01-496-Marcadores-moleculares

Vista previa del material en texto

urante muchos años, los estudios de zoología
se han enfocado a describir las distintas espe-
cies de animales que han habitado la Tierra.
Esta actividad de registrar “lo que hay” es de
suma importancia, pues incrementa nuestro
conocimiento sobre la riqueza biológica
y nos permite ver qué debemos con-
servar y a cuáles especies se les
puede dar un uso sustentable para
beneficio de la sociedad. Sin
embargo, en el pasado, los zoólo-
gos sólo describían a las especies
con base en sus características ob -
servables (morfológicas), las cuales
ahora se sabe que pueden ser resulta-
do de la influencia del ambiente. Esto
llevó a que un gran número de poblaciones
fueran consideradas como especies distintas, y que
poblaciones morfológicamente similares se incluyeran
dentro de una misma especie sin serlo, enmascarando
la realidad.
Un ejemplo simple es el de los mamíferos, que in-
cluyen aproximadamente a cinco mil especies y 26 ór-
denes. No obstante, los mastozoólogos (expertos en
mamíferos) aún no logran coincidir en cuál es el nú-
mero exacto de especies, ni en cuáles órdenes y fami-
lias se relacionan entre sí y cómo. En nuestros días, y
a medida que se genera más información proveniente
de filogenias basadas en evidencia molecular, va cam-
biando la manera en la que los grupos se asocian. Por
ello, es de gran importancia conocer las herramientas
moleculares que nos permitan obtener información
más precisa sobre los organismos.
D i v e r s i d a d e n e l A D N
El reino animal es un grupo extremadamente di-
verso, y esta riqueza de especies es consecuencia 
de variaciones en la información genética conte-
nida en las secuencias de bases que forman el
áci do desoxirribonucleico (ADN). Actual -
men te hay varias técnicas disponibles
para analizar las diferencias entre se -
cuencias de ADN; los datos que se
obtienen se utilizan para conocer la
variabilidad genética de los indivi-
duos o poblaciones.
Los loci (posiciones que ocupan
los genes a lo largo de un cromosoma;
plural del griego locus, lugar) analizados
mediante técnicas moleculares constitu-
yen marcas, puntos de referencia dentro del
genoma, y son conocidos como marcadores molecula-
res. Tales marcadores son características del ADN que
pueden diferenciar a dos o más individuos, y son he-
redables de generación en generación. Por tanto, un
marcador molecular será aquel fragmento de ADN poli-
mórfico (con variaciones) que nos permita distinguir
entre diferentes grupos taxonómicos (hasta nivel de es-
pecie o subespecie), poblaciones, familias o individuos.
C a r a c t e r í s t i c a s d e l o s m a r c a d o r e s
m o l e c u l a r e s
Los distintos tipos de marcadores moleculares hoy
disponibles pueden ser distinguidos por la tecno-
logía que se utiliza para revelar la variabilidad del
ADN. Los marcadores varían en cuanto a su capacidad
Eve lyn R íos , Humberto Mej í a -Ru iz y 
Serg io T icu l Á lvarez-Castañeda
M a r c a d o r e s m o l e c u l a r e s :
u n a R E V O L U C I Ó N
e n l a Z O O L O G Í A
D
julio-septiembre 2009 • ciencia 5
01-496-Marcadores moleculares.QXP7:PLANTILLA 4OCT.QXP4 12/6/09 17:22 Page 5
6 ciencia • julio-septiembre 2009
Comunicac iones l ib res
para detectar diferencias entre los individuos, sus cos-
tos de aplicación, facilidad de uso, consistencia, capa-
cidad múltiple (evaluar varios loci al mismo tiempo) y
de repetición.
De manera general, los marcadores genéticos se
pueden clasificar en citogenéticos (cromosomas); bio-
químicos (electroforesis de enzimas); y los basados en
ADN, que a su vez se agrupan, según el método de iden-
tificación, en: a) los de clonación (obtención de frag-
mentos idénticos de ADN a partir de una misma se-
cuencia original) y de secuenciación (determinación
del orden de bases nucleotídicas –adenina, guanina, ci-
tosina, timina y uracilo– en fragmentos de ácidos nu-
cleicos); y b) los de impresión única o huella digital
genética (fingerprinting: utilización de pequeñas secuen-
cias de ADN que se sabe que varían entre individuos).
Se espera que un marcador molecular sea capaz de
discriminar diversos alelos (diferentes versiones de un
mismo gen) de un mismo locus, y sea útil para detectar
polimorfismos en el mayor número posible de locus al
mismo tiempo en una única reacción.
Gran parte de los estudios que utilizan marcadores
moleculares pueden ser considerados como estimacio-
nes de la historia evolutiva de los organismos, debido a
que se están evaluando las relaciones filogenéticas (de
parentesco) desde diferentes niveles jerárquicos. Estas
relaciones pueden valorarse desde niveles micro hasta
macroevolutivos, con la siguiente escala: a) identi dad
genética, como en organismos de reproducción clonal
(partenogenéticos); b) parentesco (parental, pa dres a
hijos); c) afinidad genética dentro de un grupo local o
población; d) diferenciación entre poblaciones o sub -
especies; e) diferenciación entre especies; y f) estruc -
tura filogenética en la evolución de los seres vivos.
A continuación se presenta una lista de los distin-
tos marcadores moleculares que existen, así como su
alcance en estudios zoológicos. Se usan los acrónimos
en inglés, seguidos de su significado en español, ya que
así son manejados en toda la literatura científica, de
modo que el lector conozca a qué se refiere cada uno
de ellos y, si es de su interés, pueda buscar más infor-
mación al respecto.
01-496-Marcadores moleculares.QXP7:PLANTILLA 4OCT.QXP4 12/6/09 17:22 Page 6
julio-septiembre 2009 • ciencia 7
M a r c a d o r e s 
c i t o g e n é t i c o s
Este tipo de marcadores se limitan a un grupo de
polimorfismos físicos, a causa de que se consideran
principalmente el número y for ma de los cromoso-
mas (posición del centrómero y longitud de los bra-
zos). Se evalúa también el patrón de bandeo G-C, el
cual consiste en determinar, por medio de un coloran-
te específico, dónde se encuentran altas concentracio-
nes de guanina y citosina en la heterocromatina (el
ADN densamente empaquetado que está presente
durante la división celular). Mediante análisis de cro-
mosomas se han logrado identificar zonas de contacto
entre especies y casos de hibridación; se han utilizado
en estudios taxonómicos, de evolución y biogeogra-
fía para observar polimorfismos dentro de una especie
y para ver diferencias entre especies cercanas.
Actualmente existen técnicas citogenéticas como
las llamadas FISH (hibridación in situ por fluorescen-
cia) y GISH (hibridación in situ del genoma) en las que
se hace uso de tintes para marcar regiones diferentes
de ADN. Una vez teñidas las sondas (fragmentos de
ADN de secuencia conocida utilizados para identificar
secuencias idénticas o similares en una mezcla com -
pleja), éstas se hibridan (aparean), asociándose por
complementariedad de bases a zonas homólogas del
ADN analizado. Las sondas marcadas se detectan con
un anticuerpo específico, formando un conjugado. Des -
pués de varios ciclos consecutivos de rehibridación se
logran diferentes colores fluorescentes, los cuales se
detectan por mi croscopia de
fluorescencia de alta definición.
Ambas técnicas se utilizan
pa ra identificar cromosomas
ex traños o para detectar traslo-
caciones (cambios de posición
de partes del cromosoma) en
híbridos, lo cual no es posible
con las técnicas de citogenética
clásica como la tinción o el
bandeo. En otros casos, pueden
utilizarse para un primer acer-
camiento en la obtención de
mapas físicos de cromosomas.
Son útiles como indicadores de
ancestría común y para la generación y el contraste 
de hipótesis filogenéticas.
M a r c a d o r e s b i o q u í m i c o s
Incluyen a las aloenzimas (variantes alélicas de un
mismo gen de una enzima) que identifican poli-
morfismos físicos mediante las variantes estructu-
rales de una misma enzima. Estos marcadores se basan
en proteínas de diferente peso molecular o punto iso-
eléctrico, distinguibles en el patrón de bandas resul-
tantes de la electroforesis (técnica donde moléculas de
proteínas o ácidos nucleicos se desplazan dentrode un
campo eléctrico de acuerdo a su peso molecular y car-
ga eléctrica).
La expresión de estos marcadores puede depender
del tejido analizado o la edad determinada en los indi-
viduos de estudio, pero la principal limitación de esta
técnica está en el bajo número de loci y variantes alé-
licas detectables, además de que se requiere de un ta-
maño de muestra grande y de que el tejido sea fresco
y conservado inmediatamente a –80 grados Celsius.
Como ventaja está la expresión enzimática co-domi-
nante (los dos alelos se expresan), de modo que se pue-
den diferenciar los individuos homocigotos (con alelos
iguales) de los heterocigotos (con alelos distintos).
Estos marcadores han sido útiles en estudios sobre
la estructura de poblaciones, al identificar los grados
de polimorfismo dentro y entre poblaciones, así como
para realizar análisis filogenéticos. Gran parte de estos
Marcadores molecu lares : una revo luc ión en l a zoo log ía
E l C e n t r o d e I n v e s t i g a c i o n e s B i o l ó g i c a s d e l N o r o e s t e ( C I B N O R ) . N o d o r e g i o n a l n o r t e d e l P r o y e c t o
M e x i c a n o d e l C ó d i g o d e B a r r a s d e l a V i d a (M E X V O L ) e n e l c u a l , c o n e l u s o d e m a r c a d o r e s m o l e c u -
l a r e s , s e p r e t e n d e i d e n t i f i c a r t a x o n ó m i c a m e n t e a t o d a s l a s e s p e c i e s a n i m a l e s d e l p a í s .
01-496-Marcadores moleculares.QXP7:PLANTILLA 4OCT.QXP4 12/6/09 17:22 Page 7
8 ciencia • julio-septiembre 2009
estudios son acompañados de análisis de cromosomas
u otros datos morfológicos.
M a r c a d o r e s b a s a d o s e n A D N
Los marcadores basados en el ADN ofrecen nume-
rosas ventajas sobre las alternativas fenotípicas
(morfológicas) convencionales, ya que son esta-
bles y pueden detectarse en cualquier tipo de tejido.
No son afectados por el medio ambiente y general-
mente carecen de pleiotropía (efecto de un único gen
sobre varios caracteres fenotípicos) y efectos epistáti-
cos (efecto de un gen o alelo sobre otro). La varia-
ción genética detectada por estos marcadores puede
usarse para manipular rasgos, realizar mapas genómi-
cos (identificar lugares clave sobre el genoma), ais-
lar loci genéticos y evaluar la diversidad genética de
poblaciones.
De los marcadores moleculares, los basados en áci-
dos nucleicos tienen un alcance más poderoso. Se ge-
neran mediante técnicas de impresión única, capaces
de muestrear las moléculas de ácidos nucleicos ricas en
información.
Estos marcadores moleculares se clasifican confor-
me a la metodología utilizada para identificarlos, ya
sea por clonas y secuencias o por impresión única (fin-
gerprinting).
a . M a r c a d o r e s b a s a d o s e n c l o n a s y
s e c u e n c i a s
Esta categoría incluye a marcadores que se generan
con técnicas que requieren aislar un fragmento de
ADN clonado y, frecuentemente, determinar algu-
nas de sus secuencias. Los principales marcadores mo -
leculares bajo esta categoría son:
RFLP (polimorfismo en longitud de fragmentos obtenidos por
enzimas de restricción): estos marcadores consisten de
fragmentos de ADN digeridos con enzimas de restric-
ción (enzimas que cortan el ADN cuando se presentan
ciertas secuencias específicas de bases) y transferidos a
membranas de nailon y marcados radiactivamente.
Esta técnica depende de la variación natural en la se-
cuencia de ADN, producto de mutaciones puntuales
(cambio de un solo nucleótido) o cambios a gran esca-
la (inversiones, supresiones, inserciones o transposicio-
nes de fragmentos de cromosomas). Si estas variaciones
en la secuencia ocurren en regiones evolutivamente
neutrales del genoma, las diferencias entre individuos
se acumulan al paso de las generaciones sin estar nece-
sariamente asociadas a cambios evidentes en el fenoti-
po. Para que el polimorfismo sea detectado, es necesa-
rio comparar las secuencias de nucleótidos de las
hebras de ADN de individuos distintos.
Los marcadores RFLP han sido aplicados en la ex-
ploración de los patrones de colonización, biogeogra-
fía y filogenia de poblaciones, en la identificación de
especies fenotípicamente muy similares y en la evalua-
ción de la transmisión de parásitos de madre a hijo.
Microsatélites o SSR (secuencias simples repetidas): son se-
cuencias medulares de 2 a 6 pares de bases repetidas 
Comunicac iones l ib res
01-496-Marcadores moleculares.QXP7:PLANTILLA 4OCT.QXP4 12/6/09 17:22 Page 8
julio-septiembre 2009 • ciencia 9
en tándem (de forma consecutiva) y que presentan un
elevado grado de polimorfismo en función del núme-
ro de repeticiones. Estas secuencias están presentes en
alta densidad por todo el genoma y en gran parte de
los casos deben ser identificados de novo en la especie
a trabajar, generando genotecas (colecciones de bacte-
rias con insertos del ADN del organismo).
No obstante, como paso inicial es posible realizar
un análisis usando oligonucleótidos cebadores (pri-
mers, secuencias cortas de bases que sirven como ini-
ciadores para la replicación de ADN) desarrollados para
especies filogenéticamente cercanas a la especie de
estudio. Una vez caracterizados, estos loci altamente
polimórficos son amplificados (reproducidos en varias
copias de fragmentos de ADN a partir de una hebra
patrón) mediante la reacción en cadena de la polime-
rasa (PCR). De esta técnica derivan los denominados
STMS (sitios con microsatélites marcados por secuen-
cia) que constituyen la clase más polimórfica de mar-
cadores moleculares. Los SSR han sido ampliamente
utilizados en estudios de migración y estructura gené-
tica de poblaciones, aspectos demográficos y de con-
servación.
STS (secuencia de sitios etiquetados): se trata de una re-
gión de ADN de secuencia conocida que está presente
una vez en el genoma haploide de una célula repro-
ductiva. Una ventaja del marcador STS es que los ex-
tremos de la secuencia conocida pueden ser utilizados
para diseñar oligonucleótidos cebadores para amplificar
específicamente esa secuencia. Con estos cebadores,
mediante la técnica de PCR, se podrá detectar la pre-
sencia de un particular STS en un fragmento o una
mezcla de ellos. También se usan estos marcadores mo-
leculares para identificar fragmentos de ADN clonados
que contienen ciertas secuencias que se sabe que están
dentro o se relacionan con un gen de interés.
EST (marcador de secuencias expresadas): son regiones 
de ADN expresadas, es decir, transcritas a ácido ribonu -
cleico (ARN) mensajero. Se considera que con los EST
se accede a la exploración más amplia de la porción
transcrita del genoma, ya que consisten en el paso
directo de la secuenciación parcial de la clona de ADN
complementario (reproducción del ADN a partir de la 
Marcadores molecu lares : una revo luc ión en l a zoo log ía
Los marcadores RFLP han sido aplicados 
en la exploración de los patrones 
de colonización, biogeografía y filogenia 
de poblaciones, en la identificación 
de especies fenotípicamente muy similares 
y en la evaluación de la transmisión 
de parásitos de madre a hijo.
I d e n t i f i c a c i ó n d e H e t e r o d e r a a v e n a e m e d i a n t e e l u s o d e p r o c e d i -
m i e n t o s P C R - R F L P e n l a p o b l a c i ó n d e O r e g o n . I m a g e n t o m a d a d e
c b a r c . a e s . o r e g o n s t a t e . e d u / c b a r c / c c n p h o t o s . p h p
P e r s o n a l r e a l i z a n d o t é c n i c a s d e l a b o r a t o r i o .
01-496-Marcadores moleculares.QXP7:PLANTILLA 4OCT.QXP4 12/6/09 17:22 Page 9
10 ciencia • julio-septiembre 2009
“hembra” del ARN mensajero). Estos marcadores se han
convertido en una herramienta indispensable para
identificar genes expresados y para el mapeo geonómi-
co (ubicación de genes a lo largo de los cromosomas).
SSCP (polimorfismos conformacionales de cadena sencilla):
se incluyen entre las técnicas de secuenciación; su ca-
racterística es separar ácidos nucleicos de cadena sen-
cilla quetienen distinta secuencia. Pueden detectarse
diferencias de una sola base, ya que alteran la estruc-
tura secundaria de la cadena de ADN y son visibles al
analizarlos por electroforesis. Las mutaciones en los
nucleótidos conducen a cambios en la movilidad del
ADN a través del gel de electroforesis. Los SSCP son
muy utilizados en la identificación de genotipos de
individuos que difieren en su secuencia de ADN. Una
vez que la totalidad de los alelos presentes en la pobla-
ción ha sido identificada y se conocen sus secuencias,
es posible analizar dichos alelos y asignarles una dis-
tancia de corrida específica. Posteriormente, estos mis-
mos genotipos pueden ser determinados en individuos
sin necesidad de recurrir a las técnicas de clonado y
secuenciación. Esta técnica resulta ser de fácil imple-
mentación y de menor costo que las prácticas de
secuenciación convencionales.
Los SSCP han sido aplicados en estudios para eluci-
dar los patrones de diversidad genética a lo largo de la
distribución de las especies, principalmente de aque-
llas en peligro de extinción.
SNP (polimorfismo de un solo nucleótido): es una de las
más recientes clases de marcadores moleculares, y
representa el más amplio tipo de variación de secuen-
cia dentro del genoma. Consiste en el análisis compa-
rativo de un mismo fragmento de ADN en varios indi-
viduos, de modo que los marcadores SNP se identifican
al localizar las sustituciones de bases dentro de la
secuencia.
Para esta técnica, se requiere obtener la secuencia
total de bases del fragmento de ADN de interés para
cada individuo a evaluar. Las secuencias se comparan
entre sí para ubicar los sitios polimórficos. Este marca-
dor puede ser aplicado en el análisis de genes de
herencia biparental y en el análisis de diferencias
genéticas entre subespecies. Se espera un incremento
muy fuerte en el uso de esta técnica en los próximos
años, debido a su potencial para revelar la historia
evolutiva de las poblaciones, y hacer análisis de espe-
ciación y demografía histórica.
b . M a r c a d o r e s b a s a d o s e n 
i m p r e s i o n e s ú n i c a s ( f i n g e r p r i n t i n g )
Los marcadores de este tipo no requieren conocer
a priori la secuencia de la región polimórfica, ni
aislar un ADN clonado. Entre ellos están:
RAPD (amplificación aleatoria de sitios polimórficos):
consiste en la utilización de cebadores (primers) de se-
Comunicac iones l ib res
P r e p a r a c i ó n d e r e a c t i v o s p a r a l a s d i s t i n t a s t é c n i c a s m o l e c u l a r e s .
L a i d e n t i f i c a c i ó n d e e s p e c i e s s e c o m p l e m e n t a c o n l a e v a l u a c i ó n d e
c a r a c t e r e s m o r f o l ó g i c o s y e l u s o d e l o s m a r c a d o r e s m o l e c u l a r e s .
01-496-Marcadores moleculares.QXP7:PLANTILLA 4OCT.QXP4 12/6/09 17:22 Page 10
julio-septiembre 2009 • ciencia 11
cuencia arbitraria para dirigir una reacción de ampli-
ficación en lugares específicos del genoma, lo cual
genera bandas amplificadas de diversos tamaños.
Una característica de estos marcadores es su domi-
nancia, debido a que los alelos de un mismo locus son
revelados por la presencia o ausencia de una banda.
Sin embargo, no existe la posibilidad de saber si ese
locus amplificado es homo o heterocigótico. Las venta-
jas del método son su simplicidad y bajo costo; como
desventaja, está la dificultad de repetir resultados ob-
tenidos, ya que requiere de gran pericia en el laborato-
rio para lograr reproducirlos. Por ello, cada vez son
menos utilizados.
Los RAPD han servido como marcadores heredables
para estimar la estructura y diversidad genética, en
estudios de paternidad, en la diferenciación de espe-
cies muy similares y para inferir filogenias.
Minisatélites o VNTR (número variable de repeticiones
asociadas): son secuencias cortas, típicamente de 10 a
60 bases, repetidas conjuntamente en número varia-
ble en uno o más lugares del genoma. Un locus hiper-
variable llega a tener la secuencia repetida hasta 50
veces, formando un sitio altamente polimórfico. Los
minisatélites se obtienen a partir de un proceso de
digestión del ADN por enzimas de restricción, separa-
ción por electroforesis, transferencia a membranas e
hibridación con sondas marcadas radiactivamente.
Una posible desventaja para el desarrollo de esta téc-
nica es el requerimiento de muestras con ADN de alta
calidad; aquellas con ADN parcialmente degradado no
son útiles.
Los minisatélites han sido utilizados para identifi-
car linajes paternos en individuos y para evaluar la
diversidad genética en poblaciones.
AFLP (polimorfismo de fragmentos obtenidos por amplifi -
cación): consiste en la amplificación de fragmentos
genó micos digeridos con enzimas de restricción, recu-
rriendo al uso de cebadores de diseño aleatorio, de
Marcadores molecu lares : una revo luc ión en l a zoo log ía
E n e s p e c i e s a n i m a l e s d e t a m a ñ o d i m i n u t o s e r e q u i e r e d e l u s o d e m i c r o s c o p í a e l e c t r ó n i c a p a r a o b s e r v a r s u f e n o t i p o ;
s i n e m b a r g o , t o d o s l o s m a r c a d o r e s m o l e c u l a r e s s e o c u p a n p a r a c u a l q u i e r t a m a ñ o d e o r g a n i s m o q u e s e q u i e r a e s t u d i a r .
01-496-Marcadores moleculares.QXP7:PLANTILLA 4OCT.QXP4 12/6/09 17:22 Page 11
12 ciencia • julio-septiembre 2009
manera que se reconocen secuencias anónimas disper-
sas a lo largo de todo el genoma. Al igual que RAPD y
AFLP, son marcadores que detectan dominancia. Estos
marcadores han servido para evaluar estructura gené-
tica y relaciones filogenéticas.
RLGS (búsqueda por restricción a partir de una marca geo-
nómica): se basa en el concepto del uso de enzimas de
restricción como puntos de referencia y generado
mediante electroforesis de gel dimensional, utilizado en
la comparación de patrones de ADN. Es un método útil
para el análisis genómico aplicado en la construcción
de mapas físicos para la detección de mutaciones en
células. Este método tiene como ventajas la capacidad
de exploración que permite detectar miles de pun-
tos de referencia en un solo perfil.
A p l i c a c i ó n y f u t u r o
Actualmente se cuenta con diversos marcadores
que se han derivado de los presentados aquí, todo
con la finalidad de hacer más sencilla la evalua-
ción de la información genética.
No se puede determinar que cierto marcador sea
mejor que otro; todo dependerá del tipo de estudio que
se quiera realizar. Los marcadores moleculares pueden
ser aplicados a cualquier ser vivo; la diferencia radical
consistirá en el método de extracción del material ge -
nético de la célula. Una vez obtenido, considerando
que el material sea de buena calidad (no desnaturali-
zado), las técnicas a seguir para evidenciar polimorfis-
mo serán las mismas para cualquier especie que se
quiera estudiar.
En México son numerosos los laboratorios que
cuentan con el equipo y la tecnología necesarios para
llevar al cabo estudios con marcadores moleculares.
Prácticamente cada centro de investigación, instituto
o universidad cuenta al menos con un laboratorio
enfocado en investigación en genética y biología mo-
lecular, con personal capacitado para tales actividades.
Y debido a que las técnicas se han vuelto cada vez más
simples, su aplicación resulta de fácil acceso, tanto en
material y equipo como en lo económico.
Gracias al desarrollo de los marcadores moleculares
se ha conseguido conocer más sobre la biodiversidad
que nos rodea. Por ello, la evaluación del genoma de
los organismos ha revolucionado enormemente los
estudios de zoología. En la actualidad ya se cuenta con
herramientas más precisas con las que se ha logrado
distinguir especies, identificar híbridos, ver parentesco
entre individuos, conocer problemas de endogamia y
cuellos de botella, definir especies que requieren de
estrategias para su conservación, así como reconocer
Comunicac iones l ib res
01-496-Marcadores moleculares.QXP7:PLANTILLA 4OCT.QXP412/6/09 17:22 Page 12
julio-septiembre 2009 • ciencia 13
aquellas a las que se les puede dar una explotación
racional.
Todo esto no hubiera sido posible sin la ayuda de la
tecnología molecular; no bastaba con la evaluación 
de los caracteres morfológicos. No obstante, dentro de la
zoología, una aproximación no excluye a la otra, sino
más bien se complementan. La evaluación morfológi-
ca de los organismos aún sigue siendo de gran impor-
tancia para entender la biología y diversificación de
las especies, pero los estudios se han enriquecido al
incluir estimaciones de su variación genética.
Hasta el momento no hemos conseguido explorar
todos los rincones de nuestro planeta, por lo que fal-
tan muchas formas de vida por descubrir. A medida
que avance la tecnología será más fácil acceder a ellos,
y con la generación de nuevas herramientas como los
marcadores moleculares podremos tener pronto un
inventario confiable.
Evelyn Ríos es bióloga egresada de la Universidad Nacional
Autónoma de México (UNAM)-Iztacala; obtuvo su maestría y doc-
torado en ciencias en el uso, manejo y preservación de los re -
cursos naturales, en el Centro de Investigaciones Biológicas del
Noroeste (CIBNOR), en La Paz, Baja California Sur, en donde ac-
tualmente colabora en distintos proyectos de investigación. Ha
par ticipado en 12 publicaciones científicas y diversos congresos
nacionales e internacionales. Sus intereses de investigación están
orien tados hacia la sistemática, filogeografía y genética de pobla-
ciones de mamíferos.
everios04@cibnor.mx
Claudio Humberto Mejía-Ruiz estudió biología en la Escuela
Superior de Biología de la Universidad Juárez del Estado de
Durango (UJED); realizó sus estudios de maestría y doctorado en
el Instituto de Biotecnología de la UNAM. Después de realizar sus
estudios de postgrado se incorporó al CIBNOR, en Baja California
Sur, donde actualmente aplica las herramientas de la biología
molecular en apoyo a áreas afines y desarrolla estrategias molecu-
lares para combatir enfermedades del camarón.
hmejia04@cibnor.mx
Sergio Ticul Álvarez-Castañeda es biólogo egresado de la
Escuela Nacional de Ciencias Biológicas del Instituto Politécnico
Nacional, con doctorado en la UNAM. Actualmente está adscrito al
CIBNOR, donde es responsable del nodo regional del Proyecto
Mexicano del Código de Barras de la Vida (MexBOL). Ha participa-
do en varios proyectos y congresos con más de 100 publicaciones
científicas en diferentes aspectos sobre mamíferos.
sticul@cibnor.mx
Marcadores molecu lares : una revo luc ión en l a zoo log ía
B i b l i o g r a f í a
Avise, John C. (1994), Molecular markers, natural history and
evolution, EUA, Chapman & Hall.
Caetano-Anollés, Gustavo y P. M. Gresshoff (compiladores,
1997), DNA markers: protocols, applications and overviews,
EUA, John Wiley & Sons.
Hillis, David M., C. Moritz y B. K. Mable (compiladores, 1996)
Molecular systematics, 2a. edición, EUA, Sinauer Associates.
Schlötterer, C. (2004), “The evolution of molecular markers 
– just a matter fashion?”, Nature reviews genetics, 5, 63-69.
Smith, Thomas B. y R. K. Wayne (compiladores, 1996), Mole -
cular genetic approaches in conservation, EUA, Oxford
University Press.
S i t i o s w e b d e i n t e r é s
Laboratorio de Marcadores Moleculares en Plantas y Hon -
gos Cinvestav-Unidad Irapuato: 
www.ira.cinvestav.mx/pp_esp/genetica/jsw/jsw.pdf
International Plant Genetic Resources Institute: 
www. ipgri.cgiar.org/Training/Unit10-1/MolMarkers_es/
Tecnociencia: la importancia de la biotecnología:
www.tecnociencia.es/especiales/transgenicos/2.htm
Científ icos real izando invest igación con especies animales acuáticas .
01-496-Marcadores moleculares.QXP7:PLANTILLA 4OCT.QXP4 12/6/09 17:22 Page 13
<<
 /ASCII85EncodePages false
 /AllowTransparency false
 /AutoPositionEPSFiles true
 /AutoRotatePages /All
 /Binding /Left
 /CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
 /CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
 /CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
 /sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
 /CannotEmbedFontPolicy /Warning
 /CompatibilityLevel 1.7
 /CompressObjects /Tags
 /CompressPages true
 /ConvertImagesToIndexed true
 /PassThroughJPEGImages true
 /CreateJobTicket false
 /DefaultRenderingIntent /Default
 /DetectBlends true
 /DetectCurves 0.0000
 /ColorConversionStrategy /CMYK
 /DoThumbnails false
 /EmbedAllFonts true
 /EmbedOpenType false
 /ParseICCProfilesInComments true
 /EmbedJobOptions true
 /DSCReportingLevel 0
 /EmitDSCWarnings false
 /EndPage -1
 /ImageMemory 1048576
 /LockDistillerParams false
 /MaxSubsetPct 100
 /Optimize false
 /OPM 1
 /ParseDSCComments true
 /ParseDSCCommentsForDocInfo true
 /PreserveCopyPage true
 /PreserveDICMYKValues true
 /PreserveEPSInfo true
 /PreserveFlatness false
 /PreserveHalftoneInfo false
 /PreserveOPIComments false
 /PreserveOverprintSettings true
 /StartPage 1
 /SubsetFonts true
 /TransferFunctionInfo /Apply
 /UCRandBGInfo /Preserve
 /UsePrologue false
 /ColorSettingsFile (None)
 /AlwaysEmbed [ true
 ]
 /NeverEmbed [ true
 ]
 /AntiAliasColorImages false
 /CropColorImages false
 /ColorImageMinResolution 300
 /ColorImageMinResolutionPolicy /OK
 /DownsampleColorImages true
 /ColorImageDownsampleType /Bicubic
 /ColorImageResolution 300
 /ColorImageDepth -1
 /ColorImageMinDownsampleDepth 1
 /ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
 /EncodeColorImages true
 /ColorImageFilter /DCTEncode
 /AutoFilterColorImages true
 /ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
 /ColorACSImageDict <<
 /QFactor 0.15
 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
 >>
 /ColorImageDict <<
 /QFactor 0.15
 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
 >>
 /JPEG2000ColorACSImageDict <<
 /TileWidth 256
 /TileHeight 256
 /Quality 30
 >>
 /JPEG2000ColorImageDict <<
 /TileWidth 256
 /TileHeight 256
 /Quality 30
 >>
 /AntiAliasGrayImages false
 /CropGrayImages false
 /GrayImageMinResolution 300
 /GrayImageMinResolutionPolicy /OK
 /DownsampleGrayImages true
 /GrayImageDownsampleType /Bicubic
 /GrayImageResolution 300
 /GrayImageDepth -1
 /GrayImageMinDownsampleDepth 2
 /GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
 /EncodeGrayImages true
 /GrayImageFilter /DCTEncode
 /AutoFilterGrayImages false
 /GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
 /GrayACSImageDict <<
 /QFactor 0.15
 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
 >>
 /GrayImageDict <<
 /QFactor 0.15
 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
 >>
 /JPEG2000GrayACSImageDict <<
 /TileWidth 256
 /TileHeight 256
 /Quality 30
 >>
 /JPEG2000GrayImageDict <<
 /TileWidth 256
 /TileHeight 256
 /Quality 30
 >>
 /AntiAliasMonoImages false
 /CropMonoImages false
 /MonoImageMinResolution 1200
 /MonoImageMinResolutionPolicy /OK
 /DownsampleMonoImages true
 /MonoImageDownsampleType /Bicubic
 /MonoImageResolution 1200
 /MonoImageDepth -1
 /MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
 /EncodeMonoImages true
 /MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
 /MonoImageDict <<
 /K -1
 >>
 /AllowPSXObjects false
 /CheckCompliance [
 /None
 ]
 /PDFX1aCheck false
 /PDFX3Check false
 /PDFXCompliantPDFOnly false
 /PDFXNoTrimBoxError true
 /PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
 0.00000
 0.00000
 0.00000
 0.00000
 ]
 /PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
 /PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
 0.00000
 0.00000
 0.00000
 0.00000
 ]
 /PDFXOutputIntentProfile (None)
 /PDFXOutputConditionIdentifier ()
 /PDFXOutputCondition ()
 /PDFXRegistryName ()
 /PDFXTrapped /False
 /CreateJDFFile false
 /Description <<
 /ENU ([Based on '[High Quality Print]'] Use these settings to create Adobe PDF documents for quality printing on desktop printers and proofers. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
 >>
 /Namespace [
 (Adobe)
 (Common)
 (1.0)
 ]
 /OtherNamespaces [
 <<
 /AsReaderSpreads false
 /CropImagesToFrames true
 /ErrorControl /WarnAndContinue
 /FlattenerIgnoreSpreadOverridesfalse
 /IncludeGuidesGrids false
 /IncludeNonPrinting false
 /IncludeSlug false
 /Namespace [
 (Adobe)
 (InDesign)
 (4.0)
 ]
 /OmitPlacedBitmaps false
 /OmitPlacedEPS false
 /OmitPlacedPDF false
 /SimulateOverprint /SimulatePress
 >>
 <<
 /AddBleedMarks true
 /AddColorBars true
 /AddCropMarks true
 /AddPageInfo true
 /AddRegMarks true
 /BleedOffset [
 0
 0
 0
 0
 ]
 /ConvertColors /ConvertToCMYK
 /DestinationProfileName (U.S. Web Coated \(SWOP\) v2)
 /DestinationProfileSelector /UseName
 /Downsample16BitImages true
 /FlattenerPreset <<
 /ClipComplexRegions true
 /ConvertStrokesToOutlines false
 /ConvertTextToOutlines false
 /GradientResolution 300
 /LineArtTextResolution 1200
 /PresetName ([High Resolution])
 /PresetSelector /HighResolution
 /RasterVectorBalance 1
 >>
 /FormElements false
 /GenerateStructure false
 /IncludeBookmarks false
 /IncludeHyperlinks false
 /IncludeInteractive false
 /IncludeLayers false
 /IncludeProfiles false
 /MarksOffset 6
 /MarksWeight 0.250000
 /MultimediaHandling /UseObjectSettings
 /Namespace [
 (Adobe)
 (CreativeSuite)
 (2.0)
 ]
 /PDFXOutputIntentProfileSelector /NA
 /PageMarksFile /RomanDefault
 /PreserveEditing true
 /UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
 /UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
 /UseDocumentBleed true
 >>
 <<
 /AllowImageBreaks true
 /AllowTableBreaks true
 /ExpandPage false
 /HonorBaseURL true
 /HonorRolloverEffect false
 /IgnoreHTMLPageBreaks false
 /IncludeHeaderFooter false
 /MarginOffset [
 0
 0
 0
 0
 ]
 /MetadataAuthor ()
 /MetadataKeywords ()
 /MetadataSubject ()
 /MetadataTitle ()
 /MetricPageSize [
 0
 0
 ]
 /MetricUnit /inch
 /MobileCompatible 0
 /Namespace [
 (Adobe)
 (GoLive)
 (8.0)
 ]
 /OpenZoomToHTMLFontSize false
 /PageOrientation /Portrait
 /RemoveBackground false
 /ShrinkContent true
 /TreatColorsAs /MainMonitorColors
 /UseEmbeddedProfiles false
 /UseHTMLTitleAsMetadata true
 >>
 ]
>> setdistillerparams
<<
 /HWResolution [2400 2400]
 /PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice