Biologia de los microorganismos (611)

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del ancestro al competir entre sí (Figura 12.22a). La secuenciación 
genómica durante el experimento mostró que, con el tiempo, las 
mutaciones se acumulaban al azar en las líneas evolucionadas. 
No obstante, la aptitud relativa de dichas líneas en medio mínimo 
de glucosa aumentó drásticamente a lo largo de las primeras qui-
nientas generaciones como resultado de la selección de las muta-
ciones beneficiosas en este nuevo ambiente (Figura 12.22b). La 
con la misma frecuencia en presencia de luz que en oscuridad, 
pero con luz la selección de la fototrofia es tan fuerte que estos 
mutantes se eliminan rápidamente de la población.
La evolución experimental es un campo de estudio en expan-
sión alentado por el rápido crecimiento de las poblaciones bacte-
rianas y la capacidad de conservar indefinidamente las bacterias 
por congelación. Esto último permite mantener un «registro 
fósil» vivo de organismos ancestrales que se pueden desconge-
lar más tarde y compararlos con cepas evolucionadas. Por ejem-
plo, el experimento de evolución a largo plazo con Escherichia 
coli (LTEE, del inglés Escherichia coli long-term evolution experi-
ment), que está en marcha desde 1988, ha seguido la evolución de 
12 líneas paralelas de E. coli a lo largo de más de 50.000 generacio-
nes. Los cultivos del LTEE con E. coli se han hecho crecer en con-
diciones aerobias en un medio mínimo con glucosa como única 
fuente de carbono y energía. Escherichia coli [después de punto y 
seguido, no se abrevia el género] se propaga normalmente en un 
medio rico que contiene un exceso de todos los nutrientes que las 
células necesitan para crecer, de modo que el medio mínimo de 
glucosa usado en el LTEE representa un nuevo ambiente adapta-
tivo en el que E. coli debe evolucionar con el tiempo.
En el LTEE, tanto el ancestro como las líneas evolucionadas se 
sometieron a ingeniería genética para introducirles un marca-
dor neutro que hiciera las colonias rojas o blancas. El marcador 
permitió medir la aptitud de las cepas evolucionadas respecto 
Número de subcultivos
5 10 15 20
Mutantes pigmentarios
Luz
Célula de tipo silvestre
Oscuridad
Mutantes pigmentarios
Mutantes
eliminados
en el
cultivo
iluminado
Mutante
seleccio-
nado en
la oscuridad
1 2 3 4 5Tipo
silvestre
Poblaciones celulares
5
10
15
B
a
c
te
ri
o
c
lo
ro
fi
la
 a
/m
l 
d
e
 c
u
lt
iv
o
K
a
z
u
h
it
o
 I
n
o
u
e
Figura 12.21 Supervivencia del más apto y selección natural en una 
población de bacterias rojas fotótrofas. El subcultivo en serie de la bacteria 
roja Rhodobacter capsulatus en la oscuridad selecciona rápidamente los 
mutantes no fotótrofos que resultan superiores y crecen más rápidamente que 
las células que siguen sintetizando bacterioclorofila y carotenoides. Foto: placa de 
cultivo con colonias de células fotótrofas de R. capsulatus. En la parte inferior, el 
pigmento de las colonias de tipo silvestre y los de cinco mutantes (1-5) obtenidas 
durante el subcultivo seriado en la oscuridad. Las células de tipo silvestre son 
de color marrón rojizo debido a su dotación de pigmentos carotenoides. El color 
de las colonias mutantes refleja la ausencia (o síntesis reducida) de uno o más 
carotenoides. La cepa mutante 5 carece de bacterioclorofila y no puede crecer 
fotótrofamente. Las cepas mutantes de la 1 a la 4 pueden seguir creciendo 
fotótrofamente pero a menor velocidad que las de tipo silvestre. Datos adaptados 
de Madigan, M. T., et al. 1982. J. Bacteriol. 150 : 1422-1429.
Figura 12.22 Evolución de E. coli a largo plazo. (a) En el experimento
de evolución a largo plazo (LTEE, del inglés long-term evolution experiment ) 
con E. coli, las líneas ancestral y derivadas se diferencian en una mutación 
que afecta a su capacidad para usar arabinosa, lo que nos permite 
distinguirlas por el color de la colonia cuando se cultivan en agar arabinosa 
tetrazolio. (b) Los experimentos de competencia entre la cepa ancestral y 
las evolucionadas muestran que la aptitud relativa en un medio mínimo de 
glucosa aumenta notablemente para las líneas evolucionadas. (c) Una de las 
doce líneas LTEE desarrolló la capacidad para usar citrato aerobiamente. Las 
células que crecen en un medio mínimo de glucosa normalmente lo hacen 
con poca densidad celular, pero la capacidad para usar tanto glucosa como 
citrato permitió a la línea de células mutantes alcanzar una densidad celular 
significativamente más alta. La aptitud relativa es una medida de la velocidad 
de crecimiento de la cepa evolucionada respecto de la cepa ancestral.
(b)
(a)
A
p
ti
tu
d
 r
e
la
ti
v
a M
u
ta
c
io
n
e
s
Número de generaciones
La aptitud 
aumenta 
notablemente
al principio
Se produce 
competencia entre 
las cepas ara+ y ara–
La tasa de 
mutación es 
constante en 
el tiempo
Tras el crecimiento inicial, 
los cambios en la aptitud 
son más graduales
5.000 10.000 15.000
(c)
D
e
n
s
id
a
d
 c
e
lu
la
r
Número de generaciones
Se observa un 
mutante que 
puede usar el 
citrato
El mutante inicial que 
usa citrato tenía poca 
aptitud, pero esta 
aumenta con el 
tiempo
30.000 31.000 33.000 34.000 35.000 36.00032.000
Agar arabinosa tetrazolio
Cepa original
ara+
ara+
+
ara–
Cepa evolucionada
ara–
ara–
evolucionada
ara+
original
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