Biologia de los microorganismos (579)

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372 D I V E R S I D A D M I C R O B I A N A
Diversificación metabólica: consecuencias 
para la biosfera terrestre
A partir del origen de las células, la vida microbiana experi-
mentó un largo período de diversificación metabólica, en el que 
explotó los diversos recursos disponibles en el planeta. La tie-
rra y todos los océanos fueron anóxicos durante gran parte de 
su historia. El oxígeno molecular (O
2
) no se encontraba en can-
tidades significativas hasta que se originó la fotosíntesis oxigé-
nica de las cianobacterias. Por tanto, el metabolismo energético 
de las células primitivas habría sido exclusivamente anaerobio 
y, probablemente, termoestable, a causa de las altas temperatu-
ras de la Tierra primitiva. 
Durante esta era, el CO
2
 podría haber sido la principal 
fuente de carbono para las células (autotrofia, Sección 
13.5), ya que los recursos abióticos de carbono orgánico se 
habrían convertido rápidamente en limitantes. Se cree que el 
H
2
 era un combustible importante para el metabolismo ener-
gético de las primeras células. Esta hipótesis también está res-
paldada por el árbol de la vida (véase la Figura 12.13), en el que 
prácticamente todos los organismos primitivos de los domi-
nios Bacteria y Archaea usan el H
2
 como donador de electro-
nes en el metabolismo energético y son autótrofos. El azufre 
elemental (S0) puede haber sido uno de los primeros aceptores 
de electrones, ya que la reducción de S0 para dar H
2
S es exer-
gónica y probablemente necesitaría relativamente pocas enzi-
mas (Figura 12.5). Además, gracias a la abundancia de H
2
 y de 
compuestos de azufre en la Tierra primitiva, este diseño habría 
proporcionado a las células un suministro prácticamente ili-
mitado de energía.
Las moléculas de RNA fueron probablemente un compo-
nente central en los primeros sistemas autorreplicativos, y es 
posible que la vida empezara en un mundo de RNA (Figura 12.4). 
El RNA es un componente de determinados cofactores y molé-
culas esenciales que se encuentran en todas las células (como 
ATP, NADH y la coenzima A), se puede unir a pequeñas molé-
culas (como ATP, aminoácidos y otros nucleótidos) y puede 
tener actividad catalítica, ya que se sabe que cataliza la sín-
tesis proteica a través de la actividad del rRNA, el tRNA y el 
mRNA ( Sección 4.13). Es posible que algunas moléculas de 
RNA hayan tenido alguna vez la capacidad de catalizar su pro-
pia síntesis. Más adelante, a medida que aparecieron diferentes 
tipos de proteínas, algunas de ellas con propiedades catalíti-
cas, las proteínas habrían empezado a asumir la función cata-
lítica de los RNA. Con el tiempo, habría surgido el DNA, una 
molécula que, por naturaleza, es más estable que el RNA y, 
por tanto, un mejor depósito de información genética (codifi-
cante), y que habría adoptado el papel de molde para la síntesis 
de RNA (Figura 12.4). Las primeras formas de vida celular pro-
bablemente poseían elementos de este sistema triple de DNA, 
RNA y proteínas, además de un sistema de membrana capaz 
de conservar la energía (véase la Figura 12.5). El último ante-
pasado común universal (LUCA, del inglés last universal com-
mon ancestor) debió de existir hace entre 3.700 y 3.800 millones 
de años, el punto en el que Bacteria y Archaea divergieron y la 
vida empezó a diversificarse en formas que hoy podemos reco-
nocer. Se puede imaginar un tiempo de intensa innovación y 
experimentación bioquímica en el que se originó gran parte de 
la maquinaria estructural y funcional de estos sistemas autorre-
plicativos, que fue refinándose por selección natural.
Figura 12.4 Procesos hipotéticos que precedieron al origen de la vida celular. Según esto, los primeros sistemas biológicos autorreplicativos podrían
haber estado basados en el RNA catalítico. En algún momento, las enzimas de RNA desarrollaron la capacidad para sintetizar proteínas, y las proteínas se 
convirtieron en las moléculas catalíticas principales. Para la conversión de genomas de RNA a genomas de DNA fue necesaria la aparición de las DNA- y RNA-
polimerasas. La bicapa lipídica es el sitio de transporte de electrones, y probablemente la aparición de esta estructura fue crucial para la conservación de la 
energía, además de contener y proteger las moléculas biológicas. El último antepasado común universal (LUCA), que precedió a la divergencia de Bacteria y 
Archaea, era un organismo celular que tenía una bicapa lipídica y usaba DNA, RNA y proteínas. La transferencia horizontal de genes pudo haber permitido el 
intercambio rápido de genes beneficiosos entre las primeras formas de vida.
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