Biologia de los microorganismos (593)

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E V O L U C I Ó N Y S I S T E M Á T I C A M I C R O B I A N A S 379
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transferido rápidamente entre las primeras formas de vida 
(Figura 12.4).
Esta hipótesis también supone que con el tiempo se desa-
rrollaron barreras a la transferencia horizontal de genes sin 
restricciones. Como resultado, la población previamente pro-
miscua empezó poco a poco a organizarse en las líneas prin-
cipales de origen evolutivo, Bacteria y Archaea (Figura 12.4 y 
Figura 12.13). Hace unos 2.800 millones de años se habría pro-
ducido otra bifurcación, cuando Archaea y Eukarya se sepa-
raron como dominios distintos. Como cada grupo siguió 
evolucionando, ciertos rasgos se fueron fijando en cada uno de 
ellos y se originaron las diferencias genéticas (Figura 12.10) y las 
diferencias fisiológicas y estructurales (Tabla 12.1) que observa-
mos hoy en día entre los tres dominios. Tras casi 4.000 millo-
nes de años de evolución microbiana, vemos el impresionante 
de dominios y entre dominios, sigue siendo patente que los tres 
dominios representan los principales linajes evolutivos celula-
res que existen en la Tierra.
La forma en que se establecieron los tres dominios sigue 
siendo un asunto controvertido. Hay muchos ejemplos de 
genes compartidos por bacterias, arqueas y eucariotas, o por 
dos de los tres dominios (Figura 12.10). Una hipótesis es que 
muy pronto en la historia de la vida, antes de que los domi-
nios principales hubieran divergido, la transferencia hori-
zontal de genes era muy frecuente, y muchos de los genes 
que codificaban las funciones de manejo de la información 
no habían aparecido todavía. La aparición de los genes que 
mejoraban la gestión de la información, como los que codi-
fican las proteínas que participan en la transcripción y la 
traducción, habría supuesto un gran beneficio y se habrían 
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Figura 12.12 RNA ribosómico (rRNA). Estructura primaria y secundaria
del rRNA 16S de Escherichia coli (Bacteria). El rRNA 16S de Archaea es 
parecido en cuanto a estructura secundaria (plegamiento), pero tiene muchas 
diferencias en la estructura primaria (secuencia). La molécula está compuesta 
por regiones conservadas y otras variables. Las posiciones de las regiones 
variables se indican en color.
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