Biologia de los microorganismos (595)

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380 D I V E R S I D A D M I C R O B I A N A
de especies y presentan una diversidad fisiológica enorme. 
Las Proteobacteria ilustran bien este concepto, porque inclu-
yen organismos con una variada gama de rasgos fisiológicos 
que comprenden: respiración aerobia, fermentación, nitrifica-
ción, fijación de nitrógeno, desnitrificación, reducción de sul-
fato, oxidación de azufre y de sulfuro, fototrofia, desasimilación 
reductora y oxidadora de metales, oxidación de metano y otros 
muchos (Capítulos 13 y 14). 
Las especies de Proteobacteria también cuentan con una 
amplia gama de estrategias ecológicas y se pueden encontrar 
en todos los ambientes de la Tierra excepto en los más calien-
tes y los más salados. Cabe recordar que mientras la mayoría de 
los filos de plantas y animales se originaron durante los últimos 
400 millones de años, los filos bacterianos tienen una antigüe-
dad de miles de millones de años, y este tiempo les ha permitido 
una dilatada experimentación y diversificación.
Archaea
El dominio Archaea está formado por siete filos principales, 
de los cuales solo cinco contienen especies descritas a par-
tir de cepas cultivadas. La mayoría de las especies descritas 
pertenecen a los filos Crenarchaeota y Euryarchaeota, mien-
tras que solo se ha descrito un pequeño grupo de especies 
resultado: tres dominios de vida celular que son evolutivamente 
distintos y, aun así, comparten ciertos rasgos indicativos de su 
origen común a partir de un antepasado celular universal.
Bacteria
Hasta el momento se han descubierto al menos 84 linajes (lla-
mados filos) pertenecientes al dominio Bacteria; en el árbol 
universal de la Figura 12.13 solo se muestran algunos que son 
fundamentales. Las bacterias se tratan con detalle en los Capí-
tulos 14 y 15. Muchos linajes de Bacteria se conocen única-
mente a partir de las secuencias génicas SSU rRNA recuperadas 
de muestras ambientales (filotipos,  Sección 18.5). Solo 32 de 
los filos comprenden especies descritas a partir de cepas culti-
vadas, y más del 90 % de las cepas cultivadas pertenecen a uno 
solo de cuatro filos, Actinobacteria, Firmicutes, Proteobacteria 
y Bacteroidetes. Si bien es dif ícil de determinar la edad exacta 
de estos filos, es probable que muchos de ellos se establecie-
ran aproximadamente en la época en que se separaron Bacte-
ria y Archaea.
Aunque las especies de algunos de estos filos se caracteri-
zan por rasgos fenotípicos exclusivos, como la morfología de 
las espiroquetas o la fisiología de las cianobacterias, la mayo-
ría de los filos bacterianos comprenden una gran diversidad 
Estramenópilos
Cercozoanos
Plantas
Nanoarchaeota
Euryarchaeota
Thaumarchaeota
Korarchaeota
Epsilonproteobacteria
Deltaproteobacteria
Alphaproteobacteria
Betaproteobacteria
Gammaproteobacteria
Mitocondrias
Planctomycetes
Cyanobacteria
Plastos
Chlorobi
Spirochaetes
Thermodesulfobacteria
Deinococcus–
Thermus
Aquificae
Thermotogae
LUCA
Origen de la vida
Chloroflexi
Chlamydiae
Verrucomicrobia
Fibrobacteres
Lentisphaerae
Gemmatimonadetes
Fusobacteria
Tenericutes
Firmicutes
Actinobacteria
Bacteroidetes
Acidobacteria
Nitrospira
Alveolados
Parabasálidos
Diplomónadas
Euglenozoos
Amebozoos
Hongos
Animales
EUKARYA
ARCHAEA
BACTERIA
Crenarchaeota
Figura 12.13 Árbol filogenético universal determinado por análisis comparativo de secuencias SSU rRNA. Se muestran únicamente algunos
organismos o linajes fundamentales de cada dominio. Hasta el momento se han identificado al menos 84 filos de Bacteria, si bien muchos de ellos aún no han 
sido cultivados. LUCA, último antepasado común universal.
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