Biologia de los microorganismos (617)

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Figura 1 La hipótesis de la reina negra y la evolución de la dependencia en las comunidades microbianas. (a) Tres 
especies de una comunidad tienen cada una tres genes diferentes que sintetizan productos extracelulares que benefician a 
la comunidad en su conjunto (cada gen y su producto se muestran del mismo color). (b) Con el tiempo, las mutaciones al azar 
hacen que se pierdan funciones de los genomas. (c) Siempre que algunos miembros de la comunidad sigan sintetizando cada 
producto, no habrá costo de aptitud cuando una de las especies pierda un gen individual. Con el tiempo, las tres especies se 
convierten en mutuamente dependientes.
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EXPLORANDO EL 
MUNDO MICROBIANO
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La hipótesis de la reina negra
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e suele pensar, equivocadamente, 
que la evolución hace que, con el 
tiempo, los organismos aumentan de 
manera inevitable su complejidad. En rea-
lidad, la evolución es una cuestión de tira 
y afloja. Los cambios en la aptitud depen-
den completamente del ambiente, y en al-
gunos ambientes la aptitud puede mejorar 
perdiendo genes específicos, más que ad-
quiriéndolos.
La hipótesis de la reina negra1 plantea un 
mecanismo y una explicación para esta pér-
dida de funciones cuyo resultado final es el 
desarrollo de la dependencia mutua en las 
comunidades microbianas. El término rei-
na negra se refiere al juego de cartas llama-
do Corazones de la baraja francesa, en el 
que hay dos estrategias ganadoras. Una de 
ellas es evitar quedarse con la reina de pi-
cas. En esta estrategia, cada jugador trata 
de perder tantas bazas como sea posible 
para no verse forzado a llevarse la reina ne-
gra. La segunda estrategia ganadora es ga-
nar todas las bazas quedándose todos los 
triunfos, incluida la reina negra. La hipótesis 
de la reina negra recoge estas estrategias 
del juego de naipes al proponer que algu-
nos organismos optimizan la aptitud (es de-
cir, «ganan») mediante la pérdida selectiva 
de genes específicos, mientras otros lo ha-
cen quedándoselos todos.
La hipótesis de la reina negra propone 
que algunos genes microbianos codifican 
todas las funciones esenciales (los que ga-
nan todas las bazas en la analogía del juego 
de corazones) soportan los costos de man-
tener todas las funciones génicas, lo que 
los deja en situación de desventaja respec-
to a competidores mutuamente dependien-
tes cuando compiten en la comunidad nati-
va. Sin embargo, las células que mantienen 
su capacidad para crecer independiente-
mente siguen teniendo una estrategia ga-
nadora porque, a diferencia de sus com-
petidores mutuamente dependientes, ellas 
conservan la opción de dispersarse a nue-
vos hábitats y crecer fuera de la comuni-
dad nativa.
Por último, además de describir cómo 
pueden producirse las interdependencias 
en las comunidades microbianas, la hipóte-
sis de la reina negra también nos recuerda 
que, en realidad, dichas comunidades es-
tán muy interconectadas. En capítulos pos-
teriores veremos que existen varias herra-
mientas moleculares para desentrañar esta 
complejidad y descubrir la diversidad de la 
comunidad y su potencial genético y me-
tabólico.
productos extracelulares, como metabo-
litos o enzimas, que pueden ser utilizados 
por todos los miembros de la comunidad o 
por la mayoría. Si un organismo permanece 
en la comunidad, la selección se relajará con 
aquellos genes que codifiquen la síntesis de 
productos que ya son aportados por otros 
miembros de dicha comunidad. La presen-
cia de estos productos compartidos con-
vierte a los genes con funciones similares 
en no esenciales para algunos miembros de 
la comunidad (Figura 1) . La tendencia de las 
mutaciones hacia las deleciones puede ha-
cer que estos genes se pierdan del genoma 
(Sección 12.7).
La aptitud de los organismos que pier-
den funciones y desarrollan dependencias 
aumentará en la comunidad, ya que estos 
organismos dejan de asumir los costos de 
producción y serán competitivos siempre 
y cuando permanezcan en la comunidad, 
pero puede que sean incapaces de crecer 
si se separan de la comunidad en la que han 
coevolucionado. De esta forma, en las co-
munidades microbianas se van acumulan-
do las dependencias mutuas a lo largo del 
tiempo. La hipótesis de la reina negra tam-
bién explica la observación nada trivial de 
que algunos microorganismos solo pueden 
crecer en el laboratorio si están en coculti-
vo con una o más especies de su ambiente.
A diferencia de la estrategia de pérdida 
de genes, los organismos que conservan 
1Morris J. J., R. E. Lenski y E. R. Zinser 2012. 
The Black Queen Hypothesis: Evolution of de-
pendencies through adaptive gene loss. mBio 3: 
e00036-12.
391
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