Biologia de los microorganismos (597)

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E V O L U C I Ó N Y S I S T E M Á T I C A M I C R O B I A N A S 381
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ID
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en el dominio Bacteria, con los antepasados de las mitocondrias 
procedentes de las proteobacterias y los de los cloroplastos pro-
cedentes de las cianobacterias (Figura 12.13). No obstante, algu-
nos eucariotas microbianos carecen de mitocondrias (  Sección 
2.21). En el Capítulo 17, cuando analicemos en detalle los eucario-
tas microbianos, veremos que la filogenia de los eucariotas más 
antiguos es dif ícil de determinar. Los árboles filogenéticos mul-
tigénicos (Sección 12.9) indican que los primeros linajes eucarió-
ticos aparecieron durante una explosión de radiación evolutiva 
hace unos 600 millones de años, que originó la mayoría de los 
linajes de los eucariotas microbianos (  Figura 17.3). Es probable 
que esta explosión en la evolución eucariótica se desencadenara 
por el inicio de las condiciones óxicas en la Tierra y el consiguiente 
desarrollo de la capa de ozono (Sección 12.2). Dicha capa habría 
expandido, en gran medida, el número de hábitats superficiales 
disponibles para su colonización.
MINIRREVISIÓN
 ¿Qué tipo de pruebas respaldan el concepto de los tres 
dominios de la vida?
 ¿De qué manera el árbol universal de la Figura 12.13 defiende 
la hipótesis de la endosimbiosis (Figura 12.9)?
 Aporte tres razones por las que los genes SSU rRNA son 
adecuados para realizar análisis filogenéticos.
de los filos Nanoarchaeota, Korarchaeota y Thaumarchaeota 
(Figura 12.13). Analizaremos con detalle las arqueas en el Capí-
tulo 16. En una de las ramificaciones cercanas a la raíz del árbol 
universal están las especies hipertermófilas de Crenarchaeota, 
tales como Pyrolobus (Figura 12.13), así como las especies ter-
mófilas de Nanoarchaeota y Korarchaeota. Les sigue el filo 
Euryarchaeota, que comprende las arqueas metanógenas y 
los halófilos y acidófilos extremos tales como Thermoplasma 
(Figura 12.13). El filo Thaumarchaeota se observó por primera 
vez en el fondo oceánico en la década de 1990, pero más ade-
lante se ha encontrado en suelos y en sistemas marinos de todo 
el mundo. En las primeras especies de Thaumarchaeota se 
demostró que podían oxidar el amoniaco. Se han aislado varias 
especies diferentes, y todas comparten este rasgo fisiológico 
(  Sección 16.6). Al igual que sucede con Bacteria, muchos 
linajes de Archaea se conocen solo por sus genes SSU rRNA 
recuperados del ambiente, y todavía queda mucho espacio para 
el descubrimiento de nuevos linajes en el futuro.
Eukarya
Los árboles filogenéticos de Eukarya se construyeron a partir de 
análisis comparativos de secuencias del gen del rRNA 18S, que 
es el equivalente eucariota del gen del rRNA 16S en Bacteria y 
Archaea. Como ya hemos visto (Sección 12.3), los principales orgá-
nulos eucarióticos se originaron claramente por endosimbiosis 
Tabla 12.1 Principales características estructurales y fisiológicas de Bacteria, Archaea y Eukaryaa
Característica Bacteria Archaea Eukarya
Morfología
Estructura celular procariótica Sí Sí No
Pared celular Con peptidoglicano Sin peptidoglicano Sin peptidoglicano
Lípidos de membrana Enlaces éster Enlaces éter Enlaces éster
Núcleo rodeado por membrana Ausente Ausente Presente
Mecanismo flagelar Rotación Rotación A tirones
Sensibilidad a cloranfenicol, estreptomicina, kanamicina 
y penicilina
Sí No No
Estructuras fisiológicas/especiales
Desasimilación reductora de S0 o SO
4
2– a H
2
S,
o Fe3+ a Fe2+
Sí Sí No
Nitrificación (oxidación de amoniaco) Sí Sí No
Fotosíntesis clorofílica Sí No Sí (en cloroplastos)
Desnitrificación Sí Sí No
Fijación de nitrógeno Sí Sí No
Metabolismo energético basado en rodopsina Sí Sí No
Quimiolitotrofia (Fe2+, NH
3
, S0, H
2
) Sí Sí No
Endósporas Sí No No
Vesículas de gas Sí Sí No
Gránulos de almacenamiento de poli-b-hidroxialcanoatos Sí Sí No
Crecimiento por encima de 70 °C Sí Sí No
Crecimiento por encima de 100 °C No Sí No
aObsérvese que para muchas características solo presentan la propiedad algunos representantes concretos de un dominio.
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