Biologia de los microorganismos (591)

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378 D I V E R S I D A D M I C R O B I A N A
Plantae Protista Animalia Plantae Fungi
Protista
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Animalia
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Árbol de Haeckel(a)
Árbol de Whittaker(b)
diversidad del mundo microbiano. El Ribosomal Database Pro-
ject (RDP; http://rdp.cme.msu.edu) contiene una colección de 
estas secuencias que aumenta continuamente y proporciona 
programas informáticos para su análisis y para la construcción 
de árboles filogenéticos, un tema que trataremos en la Sec-
ción 12.5.
El árbol de la vida basado en los genes de las 
secuencias SSU rRNA 
El árbol filogenético universal de la vida basado en las secuen-
cias génicas SSU rRNA (Figura 12.13) es una genealogía de toda 
la vida en la Tierra. Representa la historia evolutiva de todas las 
células y pone de manifiesto claramente los tres dominios. La 
raíz de este árbol universal representa un punto en el tiempo 
en el que toda la vida existente ahora en la Tierra compartía 
un antepasado común, el último antepasado común univer-
sal, LUCA (Figura 12.13 y Sección 12.1). El análisis genómico 
ha demostrado que el concepto de tres dominios no solo está 
respaldado por las secuencias SSU rRNA, sino también por el 
análisis de la mayoría de los genes que codifican enzimas que 
intervienen en la transcripción, la traducción o la replicación 
del DNA. Aunque hay muchos ejemplos de transferencia hori-
zontal de genes (  Secciones 6.12 y 12.1) entre linajes dentro 
relaciones evolutivas entre organismos. Woese observó que los 
genes del rRNA son excelentes candidatos para el análisis filo-
genético porque (1) están distribuidos de manera universal, (2) 
son funcionalmente constantes, (3) están muy conservados (es 
decir, cambian muy lentamente), y (4) tienen la longitud ade-
cuada para ofrecer una visión profunda de las relaciones evolu-
tivas. Woese comparó las secuencias de las moléculas de rRNA
de la subunidad pequeña (SSU rRNA, del inglés small subunit 
rRNA) (Figura 12.12) de muchos microorganismos, y observó que 
las secuencias de los procariotas metanógenos eran muy dife-
rentes al de las bacterias. Para su sorpresa, descubrió que esas 
secuencias eran tan diferentes al de las bacterias como estas lo 
eran a las de los eucariotas. A este nuevo grupo de procario-
tas lo llamó Archaea (originalmente Archaebacteria) y los iden-
tificó como el tercer dominio de la vida, junto con Bacteria y 
Eukarya (  Sección 1.3 y Figura 12.13). Y lo que es más impor-
tante, Woese demostró que el análisis de las secuencias de genes 
de SSU rRNA se podía usar para poner de manifiesto relaciones 
evolutivas entre todas las células, de manera que se obtenía así 
la primera herramienta eficaz para la clasificación evolutiva de 
los microorganismos.
Desde 1977 se han generado y utilizado más de 2,3 millo-
nes de secuencias SSU rRNA para caracterizar la enorme 
Figura 12.11 Primeros intentos de representación del árbol 
universal de la vida. (a) Árbol de la vida publicado en 1866 por Ernst 
Haeckel en Generelle Morphologie der Organismen. (b) Árbol de la 
vida publicado por Robert H. Whittaker en 1969. Los términos «Monera» 
y «Moneres» son denominaciones anticuadas para referirse a las células 
procariotas. Compárense estos árboles conceptuales con el árbol generado a 
partir de las secuencias de los genes SSU rRNA en la Figura 12.13.
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