Biologia de los microorganismos (403)

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284 G E N Ó M I C A , G E N É T I C A Y V I R O L O G Í A
genomas celulares respaldan muy bien la hipótesis de los tres 
dominios, la evolución ha reordenado tanto los genomas víricos 
que es improbable que podamos construir un árbol filogenético 
universal de los virus basado en la comparación de las secuen-
cias completas de sus genomas, al menos usando las herramien-
tas bioinformáticas disponibles en la actualidad.
MINIRREVISIÓN
 ¿Cómo podrían los virus haber acelerado la evolución de las 
células?
 Explique cómo los virus podrían haber «inventado» el material 
genético que se encuentra en todas las células.
 Dé dos razones de por qué resultaría difícil construir un árbol 
filogenético universal para los virus.
large DNA viruses) (Figura 9.4b). Este grupo comprende varias 
familias víricas, entre las que se incluyen los poxvirus (Sección 
9.6), los iridovirus y ciertos virus de plantas. Estos virus tienen 
en común un conjunto de proteínas altamente homólogas, la 
mayoría de las cuales intervienen en el metabolismo del DNA. 
El árbol filogenético de estos virus construido a partir de las 
secuencias de DNA que codifican estas proteínas muestra cómo 
han divergido a partir de un antepasado común (Figura 9.4b).
Es por tanto posible en algunos casos trazar la filogenia de un 
grupo de virus. Pero para ello hay que comenzar por un grupo 
del cual se sepa que los virus comparten un conjunto de pro-
piedades. Otros intentos de trazar la filogenia de los virus com-
parando la biología estructural de las proteínas de la cápsida, 
han demostrado también ser útiles en algunos grupos de virus 
(véase página 257). Aunque los árboles filogenéticos basados en 
II Virus con genomas de DNA
9.3 Bacteriófagos con DNA de cadena 
simple: FX714 y M13
En esta sección presentaremos dos bacteriófagos de DNA 
monocatenario bien conocidos, el fago fX714 y el fago M13. 
Se conocen también muchos virus de DNA monocatenario de 
plantas y de animales. Sin embargo, dado que sus genomas son, 
como los de los fagos, de complementariedad positiva (virus 
de cadena positiva), muchos procesos moleculares son simila-
res. Por tanto, nos centraremos aquí en los fagos. Para que un 
genoma de DNA monocatenario pueda ser transcrito, antes se 
debe sintetizar una cadena de DNA complementaria, para obte-
ner la forma replicativa bicatenaria que se usará para obtener 
mRNA y copias del genoma.
El fago FX714
El bacteriófago fX714 contiene un genoma circular de 5.386 
nucleótidos dentro de un virión icosaédrico pequeño de unos 
25 nm de diámetro. Dicho fago tiene solo unos pocos genes y 
muestra el fenómeno de genes solapados, una condición en la 
que no hay DNA suficiente para codificar todas las proteínas 
específicas del virus, a no ser que haya partes del genoma que 
se lean más de una vez, en diferentes marcos de lectura. Por 
ejemplo, en el genoma fX714, el gen B forma parte del gen A 
y el gen K forma parte de los genes A y C (Figura 9.5). Los genes 
D y E también se solapan, de tal manera que el gen E está com-
pletamente incluido dentro del gen D. Además, el codón de 
terminación del gen D solapa con el codón de inicio del gen J 
(Figura 9.5a). 
Los distintos productos génicos de los genes solapados 
son sintetizados mediante el reinicio de la transcripción en 
un marco de lectura diferente dentro del gen para producir 
un segundo transcrito diferente. Además del solapamiento 
génico, una pequeña proteína de fX174, llamada A*, que 
actúa deteniendo la síntesis de DNA del hospedador, es sin-
tetizada al reiniciarse la traducción (no transcripción) dentro 
del mRNA correspondiente al gen A. Así, la proteína A* se lee 
a partir del mismo marco de lectura del mRNA que la pro-
teína A, pero a partir de un codón de iniciación diferente que 
se encuentra dentro del marco y es por tanto una proteína de 
menor tamaño.
Tras la infección de una célula de Escherichia coli por fX714, 
el DNA vírico se separa de la cubierta de proteína y unas enzi-
mas de la célula hospedadora convierten el genoma en una 
forma replicativa bicatenaria. A partir de la forma bicatenaria 
se obtienen varias copias por replicación semiconservadora, y 
se sintetizan los transcritos específicos del fago por transcrip-
ción de la cadena negativa de la forma replicativa (Figura 9.5b). 
La forma replicativa es también el punto de partida para hacer 
copias del genoma del fago por un mecanismo que ya hemos 
visto que usaba el fago lambda (  Sección 8.8): la replicación
por círculo rodante (Figura 9.6).
En la síntesis del genoma de fX714, el círculo rodante faci-
lita la producción continua de cadenas positivas a partir de la 
forma replicativa. Para lograrlo, se corta la cadena positiva de la 
forma replicativa y el extremo 3′ del DNA que queda expuesto 
se usa como cebador para iniciar la síntesis de una nueva cadena 
(Figura 9.6). El corte de la cadena positiva es llevado a cabo por 
la proteína A (Figura 9.5a). La rotación continuada del círculo 
conduce a la síntesis de un genoma lineal de fX174. Hay que 
destacar que la síntesis de DNA difiere de la replicación semi-
conservativa ya que solo se usa la cadena negativa como molde. 
Cuando la cadena vírica creciente alcanza la longitud corres-
pondiente al genoma (5.386 residuos en el caso de fX714, la 
proteína A la corta y liga los dos extremos de la cadena recién 
sintetizada y se obtiene así una molécula circular de DNA mono-
catenario. Finalmente, se produce el ensamblaje de los virio-
nes maduros de fX714, seguido de la lisis celular. La proteína 
E (Figura 9.5a) cataliza la lisis celular inhibiendo la actividad de 
una de las enzimas que intervienen en la síntesis de peptidogli-
cano (  Sección 5.4). De este modo, la pared celular recién sin-
tetizada se debilita y se rompe, liberando los viriones del fago.
El bacteriófago M13
El bacteriófago M13 es un fago filamentoso de simetría helicoi-
dal que ha sido muy utilizado en los últimos años en ingeniería 
genética como vector de clonación y secuenciación de DNA. El 
virión de este fago es largo y delgado y se une al pelo de la célula 
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