Biologia de los microorganismos (601)

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E V O L U C I Ó N Y S I S T E M Á T I C A M I C R O B I A N A S 383
U
N
ID
A
D
 3
a partir de las secuencias de DNA de los organismos que exis-
ten hoy en día. Los organismos que comparten un antepasado 
común probablemente compartirán algunas características, 
y los árboles filogenéticos nos permiten establecer hipótesis 
sobre las características de un organismo. También son muy 
útiles en taxonomía y en la identificación de especies, como 
veremos más adelante en este capítulo (Sección 12.9).
Un árbol filogenético se compone de nudos y ramas 
(Figura 12.16). Los extremos de las ramas representan las especies 
independientemente de su función o de su parentesco evolu-
tivo. Por tanto, los términos semejanza y homología no son 
intercambiables. Los genes que tienen homología pueden ser 
ortólogos, si se han originado a partir de un solo gen ancestral 
en un antepasado común, o parálogos, si están relacionados 
como resultado de una duplicación génica (  Sección 6.11). 
Los análisis filogenéticos se centran normalmente en el análisis 
de genes ortólogos que tienen funciones similares.
Los análisis filogenéticos calculan cambios evolutivos a partir 
del número de diferencias de secuencia a través de un conjunto de 
posiciones homólogas de nucleótidos. Algunas mutaciones intro-
ducen inserciones o deleciones de nucleótidos, que hacen que las 
secuencias génicas difieran en cuanto a su longitud, de manera 
que se hace necesario alinear las posiciones de los nucleótidos 
antes de realizar el análisis filogenético de las secuencias génicas. 
El objetivo de la alineación de secuencias es añadir huecos a las 
secuencias moleculares con el fin de establecer homologías posi-
cionales, es decir, asegurarse de que cada posición de la secuen-
cia se heredó de un antepasado común de todos los organismos 
en estudio (Figura 12.15). Para poder llevar a cabo un análisis filo-
genético es fundamental realizar una alineación correcta, porque 
la asignación de los errores y de los huecos causados por delecio-
nes es, en efecto, una hipótesis explícita de cómo han divergido 
las secuencias a partir de la secuencia ancestral común.
Árboles filogenéticos
Un árbol filogenético es un diagrama en el que se representa la 
historia evolutiva de un organismo, y guarda cierta semejanza 
con un árbol genealógico. La mayoría de los microorganismos 
no dejan restos fósiles, de modo que sus antepasados nos son 
desconocidos, pero las relaciones ancestrales se pueden deducir 
Figura 12.15 Alineación de secuencias de DNA. (a) Secuencias
de una región hipotética de un gen en tres especies antes y después de su 
alineación. Una alineación de secuencias debería mostrar las posiciones 
homólogas en columnas verticales, lo que se consigue añadiendo huecos, 
indicados por guiones, para maximizar la semejanza local de secuencias entre 
las especies que se alinean. (b) Las matrices de distancia muestran el número 
de diferencias entre secuencias que se infieren para cada par de especies 
antes y después de la alineación.
1
2
3
–
11
6
–
–
–
––
11
–
3
0
–
–
–
––
3
1 2 3
1
2
3
1 2 3
(b)(a)
1 CCTGGA AAA T T T ATA CCC
2 AAAGGA GGG CCC AAA CGC
3 GGGGGA CCT T T T ATA CCC
Secuencias antes de la alineación
1 CCTGGA AAA T T T ATA CCC
2 CCCGGA – – – – – – AAA CGC
3 CCTGGA – – – T T T ATA CCC
– – – – – –
AAA GGG
– – – GGG
Secuencias después de la alineación
Diferencias
de secuencias
2
2
1
1
4
4
5
5
3
3
(a) (b)
2
1
4
5
3
2
1
3
4
5
6
7
3
2
1
6
7
4
5
2
3
1
7
6
5
4
Árbol sin raíz
Árboles con raíz
Nudo
Linaje
Ramas
La rotación alrededor
de un nudo no cambia la 
topología del árbol
Las posiciones de los linajes 1 y 7 
se han rotado entre los tres 
árboles, pero el patrón de 
ramificaciones no cambia
Figura 12.16 Árboles filogenéticos y su interpretación. (a) Ejemplos de árboles filogenéticos con raíz y sin raíz. Los extremos de las ramas son especies
(o cepas) y los nudos son antepasados. Las relaciones ancestrales se ponen de manifiesto por el orden de ramificación en los árboles con raíz. (b) Tres versiones
equivalentes del mismo árbol filogenético. La única diferencia entre los árboles es que sus nudos se han hecho girar en los puntos indicados por las flechas rojas. 
La posición vertical de las especies es diferente entre los árboles, pero el patrón genealógico (los nudos que comparte cada especie) no cambia.
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