Biologia de los microorganismos (589)

Vista previa del material en texto

E V O L U C I Ó N Y S I S T E M Á T I C A M I C R O B I A N A S 377
U
N
ID
A
D
 3
llevara a cabo el hospedador; lípidos que podrían haber sido más 
adecuados para la formación de las membranas internas, como 
el sistema de membrana nuclear (  Sección 2.20). El aumento 
simultáneo de tamaño del genoma del hospedador llevó a ence-
rrar el DNA en el interior de una membrana, de manera que la 
organización era mejor y la replicación y la expresión génica 
eran más eficaces.
En la sección siguiente trazaremos la ruta evolutiva de las 
células eucariotas y de las procariotas en detalle. Los análisis 
de la evolución molecular proporcionan un testimonio directo 
de la historia evolutiva de las células, que nos lleva al moderno 
«árbol de la vida».
MINIRREVISIÓN
 ¿Qué pruebas respaldan la idea de que la mitocondria y el 
cloroplasto fueron anteriormente miembros independientes del 
dominio Bacteria?
 ¿Qué acontecimientos importantes en la evolución de la 
vida microbiana tuvieron que ocurrir antes del origen de la 
adquisición de los cloroplastos y las mitocondrias por parte de 
las células eucariotas?
 ¿En qué sentido los eucariotas modernos son una 
combinación de los atributos de las bacterias y las arqueas?
transferencia de genes pudieron tener una función importante 
en los orígenes de Eukarya.
Se han propuesto dos hipótesis para explicar la forma-
ción de la célula eucariota (Figura 12.9). En una, los eucario-
tas surgieron inicialmente como una línea celular con núcleo 
que posteriormente adquirió mitocondrias y cloroplastos por 
endosimbiosis (Figura 12.9a). En esta hipótesis, la línea celular 
con núcleo habría surgido en un linaje de células que se escin-
dió de Archaea; se piensa que el núcleo apareció en esta línea 
celular durante un experimento evolutivo con el aumento del 
tamaño de la célula y del genoma, probablemente en respuesta 
a los procesos óxicos que estaban transformando la geoquímica 
de la Tierra (Sección 12.2). No obstante, un problema impor-
tante de esta hipótesis es que no explica fácilmente por qué las 
bacterias y los eucariotas tienen membranas lipídicas simila-
res, a diferencia de las membranas arqueanas (  Sección 2.7).
La segunda hipótesis, llamada hipótesis del hidrógeno, pro-
pone que la célula eucariota surgió de una asociación entre una 
especie bacteriana productora de H
2
, el simbionte que con el 
tiempo daría lugar a la mitocondria, y una especie arqueana 
consumidora de H
2
, el hospedador (Figura 12.9b). En esta hipó-
tesis, el núcleo apareció una vez que los genes para la sínte-
sis lipídica se transferieran del simbionte al hospedador. Esta 
transferencia hizo que la síntesis de lípidos con ácidos grasos la 
Las secuencias de DNA proporcionan un registro de los suce-sos evolutivos pasados y se pueden usar para determinar la 
filogenia, que es la historia evolutiva de los organismos. En las 
secciones siguientes exploraremos cómo se pueden usar las 
secuencias moleculares para construir árboles filogenéticos, 
que son diagramas que trazan la historia evolutiva. Analizare-
mos cómo el análisis filogenético molecular ha cambiado nues-
tra comprensión de la historia de la vida.
12.4 La filogenia molecular y el árbol 
de la vida
Los orígenes evolutivos de los microorganismos eran un miste-
rio hasta que se descubrió que las secuencias moleculares sirven 
como registro de la historia evolutiva. En esta sección veremos 
cómo la secuencia de los genes del RNA ribosómico (rRNA), 
que se encuentran en todas las células, revolucionó la compren-
sión de la evolución microbiana e hizo posible la construcción 
del primer árbol universal de la vida.
Los datos de las secuencias moleculares 
han revolucionado la filogenia microbiana
Tras la publicación, en 1859, del libro de Charles Darwin El ori-
gen de las especies, durante más de cien años la historia evo-
lutiva se estudió principalmente con las herramientas de la 
paleontología, mediante el examen de fósiles, y las de la biolo-
gía comparada, mediante la comparación de los rasgos de los 
organismos vivos. Estos enfoques permitieron progresar mucho 
en la comprensión de la evolución de las plantas y los anima-
les, pero resultaban inútiles para explicar la evolución de los 
microorganismos. La inmensa mayoría de microorganismos no 
dejan fósiles tras de sí, y sus rasgos morfológicos y fisiológicos 
proporcionan pocas pistas acerca de su historia evolutiva. Ade-
más, los microorganismos no comparten rasgos morfológicos 
con las plantas y los animales, de manera que resultaba imposi-
ble crear un marco evolutivo sólido que incluyera a los microor-
ganismos.
El primer intento de representar la historia evolutiva de 
todas las células fue publicado por Ernst Haeckel en 1866 
(Figura 12.11a). Haeckel sugirió, correctamente, que los organis-
mos unicelulares, a los que llamó Monera, eran antepasados de 
otras formas de vida, pero su esquema, que incluía las plan-
tas, los animales y los protistas, no intentó resolver las relacio-
nes evolutivas entre microorganismos. La situación varió poco 
incluso en 1967, cuando Robert Whittaker propuso un esquema 
de clasificación en cinco reinos (Figura 12.11b). El esquema de 
Whittaker diferenciaba los hongos como un linaje distinto, pero 
seguía siendo del todo imposible resolver las relaciones evoluti-
vas entre la mayoría de los microorganismos. Por tanto, la filo-
genia microbiana había progresado poco desde Haeckel.
Todo cambió cuando se descubrió la estructura del DNA y 
se llegó a la conclusión de que la historia evolutiva está regis-
trada en la secuencia del DNA. Carl Woese (1928-2012) se dio 
cuenta en la década de los setenta de que la secuencia de las 
moléculas del rRNA y sus genes se podían usar para inferir las 
II Fósiles vivientes: el DNA como registro de la historia 
de la vida
https://booksmedicos.org
	booksmedicos.org
	Botón1: