Biologia de los microorganismos (489)

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G E N É T I C A D E B A C T E R I A Y A R C H A E A 327
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parece probable que el mecanismo real de conjugación en 
Archaea sea bastante diferente al de las Bacteria. 
Por otra parte, algunas halobacterias desarrollan una nueva 
forma de conjugación en la que no intervienen plásmidos de 
fertilidad, y la transferencia de DNA es bidireccional. Entre las 
células acopladas se forman puentes citoplasmáticos, que pare-
cen usarse para la transferencia del DNA. No se ha desarrollado 
ningún tipo de conjugación hasta el punto de poder utilizarla 
para la transferencia de genes rutinaria ni para el análisis gené-
tico. No obstante, es probable que en el futuro estos recursos 
genéticos sean útiles para desarrollar sistemas de transferencia 
génica rutinarios en estos organismos.
MINIRREVISIÓN
 ¿Por qué normalmente es más difícil seleccionar 
recombinantes de Archaea que de Bacteria?
 ¿Por qué las penicilinas no matan a las especies de Archaea?
10.11 DNA móvil: elementos 
transponibles
Como ya hemos visto, las moléculas de DNA pueden moverse 
de una célula a otra, pero para un genetista, el término «DNA 
móvil» tiene un especial significado. El DNA móvil se refiere a 
segmentos concretos de DNA que se desplazan como unida-
des de una ubicación a otra dentro de otras moléculas de DNA. 
Si bien el DNA de algunos virus puede insertarse en el genoma 
de la célula hospedadora y escinderse luego, la mayor parte de 
DNA móvil está constituida por elementos transponibles. Se 
trata de porciones de DNA que pueden moverse de un sitio a otro. 
Sin embargo, los elementos transponibles se encuentran siempre 
insertos en otra molécula de DNA, como un plásmido, un cro-
mosoma o un genoma vírico. Los elementos transponibles, que 
no poseen su propio origen de replicación, se replican cuando lo 
hace la molécula de DNA hospedador en la que están insertos.
Los elementos transponibles se mueven por un proceso, lla-
mado transposición, que es importante tanto en la reorganiza-
ción genómica como en el análisis genético. La frecuencia de 
transposición es muy variable, y va desde 1 entre 103 a 1 entre 
107 por elemento transponible en cada generación de células, 
según el elemento transponible y según el organismo. Los ele-
mentos transponibles, que son abundantes y están bastante 
esparcidos en la naturaleza, se pueden encontrar en los geno-
mas de los tres dominios de la vida así como en muchos virus y 
plásmidos, lo que sugiere que brindan una ventaja evolutiva al 
acelerar la reorganización de los genomas.
Los dos tipos principales de elementos transponibles en 
Bacteria son las secuencias de inserción (IS) y los transposo-
nes. Estos elementos tienen dos importantes rasgos en común: 
contienen genes que codifican la transposasa, que es la enzima 
necesaria para la transposición, y tienen repeticiones inverti-
das cortas en los extremos, que también son necesarias para la 
transposición (los extremos de los elementos transponibles no 
son libres, sino continuos con la molécula de DNA del hospe-
dador en la que se ha insertado el elemento transponible). La 
Figura 10.24 muestra el mapa genético del elemento de inserción 
IS2 y del transposón Tn5.
(un inhibidor de la DNA girasa) y la meviolina (un inhibidor de 
la biosíntesis de isoprenoides) se utilizan para inhibir el creci-
miento de los halófilos extremos, y la puromicina y la neomi-
cina (ambos inhibidores de la síntesis de proteínas) inhiben a los 
metanógenos. Se han aislado también algunas pocas cepas de 
Archaea auxótrofas para utilizarlas en selección genética.
Ejemplos de la genética de las arqueas
Ninguna especie de Archaea se ha convertido en organismo 
modelo para la genética de las arqueas, aunque se ha trabajado 
mucho en la genética de una minoría de especies de halófilos 
extremos (Halobacterium, Haloferax, Sección 16.1) que en 
cualquier otra Archaea. En cambio, se han hallado mecanis-
mos individuales para la transferencia de genes dispersos por 
toda una variedad de Archaea. Además, se han aislado varios 
plásmidos en Archaea y algunos se han utilizado para construir 
vectores de clonación, lo que ha permitido el análisis genético 
mediante la clonación y la secuenciación en lugar de los cruza-
mientos genéticos tradicionales. La mutagénesis por transposo-
nes (Sección 10.11) está muy desarrollada en algunas especies 
de metanógenos, como Methanococcus y Methanosarcina, y 
también se han desarrollado otras herramientas como vecto-
res lanzadera y otros métodos in vitro de análisis genético para 
el estudio de la bioquímica tan inusual de los metanógenos 
(  Secciones 13.20 y 16.2).
La transformación funciona razonablemente bien en varias 
Archaea, aunque hay detalles y requisitos que varían de orga-
nismo a organismo. Uno de los procedimientos empleados 
implica la eliminación de iones metálicos divalentes, que a su 
vez causa el desensamblaje de la capa de glicoproteínas de la 
pared celular que rodea muchas células de las Archaea y, por 
tanto, permite el acceso del DNA para la transformación. No 
obstante, las Archaea con paredes celulares rígidas han resul-
tado dif íciles de transformar, aunque la electroporación fun-
ciona a veces. Una excepción la encontramos en las especies 
de Methanosarcina, que son organismos con una pared celular 
gruesa, para las que se han desarrollado sistemas de transforma-
ción muy eficaces que utilizan preparaciones lipídicas (liposo-
mas) cargadas con el DNA que liberan en el interior de la célula.
Si bien hay multitud de virus que infectan a Archaea, la trans-
ducción vírica es extremadamente rara. Solo en un virus, que 
infecta al termófilo metanógeno Methanobacterium thermoau-
totrophicum, se ha demostrado la transducción de genes de su 
hospedador. Lamentablemente, el pequeño tamaño de explo-
sión (unos seis fagos liberados por célula) hace poco práctico 
este sistema para la transferencia de genes.
Conjugación en Archaea
En Archaea se han detectado dos tipos de conjugación. Algunas 
cepas de Sulfolobus solfataricus ( Sección 16.10) contienen 
plásmidos que promueven la conjugación entre dos células de 
un modo semejante al que se ha visto en Bacteria. En este pro-
ceso, el apareamiento entre células se produce antes de la forma-
ción de pelos y la transferencia del plásmido, y la transferencia 
del DNA es unidireccional. Sin embargo, la mayoría de los genes 
que codifican estas funciones parecen guardar poca semejanza 
con los de las bacterias gramnegativas. La excepción es un gen 
similar a traG del plásmido F, cuyo producto proteínico inter-
viene en la estabilización de las parejas de acoplamiento. Así, 
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