Biologia de los microorganismos (427)

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296 G E N Ó M I C A , G E N É T I C A Y V I R O L O G Í A
que se utiliza para producir inmunidad contra la gripe en la 
vacunación (  Sección 29.8). Un segundo tipo de proteína 
de la superficie del virus de la gripe es la enzima llamada neu-
raminidasa (Figura  9.19b), que rompe el ácido siálico (un 
derivado del ácido neuramínico) de la membrana citoplasmá-
tica del hospedador. La neuraminidasa actúa principalmente 
durante el ensamblado del virus, eliminando el ácido siálico de 
la membrana del hospedador que de otra manera bloquearía el 
ensamblado o acabaría incorporado dentro del virión. Además 
de la hemaglutinina y la neuraminidasa, los viriones de la gripe 
tienen otras dos enzimas fundamentales. Son una RNA repli-
casa, que convierte el genoma de cadena negativa en cadena 
positiva, y una RNA endonucleasa, que corta las caperuzas de 
los mRNA del hospedador (  Sección 4.9) y las añade a los 
mRNA víricos de modo que estos últimos pueden ser traduci-
dos por la maquinaria de traducción de la célula. 
Después de que el virión entre en la célula, la nucleocápsida 
se separa de la envoltura y emigra al núcleo. La liberación de 
la envoltura activa la RNA replicasa vírica y la transcripción 
comienza. Los ocho segmentos del genoma del virus de la gripe 
codifican diez proteínas. Los RNA mensajeros transcritos a par-
tir de seis de los segmentos codifican cada uno de ellos una sola 
proteína, mientras que los otros dos segmentos codifican dos 
proteínas cada uno. Algunas de las proteínas que se producen 
son necesarias para la replicación del RNA del virus, mientras 
que otras son proteínas estructurales del virión. El patrón gene-
ral de síntesis de RNA genómico se parece al de los rhabdovi-
rus (Figura 9.18b), con el uso de moldes de RNA completos de 
cadena positiva para producir RNA genómico de cadena nega-
tiva. El virión completo con envoltura se forma por gemación 
como en los rhabdovirus.
El genoma segmentado del virus de la gripe tiene consecuen-
cias prácticas importantes. Este virus presenta un fenómeno lla-
mado conversión antigénica mediante el cual se intercambian 
segmentos del genoma de RNA de dos cepas de virus distin-
tas que se encuentran infectando la misma célula. Esto genera 
viriones híbridos que expresan un conjunto de proteínas de 
superficie únicas que no son reconocidas por el sistema inmu-
nitario. La conversión antigénica se cree que desencadena los 
brotes más importantes de gripe, porque no hay inmunidad en 
la población contra las nuevas formas del virus. La conversión 
antigénica, y un fenómeno relacionado llamado deriva antigé-
nica, se tratarán en la Sección 29.8.
MINIRREVISIÓN
 ¿Por qué es esencial que los virus de cadena negativa lleven 
una enzima en el virión?
 ¿Qué es un genoma segmentado?
 ¿Qué es la conversión antigénica en el virus de la gripe y cómo 
se produce?
9.10 Virus de RNA bicatenario
Virus con genoma de RNA de cadena doble infectan animales, 
plantas, hongos y algunas bacterias. Nos centraremos aquí en 
los reovirus, una familia importante de virus de animales que 
tiene genomas de RNA bicatenario y con un tamaño de entre 
18 y 30 kbp. 
ha sido muy bien estudiado durante muchos años, desde la 
pandemia de gripe de 1918 que causó la muerte de millones 
de personas en todo el mundo (  Secciones 28.11 y 29.8). 
El virus de la gripe es un virus con envoltura cuyo genoma 
está presente en el virón en una serie de fragmentos separa-
dos, una condición conocida como genoma segmentado. En el 
caso del virus de la gripe A, una cepa común, el genoma está 
segmentado en ocho fragmentos lineales monocatenarios con 
tamaños que varían desde 890 a 2.341 nucleótidos. La nucleo-
cápsida de este virus presenta simetría helicoidal, tiene entre 
6 y 9 nm de diámetro y aproximadamente 60 nm de largo, y 
está embebida en una envoltura que contiene varias proteí-
nas específicas del virus, así como lípidos que proceden de la 
membrana citoplasmática del hospedador. Debido a la manera 
en la que se produce la gemación que libera al virus de la gripe 
de la célula infectada, los viriones no tienen una forma defi-
nida, sino que son pleomórficos (Figura 9.19a).
Varias proteínas de la parte exterior de la envoltura inte-
raccionan con la superficie de la célula hospedadora. Una de 
estas proteínas es la hemaglutinina. La hemaglutinina es muy 
inmunogénica y los anticuerpos específicos contra esta impi-
den que el virus infecte a una célula. Este es el mecanismo 
(b)
(a)
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D
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RNA polimerasa
del virus
RNA endonucleasa
Envoltura
Neuraminidasa
Hemaglutinina
Genoma de RNA
(ocho segmentos)
Figura 9.19 Virus de la gripe. (a) Micrografía electrónica de transmisión
de cortes finos de viriones del virus de la gripe humana. (b) Algunos de los 
componentes principales del virus de la gripe, como el genoma segmentado.
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