​la​ ​señal) 
6. Elaboración​ ​de​ ​una​ ​respuesta​ ​(cambio​ ​en​ ​el​ ​status​ ​de​ ​la​ ​célula) 
7. Terminación​ ​de​ ​la​ ​respuesta​ ​(degradación​ ​de​ ​la​ ​señal) 
Existen​ ​distintas​ ​formas​ ​de​ ​comunicación: 
● Contacto célula-célula: estas interacciones generalmente ocurren por medio de 
glucoproteínas de las superficies de las membranas de las células. Por medio de 
contacto las células pueden recibir señales, tanto estructurales como funcionales. La 
sustancia inductora es retenida en la membrana plasmática de la célula inductora y 
no se secreta​. Por lo tanto, para que la sustancia inductora pueda entrar en 
contacto con el receptor se necesita que la célula inductora se traslada hacia el lugar 
de​ ​la​ ​célula​ ​inducida. 
● Señales químicas: la célula emisora produce y secreta una sustancia química, la 
cual​ ​tendrá​ ​una​ ​acción​ ​que​ ​puede​ ​ser: 
○ Autocrina: La sustancia inductora es secretada y recibida por la propia 
célula, de modo que esta se induce a sí misma. Esto ocurre durante algunas 
respuestas​ ​inmunológicas. 
○ Paracrina: Cuando la célula inductora se halla cerca de la célula inducida. 
Aquí la sustancia inductora debe recorrer un corto trecho de la matriz 
extracelular​ ​para​ ​alcanzar​ ​a​ ​la​ ​célula​ ​blanco. 
○ Endocrina: Cuando la célula inductora y la célula blanco se hallan distantes 
entre sí, la sustancia inductora, tras ser secretada, ingresa en la sangre y a 
través de ella alcanza a la célula inducida. Las sustancias inductoras 
vehiculizadas por la sangre se denominan ​hormonas y son producidas por 
las células de las glándulas de secreción inter que integran el sistema 
endocrino. 
● Sinapsis: este tipo de comunicación se da entre células nerviosas llamadas 
neuronas​. El punto de contacto entre una neurona y otra célula se denomina 
sinapsis​. ​Las señales pueden ser eléctricas o químicas y son responsables de 
comunicar mensajes complejos. Puede serentre neurona y neurona o neurona y 
célula​ ​muscular: 
○ Sinapsis eléctrica: la transmisión de información se da por el paso de iones 
de una célula a la otra a través de uniones de tipo GAP en células 
estrechamente​ ​adheridas. 
○ Sinapsis química: la unión se produce por la liberación de una sustancia 
llamada ​neurotransmisor​, la cual se encuentra almacenada en vesículas en 
el citoplasma de la neurona secretora y, frente a la llegada de un potencial de 
acción, es liberada en un espacio denominado ​hendidura sináptica en el 
cual puede actuar sobre receptores ubicados en la membrana de la célula 
diana. 
Pese a la diferencia entre las distintas clases de inducciones, todas actúan en forma similar: 
una célula produce un intermediario químico que interactúa con el receptor de otra célula, 
en​ ​la​ ​cual​ ​se​ ​desencadena​ ​una​ ​respuesta. 
El carácter y naturaleza de la respuesta depende de la identidad de la célula inducida. A 
veces una misma sustancia inductora produce respuestas diferentes por parte de dos o más 
 
tipos de células blanco. Otras veces, distintas sustancias inductoras producidas por células 
inductoras diferentes generan una sola clase de respuestas por parte de uno o de varios 
tipos​ ​de​ ​células​ ​blanco. 
 
CARACTERÍSTICAS​ ​DEL​ ​COMPLEJO​ ​LIGANDO-RECEPTOR 
La unión de una molécula señalizadora ligando a sus receptores específicos desencadena 
una serie de reacciones en el interior de la célula, proceso conocido como ​transducción de 
señal​. 
Esta​ ​unión​ ​tiene​ ​las​ ​siguientes​ ​características: 
● Especificidad: esta se corresponde con la especificidad de los receptores, que son 
moleculas o asociaciones moleculares, generalmente glicoproteínas, a las que las 
sustancias inductoras se unen selectivamente en virtud de una mutua adaptación 
conformacional. El caso más llamativo es el de las hormonas en las inducciones 
endocrinas, ya que luego de volcarse en la sangre llega a todos los tejidos del 
organismo​ ​pero​ ​accionan​ ​únicamente​ ​sobre​ ​un​ ​limitado​ ​número​ ​de​ ​células. 
● Adaptación inducida: ​la fijación de la sustancia inducida al receptor requiere una 
adaptación estructural recíproca entre ambas moléculas. Se cree que se produce la 
adaptación conocida como ​encaje inducido​, donde la complementariedad 
ligando-receptor se da por cambios conformacionales inducidos por la unión del 
ligando​ ​al​ ​receptor. 
● Saturabilidad: el número de receptores existente en cada célula es limitado, es 
decir que el sistema es saturable. Llegará un punto en el que por más que aumente 
la concentración de ligando, la respuesta no aumentará ya que todos los receptores 
están​ ​ocupados. 
● Reversible: la unión sustancia inductora-receptor es reversible, ya que el complejo 
se disocia tiempo después de su formación. Esto es necesario para la terminación 
de la respuesta y permite a su vez que el receptor pueda unirse a nuevas moléculas 
de​ ​ligando. 
La interacción entre la sustancia inductora y el receptor es el primer eslabón de la una 
cadena de reacciones químicas que se propagan en el interior de la célula, cuya respuesta 
es​ ​el​ ​último​ ​eslabón​ ​de​ ​la​ ​serie. 
La respuesta celular puede producirse segundos u horas después de la llegada de la 
sustancia inductora. En el primer caso tiene lugar al cabo de reacción que ocurren 
exclusivamente en el citoplasma. En el segundo, cuando un producto químico de la cadena 
de reacciones ingresa al núcleo e induce la activación de un gen. Ello origina una serie de 
sucesos al cabo de los cuales se elabora una proteína cuya presencia provoca la respuesta 
celular. 
RECEPTORES CITOSÓLICOS​: Las ​hormonas esteroideas​, las ​hormonas tiroideas​, la 
vitamina D y el ​ácido retinoico son sustancias inductoras que se unen con receptores de 
las células inducidas situadas en el citosol. Estos son de naturaleza ​hidrofóbica y pueden 
atravesar la membrana por difusión e ingresar en la célula. En el citosol, la sustancia 
inductora se une a su receptor específico y forman un complejo que ingresa al núcleo. Allí el 
complejo se combina con la secuencia reguladora de un gen particular, el cual se activa o 
 
se suprime. Su transcripción conduce a la síntesis de una proteína cuya presencia provoca 
la​ ​respuesta​ ​celular. 
Los​ ​receptores​ ​citosólicos​ ​son​ ​proteínas​ ​que​ ​poseen​ ​cuatro​ ​dominios: 
1. Uno​ ​diseñado​ ​para​ ​unirse​ ​al​ ​inductor 
2. Otro​ ​flexible,​ ​que​ ​se​ ​dobla​ ​como​ ​una​ ​bisagra. 
3. Otro​ ​que​ ​se​ ​una​ ​a​ ​la​ ​secuencia​ ​reguladora​ ​del​ ​gen 
4. Otro​ ​que​ ​activa​ ​el​ ​gen. 
Cuando la sustancia inductora se une al receptor, éste adquiere una forma característica 
que le permite ingresar en el núcleo y unirse a la secuencia reguladora del gen. En ausencia 
de la sustancia inductora, el receptor permanece en el citosol unido a la chaperona hsp90, 
la​ ​cual​ ​lo​ ​encorva. 
Cuando la sustancia inductora se une al receptor, este se libera de la chaperona y adquiere 
una configuración extendida debido a que su dominio flexible se endereza. Como 
consecuencia, el receptor puede ingresar en el núcleo y unirse a la secuencia reguladora 
del​ ​gen. 
Un ejemplo de esto es en ​óxido nítrico (NO)​: en la célula inducida el NO interactúa con la 
enzima ​guanilato ciclasa​, cuya activación convierte al nucleótido ​guanosina trifosfato (GTP) 
en ​guanosina monofosfato cíclico (GMPc)​, que es el desencadenante de la respuesta 
celular. 
El NO secretado por las células endoteliales de los vasos sanguíneos tiene como blanco a 
las células musculares lisas de los propios vasos, que se relajan y producen vasodilatación. 
En algunos casos el proceso se inicia cuando la ​acetilcolina emerge de los terminales 
axónicos que inervan a las células endoteliales e interactúan con receptores localizados en 
sus membranas plasmáticas. Finalmente, el NO secretado por las células endoteliales 
induce​ ​la​ ​relajación​ ​de​ ​las​ ​células​ ​musculares​ ​lisas​ ​de​ ​los​ ​vasos. 
RECEPTORES TRANSMEMBRANA: las sustancias inductoras que se unen a receptores 
localizados en la membrana plasmática ponen en marcha en las células inducidas una serie 
de reacciones moleculares hasta que se llega a la respuesta celular. Esas reacciones dan 
lugar​ ​a​ ​distintas​ ​vias​ ​de​ ​conduccion,​ ​transducción​ ​y​ ​amplificación​ ​de​ ​señales. 
La llegada de la sustancia inductora, considerada el ​primer mensajero de la vía de 
señales, produce cambios en el receptor que se transmiten a la segunda molécula del 
sistema. Algunas de estas moléculas, llamadas ​segundos mensajeros​, son de tamaño 
pequeño por lo que difunden con rapidez y son muy efectivas para propagar las señales 
dentro​ ​de​ ​la​ ​célula. 
Entre las moléculas que intervienen en la mayoría de las vías de señales abundan las 
quinasas​, ya que muchas de sus reacciones son fosforilaciones catalizadas por este tipo de 
enzimas. En algunos casos la fosforilación activa al sustrato y en otros lo inactiva, lo cual 
genera​ ​distintas​ ​clases​ ​de​ ​consecuencias​ ​en​ ​el​ ​funcionamiento​ ​celular. 
Receptores ionotrópicos o receptores acoplados a un canal: Son receptoresde 
moléculas que actúan como neurotransmisores a nivel del sistema nerviosos, como la 
acetilcolina, el glutamato y el ​GABA. Estos receptores atraviesan la membrana cuatro 
veces. Son transductores rápidos de la señal y generan corrientes iónicas que pueden ser 
conducidas a través del axón de la neurona. Su ​mecanismo de acción consiste en: 1) 
Unión del ligando; 2) Apertura del canal; 3) Ingreso a la célula de un determinado ion, que 
 
va a producir el cambio en la concentración iónica desencadenando una respuesta celular; 
4)​ ​Disociación​ ​del​ ​ligando​ ​y​ ​se​ ​cierra​ ​el​ ​canal. 
Receptores enzimáticos: ​existen receptores membranosos que al ser inducidos adquieren 
actividad enzimática o activan una enzima independiente. La actividad enzimática que se 
revela en los primeros puede ser de guanilato ciclasa, de serina-treonina quinasa o de 
tirosina quinasa, mientras que la enzima que activan los segundos es siempre tirosina 
quinasa. Estos están formados por una proteína integral que atraviesa una sola vez la 
membrana​ ​y​ ​en​ ​general​ ​son​ ​receptores​ ​de​ ​factores​ ​de​ ​crecimiento. 
Receptores con actividad guanilato quinasa: las células musculares de las aurículas 
cardiacas secretan una hormona llamada ​péptido natriurético auricular (ANP)​, cuyos 
blancos son las células renales que reabsorbe Na​+ y las células musculares lisas de los 
vasos arteriales. El ANP se une a un receptor específico de la membrana plasmática de 
esas células, cuyo dominio citosólico adquiere actividad ​guanilato ciclasa​, ya que interactúa 
con moléculas de ​guanosín trifosfato (GTP) presentes en el citosol y las convierte en 
guanosina monofosfato cíclico (GMPc)​. Estos activan a la enzima ​quinasa G que a su vez 
fosforila a una proteína citosólica específica. Con ella se pone en marcha una cadena de 
reacciones​ ​químicas​ ​citoplasmáticas​ ​hasta​ ​que​ ​se​ ​produce​ ​la​ ​respuesta​ ​celular. 
Receptores con actividad serina-treonina quinasa: ​Las sustancias inductoras que 
interactúan con estos pertenecen a una familia de moléculas llamadas ​TGF-𝛽, ​cuyos 
miembros regulan diversas actividades celulares. La llegada de la sustancia inductora a la 
membrana plasmática de la célula inducida reúne a las cuatro subunidades proteicas que 
integran​ ​el​ ​receptor,​ ​las​ ​cuales​ ​se​ ​hallan​ ​agrupadas​ ​de​ ​a​ ​dos​ ​y​ ​serían​ ​diferentes​ ​entre​ ​sí. 
A continuación, mediante fosfatos tomados de moléculas de ATP, los dominios citosólicos 
de dos de las cuatro subunidades fosforilan a serinas y treoninas de los dominios citosólicos 
de las otras dos subunidades, que se activan y fosforilan a serinas específicas de las 
proteína citosólica ​Smad​. Luego la Smad se une a otra proteína de su misma familia y 
ambas ingresan en el núcleo, donde se combinan con factores de transcripción que activan 
a genes cuyos productos inhiben el crecimiento celular, controlan la diferenciación o 
funcionan​ ​como​ ​sustancias​ ​inductoras​ ​durante​ ​el​ ​desarrollo​ ​embrionario​ ​temprano. 
Receptores con actividad ​tirosina quinasa​: las sustancias que interactúan con estos 
pertenecen a una familia de moléculas llamadas ​factores de crecimiento​. Estos factores 
suelen​ ​ser​ ​secretados​ ​por​ ​células​ ​cercanas​ ​a​ ​las​ ​células​ ​inducidas​ ​(​secreción​ ​paracrina​). 
La llegada de las sustancias inductoras reúne a las dos subunidades que integran el 
receptor, lo cual posibilita la fosforilación cruzada de sus dominios citosólicos mediante la 
incorporación de fosfatos procedentes de moléculas de ATP. Esta autofosforilación activa el 
dominio​ ​citosólico​ ​del​ ​receptor,​ ​que​ ​origina​ ​tres​ ​tipos​ ​de​ ​vías​ ​de​ ​transmisión​ ​de​ ​señales. 
Una es la ​proteína Ras que está anclada en el lado citosólico de la membrana plasmática 
mediante dos ácidos grasos. Cuando esta se activa se relaciona con el dominio citosólico 
del receptor a través de una proteína adaptadora y de la proteína GEF. La proteína Ras es 
miembro de la familia de las GTPasas que se asocian a las proteínas reguladoras GEF y 
GAP. 
Cuando es inducida por la GEF, la Ras reemplaza el GDP presente en su molécula por una 
GTP.​ ​En​ ​cambio,​ ​cuando​ ​es​ ​influida​ ​por​ ​la​ ​GAP,​ ​la​ ​Ras​ ​hidroliza​ ​el​ ​GTP​ ​a​ ​GDP​ ​y​ ​P. 
 
El​ ​GTP​ ​activa​ ​a​ ​la​ ​Ras​ ​y​ ​el​ ​GDP​ ​la​ ​inactiva. 
La Ras-GTP activa a la quinasa Raf, la cual fosforila a la quinasa MEK y ésta a su vez a la 
quinasa ERK. Finalmente, la ERK fosforila y activa otras quinasas citosólicas o ingresa en el 
núcleo y fosforila a proteínas que activan a genes cuyos productos regulan el crecimiento y 
la​ ​diferenciación​ ​celular. 
Receptores asociados a proteína G: estos comprenden una gran familia de receptores 
que se encuentran presentes solo en organismos eucariontes. Atraviesan siete veces la 
membrana plasmática. La unión del ligando extracelular altera la conformación del dominio 
citoplasmático del receptor posibilitando que este se una a la proteína G. Esta también 
pertenece​ ​a​ ​la​ ​membrana​ ​plasmática​ ​y​ ​tiene​ ​tres​ ​subunidades​ ​llamadas​ ​alfa,​ ​beta​ ​y​ ​gamma. 
Las subunidades alfa y gamma se unen a la membrana por ácidos grasos. En cambio, la 
subunidad beta se une a la membrana por medio de la subunidad gamma, con la que forma 
un​ ​complejo. 
La subunidad alfa se comporta como una GTPasa que posee un GDP o un GTP: Cuando la 
subunidad alfa posee un GDP, la proteína G está inactiva. En cambio, la proteína G se 
activa​ ​cuando​ ​el​ ​GDP​ ​es​ ​reemplazado​ ​por​ ​un​ ​GTP. 
La ​activación de la proteína G se produce cuando la sustancia inductora se une al receptor, 
ya que este se pone en contacto con la subunidad alfa y hace que su GDP sea 
reemplazado por un GTP. Opuestamente, cuando la sustancia inductora se desliga del 
receptor y la transmisión de la señal concluye, la proteína G se inactiva debido a que la 
GTPasa​ ​de​ ​la​ ​subunidad​ ​alfa​ ​hidroliza​ ​el​ ​GTP​ ​a​ ​GDP​ ​y​ ​P. 
Los​ ​​tipos​ ​de​ ​proteína​ ​G​​ ​se​ ​clasifican​ ​según​ ​su​ ​respuesta: 
● Proteína Gs: la cual activa a la enzima ​adenilato ciclasa (AC)​, que a partir de ATP 
genera​ ​​adenosina​ ​monofosfato​ ​cíclico​ ​(AMPc) 
● Proteína​ ​Gi:​​ ​está​ ​inhibe​ ​a​ ​la​ ​AC 
● Proteína Gq: activa a una enzima llamada ​fosfolipasa C (PLC), ​está cataliza la 
escisión del fosfatidilinositol 4,5-difosfato (PIP​2​) localizado en la monocapa citosólica 
de​ ​la​ ​membrana​ ​plasmática​ ​y​ ​forma​ ​​inositol​ ​1,4,5-trifosfato​ ​(IP​3​)​ ​y​ ​diacilglicerol​ ​(DAG) 
● Proteína​ ​Gk​:​ ​activa​ ​canales​ ​de​ ​potasio​ ​(K​+​) 
● La proteína G que interactúa con la ​fosfatidilinositol 3-quinasa (PI 3-K) ​que le añade 
un​ ​fosfato​ ​al​ ​PIP​2​​ ​y​ ​lo​ ​convierte​ ​en​ ​​fosfatidilinositol​ ​3,4,5-trifosfato​ ​(PIP​3​) 
El​ ​AMPc,​ ​el​ ​IP​3​,​ ​el​ ​DAG​ ​y​ ​el​ ​PIP​3​​ ​son​ ​catalogados​ ​como​ ​segundos​ ​mensajeros. 
Cuando el receptor activa la proteína G, la subunidad alfa y el complejo beta-gamma se 
separan. Luego la subunidad alfa o el complejo beta-gamma entran en contacto con la 
adenilato ciclasa, con la fosfolipasa C o con la fosfatidilinositol 3-quinasa, las cuales en 
algunos​ ​casos​ ​se​ ​activan​ ​y​ ​en​​otros​ ​se​ ​inhiben. 
Cuando se retira la sustancia inductora, induce a la GTPasa de la subunidad alfa a 
hidrolizar el GTP a GDP y P, al cabo de lo cual la proteína G se inactiva y la subunidad alfa 
se​ ​une​ ​con​ ​el​ ​complejo​ ​beta-gamma. 
 
PROPAGACIÓN DE SEÑALES INTRACELULARES: La unión de una molécula 
señalizadora o ligando a sus receptores específicos desencadena una serie de reacciones 
en el interior de las células, proceso que se conoce con el nombre de ​transducción de 
señal​. Los mediadores esenciales de este proceso son los llamados ​mensajeros 
intracelulares​​ ​o​ ​​segundos​ ​mensajeros​. 
 
Se llama segundo mensajero a toda molécula que transduce señales extracelulares 
corriente abajo en la célula hasta inducir un cambio fisiológico en un efector. Estas 
moléculas se caracterizan por poseer un bajo peso molecular y por su facilidad para variar 
en un rango de concentraciones amplio, dependiendo de la presencia o no de señales que 
estimulan su síntesis o su degradación. El producto final desencadenará una respuesta que 
llevará a un cambio en la fisiología celular como, por ejemplo, un cambio en el metabolismo, 
en​ ​la​ ​expresión​ ​de​ ​los​ ​genes​ ​o​ ​en​ ​la​ ​forma​ ​celular. 
 
El ​proceso de transducción de señales para receptores acoplados a la proteína Gs se inicia 
con la unión del ligando al receptor y con la activación de esta proteína. La subunidad alfa 
de esta se activa y se une a la adenilato ciclasa activandola. La adenilato ciclasa es una 
enzima​ ​que​ ​cataliza​ ​la​ ​formación​ ​de​ ​AMPc. 
El aumento de AMPc en el citosol activa a la quinasa A, que en su estado inactivo es un 
tetrámero compuesto por dos subunidades reguladoras y dos subunidades catalíticas 
unidas entre sí. Para que la quinasa A se active deben conectarse dos AMPc con cada 
subunidad reguladora, de modo que se le unen cuatro AMPc. La unión de los AMPc separa 
a​ ​las​ ​subunidades​ ​reguladoras​ ​de​ ​las​ ​catalíticas,​ ​las​ ​cuales​ ​se​ ​activan. 
A continuación, parte de las subunidades catalíticas activas transfieren fosfatos tomados de 
moléculas de ATP a serinas y treoninas de diversas proteínas citosólicas, que se activan y 
dan lugar a respuestas celulares casi inmediatas. Simultáneamente, otras subunidades 
catalíticas​ ​ingresan​ ​en​ ​el​ ​núcleo​ ​y​ ​generan​ ​respuestas​ ​celulares​ ​tardías. 
Debido a que el AMPc es un segundo mensajero muy potente, las células poseen dos 
mecanismos​ ​alternativos​ ​para​ ​regular​ ​su​ ​concentración: 
● La enzima fosfodiesterasa que hidroliza la unión entre el fosfato y el hidroxilo del 
carbono 3’ en la ribosa del AMPc. Ello convierte al AMPc en AMP, que es un 
nucleótido​ ​inactivo. 
● La ​proteína Gi​: este proceso es más lento, ya que depende de que una sustancia 
inductora se una a su receptor y de que la proteína produzca sus efectos. La 
subunidad alfa de esta proteína inhibe a la adenilato ciclasa y hace caer la 
concentración de AMPc. A su vez esto inactiva a la quinasa A y se detiene la 
respuesta​ ​celular. 
En el caso de ​los receptores acoplado a la proteína Gq cuando una sustancia inductora se 
une a este receptor se activa la proteína Gq que activa a la ​fosfolipasa C​-beta, una enzima 
que se halla en el citosol cerca de la membrana. Esta cuando se activa cataliza la hidrólisis 
del PIP que se fracciona en dos moléculas relativamente pequeñas, el ​inositol 
1,4,5-trifosfato (IP​3​) y el ​diacilglicerol (DAG)​. Estas vías cesan cuando intervienen dos 
fosfatasas específicas que catalizan la remoción de dos de los tres fosfatos del PIP​2​, lo cual 
lo​ ​convierte​ ​nuevamente​ ​en​ ​PI. 
Luego de que el PIP se fraccione, el IP​3 abandona la membrana plasmática y pasa al citosol 
y se une a un canal de Ca​2+ dependiente de ligando situado en la membrana del REL, cuya 
apertura permite que parte del Ca​2+ se transfiera al citosol. Así, en respuestas que requieren 
un incremento rápido de la concentración de Ca​2+ en el citosol, el ion se moviliza desde el 
exterior o desde los organoides debido a la apertura transitoria de canales situados en la 
membrana​ ​plasmática​ ​o​ ​en​ ​la​ ​membrana​ ​de​ ​esos​ ​organoides. 
 
En el citosol el Ca​2+ actúa como un segundo mensajero en distintas vías de señales 
intracelulares. 
En cuando al DAG, este permanece en la monocapa citosólica de la membrana plasmática 
y puede activar a la quinasa C que apenas se activa fosforila a serinas y treoninas de 
proteínas citosólicas y nucleares, las cuales varían en los distintos tipos de células. La 
quinasa C interrumpe su actividad cuando el DAG se hidroliza. Uno de los productos de 
esta hidrólisis es el ácido araquidónico, que es un precursor de diversos cicosanoides, entre 
los​ ​que​ ​se​ ​hallan​ ​las​ ​​prostaglandinas​. 
Amplificación de señal: las cascadas de reacciones producidas por distintas enzimas que 
se activadas por proteínas G unidas a receptores de membrana pueden ser amplificadas, 
por ejemplo, una señal que activa un receptor acoplado a la proteína Gs, activará ​muchas 
proteínas Gs que a su vez activan a la adenilato ciclasa. Cada proteína Gs estará activada 
mientras esté unida a GTP, en ese momento entonces también estará activada la adenilato 
ciclasa a la que se unió y seguirá produciendo AMPc que es el segundo mensajero. De esta 
manera una hormona o un neurotransmisor que se encuentre cerca de la membrana puede 
producir una concentración de AMPc muchas veces mayor a la de la señal que la originó y 
en​ ​pocos​ ​segundos. 
MUERTE​ ​CELULAR 
La comunicacion entre celulas le permite mantener una condición interna adecuada para la 
vida frente a cambios externos. Estos cambios pueden considerarse un estímulo estresante 
para la célula que la llevara a producir una serie de procesos y transformaciones que 
permitirán su adaptación a la nueva condición y por lo tanto el mantenimiento del equilibrio. 
Por otro lado, cuando la intensidad del estímulo es tal que no permite a la célula adaptarse 
o bien cuando fallan sus mecanismos de adaptación, tiene lugar lo que se denomina ​lesión 
celular​.​ ​Esta​ ​puede​ ​ser: 
● Reversible: las organelas dañadas son eliminadas mediante un proceso denominado 
autofagia​​ ​en​ ​cuyo​ ​caso​ ​la​ ​célula​ ​volverá​ ​a​ ​estar​ ​en​ ​equilibrio. 
● Irreversible:​​ ​esta​ ​llevara​ ​a​ ​la​ ​muerte​ ​celular. 
La muerte de las células es un fenómeno común durante el desarrollo embrionario, 
necesario para remover tejidos provisorios, eliminar células superfluas, generar conductos, 
formar orificios, etc. También se producen muertes celulares durante la vida postnatal, 
cuando el organismo necesita remodelar tejidos o remover células dañadas, innecesarias, 
redundantes, envejecidas o peligrosas para la salud, como lo son las células infectadas, las 
tumorales​ ​o​ ​las​ ​autorreactivas. 
Entonces​ ​tenemos​ ​dos​ ​tipos​ ​de​ ​muerte​ ​celular: 
1. Apoptosis​​ ​o​ ​muerte​ ​celular​ ​programada 
2. Necrosis que son las muertes accidentales, producidas por traumatismos, 
sustancias​ ​tóxicas,​ ​obstrucciones​ ​vasculares,​ ​etc. 
La ​apoptosis genera cambios celulares característicos.