Biologia de los microorganismos (487)

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326 G E N Ó M I C A , G E N É T I C A Y V I R O L O G Í A
Transferencia de genes cromosómicos 
al plásmido F
En ocasiones, los plásmidos F integrados se pueden escindir del 
cromosoma. Durante la escisión se pueden incorporar algunos 
genes cromosómicos al plásmido F liberado. Esto ocurre por-
que el plásmido F y el cromosoma tienen múltiples secuencias 
de inserción idénticas donde puede ocurrir la recombina-
ción (Figura 10.20). Los plásmidos F que contienen genes cro-
mosómicos se llaman plásmidos F′. Cuando estos plásmidos 
promueven la conjugación, transfieren estos genes cromosó-
micos con una alta frecuencia a los receptores. La transferen-
cia mediada por F′ se parece a la transducción especializada 
(Sección 10.7) en que un plásmido F′ determinado transfiere 
solo un grupo restringido de genes cromosómicos. La trans-
ferencia de un F′ conocido a un receptor permite el estableci-
miento de diploides (dos copias de cada gen) para una región 
concreta del cromosoma. Estos diploides parciales (merodi-
ploides) son importantes para los análisis de complementa-
ción (Sección 10.5).
MINIRREVISIÓN
 En la conjugación en que participa el plásmido F de Escherichia 
coli, ¿cómo se moviliza el cromosoma del hospedador?
 ¿Por qué un emparejamiento Hfr × F− no produce dos células 
Hfr?
 ¿En qué sitios del cromosoma se puede integrar el plásmido F?
A B
C
D
E
F
G
H
I
J
K
L
MNO
P
Q
R
S
T
U
V
W
X
Y
Z
Gen C donado primero;
sentido horario
Gen X donado primero;
sentido horario
Gen L donado primero;
sentido antihorario
Gen G donado primero;
sentido antihorario
Hfr 1
Hfr 2
Hfr 3
Hfr 4
(a)
(b)
Hfr 4
Hfr 1
Hfr 3
Hfr 2
F
F
F
CDE
LKJ
GFE
XYZAB
XYZAB
ONM
UVW
JIH
BAZYX
BAZYX
F
C
ro
m
os
oma bacteriano
Figura 10.22 Formación de diferentes cepas Hfr. Las diferentes
cepas donan sus genes en orden diferente y a partir de diferentes orígenes. 
(a) Los plásmidos F se pueden insertar en varias secuencias de inserción
en el cromosoma bacteriano y formar diferentes cepas Hfr. (b) Orden de
transferencia génica para diferentes cepas Hfr.
Aunque menos estudiada que la genética en Bacteria, la deArchaea está comenzando a emerger junto con las herra-
mientas genéticas diseñadas para arqueas y necesarias para 
estudios más detallados. Además, otros fenómenos genéticos 
de Bacteria son aspectos generales importantes pero no están 
relacionados por sí mismos con el flujo horizontal de genes. En 
este apartado trataremos sobre estos temas.
10.10 Transferencia horizontal 
de genes en Archaea
Aunque las arqueas tienen un solo cromosoma circular como 
la mayoría de las Bacteria (Figura 10.23) y los análisis genómicos 
indican que también ocurre la transferencia horizontal de genes 
arqueanos en la naturaleza, el desarrollo de sistemas de trans-
ferencia génica en el laboratorio sigue estando muy por detrás 
del de las Bacteria. Uno de los problemas prácticos es que la 
mayoría de las Archaea mejor estudiadas viven en condiciones 
extremas, capaces de crecer bajo condiciones extremas de sali-
nidad y temperatura (Capítulo 16). Así, las temperaturas nece-
sarias para cultivar algunos hipertermófilos fundirían el agar, y 
son necesarios materiales alternativos para formar medios sóli-
dos y obtener colonias.
Otro problema es que la mayoría de los antibióticos no afec-
tan a las Archaea. Así, por ejemplo, las penicilinas no les afec-
tan porque sus paredes celulares carecen de peptidoglicano. 
La elección de marcadores seleccionables para los cruzamien-
tos genéticos está, pues, limitada. No obstante, la novobiocina 
III Transferencia genética en Archaea y otros fenómenos 
genéticos
M
. 
S
h
io
d
a
 a
n
d
 S
. 
Ta
k
a
y
a
n
a
g
o
Figura 10.23 Cromosoma de Archaea visto al microscopio
electrónico. Cromosoma circular del hipertermófilo Sulfolobus, un miembro 
de Archaea.
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