Biologia de los microorganismos (603)

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inglés unweighted pair group method with arithmetic mean) y el 
método de unión de vecinos (o neighbor joining). Por otro lado, 
los métodos filogenéticos que utilizan criterios de optimalidad 
son la parsimonia, la máxima verosimilitud y los análisis baye-
sianos. Estos últimos métodos evalúan muchos árboles posibles 
y seleccionan el que tiene la mejor puntuación de optimalidad, 
es decir, seleccionan el árbol que mejor se ajusta a los datos de la 
secuencia considerando un modelo discreto de evolución mole-
cular. La puntuación de optimalidad se calcula a partir de los 
modelos evolutivos que describen cómo cambian las secuencias 
moleculares con el tiempo. Por ejemplo, los modelos evolutivos 
pueden explicar la variación en las tasas de sustitución y las fre-
cuencias de bases entre posiciones de secuencia.
Limitaciones de los árboles filogenéticos
La filogenia molecular proporciona una visión muy clara de la 
historia evolutiva, pero es importante tener en cuenta las limi-
taciones para construir e interpretar árboles filogenéticos. Por 
ejemplo, puede resultar dif ícil elegir el árbol verdadero basán-
dose en los datos disponibles de secuencias si varios árboles 
diferentes se ajustan igual de bien a los datos. El bootstrapping, 
un método estadístico en el que la información es remuestreada 
al azar, es un enfoque que se utiliza para tratar la incertidumbre 
en los árboles filogenéticos. Los valores de muestreos repeti-
dos al azar indican el porcentaje del tiempo que un nudo deter-
minado de un árbol filogenético es confirmado por los datos de 
secuencia. Valores altos indican que un nudo del árbol proba-
blemente sea correcto, mientras que valores bajos indican que, 
con los datos de que se dispone, la colocación de un nudo puede 
no ser exacta.
La homoplasia, también conocida como evolución conver-
gente, se produce cuando varios organismos comparten una 
característica que no ha sido heredada de un antepasado común. 
Un ejemplo de ello es el desarrollo de alas en los insectos y en las 
aves, que se originaron por separado y no indican que los insec-
tos y las aves compartan un antepasado alado. La homoplasia 
también se da en secuencias moleculares, cuando se producen 
posiciones de secuencia similares a partir de mutaciones retró-
gradas y no por herencia de un antepasado común. Por tanto, el 
problema de la homoplasia en la filogenia molecular aumenta 
proporcionalmente al tiempo evolutivo (Figura 12.18).
La prevalencia de la transferencia horizontal de genes 
(  Sección 6.12) también crea complicaciones cuando con-
sideramos la historia evolutiva de los microorganismos. 
Cuando se usa la secuencia de un gen para deducir la filoge-
nia de un organismo, se debe suponer que el gen se hereda ver-
ticalmente de una generación a la siguiente a lo largo de toda 
la historia evolutiva del organismo. El intercambio horizontal 
de genes entre organismos no emparentados viola esta supo-
sición (Figura 12.19). Por tanto, es importante tener en cuenta la 
diferencia entre una filogenia génica, que representa la historia 
evolutiva de un gen individual, y una filogenia del organismo, 
que representa la historia evolutiva de la célula. En general, las 
secuencias SSU rRNA parecen transferirse horizontalmente a 
frecuencias muy bajas, y las filogenias de los genes del rRNA 
coinciden en gran medida con las de la mayoría de los genes 
que codifican funciones genéticas informacionales en la célula. 
Así pues, se considera en general que las secuencias de los 
genes SSU rRNA proporcionan un registro de la filogenia del 
que existen en la actualidad. Los árboles filogenéticos se pue-
den construir con raíz o sin raíz. Los que tienen raíz mues-
tran la posición del antepasado de todos los organismos que se 
están examinando. Los árboles sin raíz representan las relacio-
nes relativas entre los organismos en estudio, pero no propor-
cionan ningún dato sobre el nudo más antiguo del árbol. Los 
nudos representan una etapa anterior de la evolución, en la que 
un antepasado se ramificó en dos linajes nuevos. La longitud de 
la rama representa el número de cambios que se han producido 
a lo largo de dicha rama. En un árbol filogenético, únicamente 
la posición de los nudos y la longitud de las ramas son informa-
tivas; la rotación alrededor de los nudos no tiene ningún efecto 
en la topología del árbol (Figura 12.16b).
Construcción del árbol
Solamente existe un árbol filogenético correcto que represente 
con precisión la historia evolutiva de un grupo de secuencias 
génicas, pero deducir el árbol verdadero a partir de los datos 
de las secuencias puede ser una tarea ardua. La complejidad 
del problema se pone de manifiesto al considerar el número 
total de árboles que se pueden representar con un conjunto de 
secuencias al azar. Por ejemplo, para cuatro secuencias arbitra-
rias existen solo tres árboles posibles; pero si se duplica a ocho 
el número de secuencias, obtenemos 10.395 árboles posibles. 
Esta complejidad sigue creciendo exponencialmente, de manera 
que para representar cien secuencias arbitrarias podemos dibu-
jar 2 × 10182 árboles diferentes. 
El análisis filogenético usa los datos de las secuencias molecu-
lares para tratar de identificar el árbol correcto que represente 
exactamente la historia evolutiva de un conjunto de secuencias.
Para deducir los árboles filogenéticos a partir de datos de 
secuencias moleculares hay diversos métodos disponibles. La 
estructura de un árbol filogenético se suele deducir aplicando un 
algoritmo o algún conjunto de criterios de optimalidad. Un algo-
ritmo es una serie programada de pasos diseñados para cons-
truir un solo árbol (Figura 12.17). Los algoritmos utilizados para 
construir árboles filogenéticos son el método de agrupamiento 
de pares con la media aritmética no ponderada (UPGMA, del 
1 A C T G A C
1
21
1
1
1
1
1
3
4
2 A C T C A T
3 A C A T G G
4 A C A A G A
1
2
3
4
2 –
4 4 –
4 4 2 –
1 2 3 4
(a) (b) (c)
El primer paso 
para construir 
un árbol es 
alinear las 
secuencias
El árbol se construye 
añadiendo nudos para 
unir los linajes que 
tienen menos 
diferencias
Se calcula una 
matriz de distancias 
a partir del número 
de diferencias de 
secuencia
–
Figura 12.17 Construcción de árboles filogenéticos. El número
de diferencias nucleotídicas entre secuencias génicas se puede usar para 
construir un árbol filogenético. En la alineación de secuencias (a) podemos 
contar el número de diferencias entre cada par de secuencias para construir 
una matriz de distancias. (b) La matriz de distancias se puede usar para 
construir un árbol (c) en el que las longitudes acumulativas de las ramas 
horizontales (marcadas con un «1» en rojo) entre dos especies cualesquiera 
del árbol sean proporcionales al número de diferencias nucleotídicas entre 
dichas especies.
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