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Generación de compartimientos en el análisis de la red metabólica en un metagenoma 
de suelo para determinar flujo de gases invernadero 
 
D. Olivera1,2, A. González1, S. Restrepo2 
1. Departamento de Ingeniería Química Universidad de los Andes, Bogotá, Colombia. 
2. Facultad de Ciencias, Universidad de los Andes, Bogotá, Colombia. 
 
 
Resumen 
 
El modelamiento de las redes metabólicas de los microorganismos ayuda a entender como 
funciona la dinámica de un ecosistema, de manera que se puedan desarrollar técnicas de 
intervención para solucionar problemáticas ambientales. Este proyecto propone una 
plataforma para la construcción de las redes metabólicas involucradas en el flujo de gases 
invernadero, haciendo énfasis en la creación de compartimientos. A partir de un 
metagenoma de suelo de bosque altoandino se realizó un análisis metabólico y taxonómico 
que permitió establecer la existencia de 6 compartimientos. Para cada compartimento se 
realizó un análisis de las reacciones involucradas con el cual se analizó su reversibilidad y 
se establecieron los metabolitos que debían intercambiarse entre compartimientos. 
 
Palabras clave: Metagenoma, compartimientos, KEGG, BLAST. 
 
1.Introducción 
 
En un mundo globalizado, donde las llamadas 
economías emergentes demandan cada vez más 
alimentos y recursos para poder satisfacer su 
poblaciones en crecimiento y sus industrias en 
desarrollo, es inevitable observar cómo los suelos 
vírgenes son devastados para darle paso a las 
diferentes actividades económicas. Por ende, 
resulta de vital importancia poder determinar los 
efectos de la intervención humana en los suelos, y 
como estos terminan afectando el efecto 
invernadero. 
 
El suelo es el sitio en donde se lleva a cabo la 
mayor parte del intercambio de nutrientes y la 
transformación de compuestos de los ciclos 
biogeoquímicos. Por tal motivo, varios autores han 
intentado modelar el funcionamiento de estos ciclos, 
teniendo como principal objetivo, lograr un 
entendimiento de las relaciones entre las sustancias, 
la dinámica del sistema y la habilidad para poder 
modificarlos [1]-[3]. La manera en la que se ha 
resuelto este problema es a través del uso de 
modelos que estudian el comportamiento de las 
sustancias involucradas en estos ciclos. Algunos de 
estos asumen que el suelo se comporta como un 
reactor y solo modelan la entrada y salida de 
nutrientes [1], mientras que otros tienen en cuenta 
que en realidad en los ciclos geoquímicos, los 
compuestos no son fijados en el suelo por alguna 
reacción química establecida y en el proceso se 
encuentran involucrados varios microorganismos 
con diversos metabolismos [2]-[5]. 
 
Los modelos que tienen en cuenta la interacción de 
los microorganismos en los ciclos geoquímicos se 
han podido construir gracias al desarrollo de 
herramientas como la genómica, con la cual es 
posible tener la información de todos los genes 
presentes dentro de un ecosistema, sin la necesidad 
de trabajar con los organismos individualmente en 
el laboratorio. Además, herramientas como las 
bioinformáticas y las bases de datos permiten, a 
partir de secuencias de ADN, identificar los 
organismos y características particulares de estos, 
tales como las rutas metabólicas que realizan [6]. 
Así mismo, disciplinas como la termodinámica y la 
ingeniería de reacciones permiten diseñar modelos 
aproximados a la realidad sobre el funcionamiento 
de las reacciones y metabolismos de los organismos 
dentro de un ecosistema y como es el flujo de 
nutrientes entre estos [7]–[9]. 
 
A partir de las herramientas mencionadas 
anteriormente, se crean redes genéticas, que han 
permitido el desarrollo de proyectos que 
reconstruyen las rutas metabólicas de organismos 
individuales o de ecosistemas particulares mediante 
la obtención de las reacciones del sistema y el 
análisis de estas, basados en una metodología 
establecida[2][3][7][10][11]. En el primer paso, de 
esta metodología, se anotan los genomas con el fin 
de obtener identificadores que permitan determinar 
las reacciones bioquímicas del sistema. Una vez se 
tienen las reacciones se procede a hacer una 
curación manual donde se seleccionan las rutas de 
interés y completan aquellas reacciones que no 
pudieron ser encontradas en las bases de datos. 
Finalmente se lleva a cabo un análisis 
termodinámico que establece la reversibilidad de las 
reacciones y un proceso de optimización donde se 
encuentran las velocidades de reacción [6]. 
 
Para el procedimientos estándar de la creación de 
redes metabólicas existen scripts [2][3] que 
permiten realizar cada uno de los pasos y 
herramientas virtuales tales como MG-RAST que 
utilizan una interfaz gráfica, haciendo el proceso 
más sencillo [12]. 
 
El algoritmo de obtención de la redes genéticas 
permite ver la dinámica de los metabolitos dentro 
del sistema, sin embargo asume que todas las 
reacciones suceden dentro de un mismo 
compartimento. El modelamiento se hace en un 
gran citoplasma, dejando por fuera la existencia de 
organelos, el transporte de metabolitos y las tasas de 
difusión al medio. Algunos autores se han centrado 
en este problema y han propuesto modelos 
matemáticos para encontrar la mejor manera de 
generar estas divisiones [9], sin embargo sus 
aproximaciones solo han sido a nivel intracelular y 
poco se encuentra en la literatura sobre la 
generación de compartimientos a nivel intercelular. 
 
Para la generación de los compartimentos no se 
tiene una plataforma establecida que se pueda seguir 
si se quieren analizar unos datos genómicos. Este 
proyecto pretende establecer una plataforma para 
determinar flujo de gases invernadero en 
metagenomas de suelo a través de un análisis 
funcional y un análisis taxonómico que permitan 
establecer una red metabólica teniendo en cuenta la 
existencia de compartimientos. 
 
2. Metodología 
 
Para desarrollar el modelo de la red metabólica, de 
flujo de gases invernadero del suelo de bosque alto 
andino colombiano, se propuso el procedimiento de 
la Figura 1, teniendo en cuenta el procedimiento 
general de reconstrucción de redes metabólicas [6] y 
la información requerida para la generación de los 
compartimientos. 
 
Dentro de los pasos adicionales al proceso general 
de reconstrucción de redes, se diseñó un análisis 
taxonómico de los organismos que conformaban el 
metagenoma. Esto con el fin de identificar 
características importantes a nivel morfológico que 
influyeran en el transporte de metabolitos, así como 
identificar las características metabólicas comunes 
entre las ramas del árbol y las características 
particulares de cada una. 
 
A continuación se explican cada uno de los pasos de 
manera detallada: 
 
Figura 1 Esquema general para el análisis de una red metabólica 
teniendo en cuenta los compartimientos 
 
 
 
 
2.1Aproximación taxonómica: 
 
Para llevar a cabo el análisis taxonómico del 
metagenoma, primero se realizó un alineamiento 
múltiple con la herramienta BLAST del Centro 
Nacional de Información Biotecnológica de Estados 
Unidos (NCBI). Este programa utiliza un algoritmo 
de alineamiento local basado en un heurístico que 
encuentra un alineamiento corto, lo extiende, y 
asigna un puntaje dependiendo de la similitud de la 
secuencias a comparar [13]. 
 
BLAST provee información estadística sobre el 
alineamiento con el fin de ver si los resultados son 
estadísticamente significativos. Dentro de esta 
información se encuentra un puntaje definido por 
los parámetros del programa y el e-value, valor que 
representa el numero de secuencias que se pueden 
alinear con la secuencia de entrada, por azar con ese 
puntaje o uno más alto [14]. Los limites de estos 
estadísticos deben ser establecidos por el usuario; 
para este caso el e-value mínimo fue de 0.01 y el 
puntaje mínimo se dejó con el valor por defecto del 
programa. 
 
Los resultados del alineamiento fueron ingresados 
en MEGAN4. Software de la Universidad de 
Tubinga, que toma los resultados de un BLAST ylos organiza en un árbol taxonómico que muestra 
gráficamente las proporciones de los organismos 
encontrados al nivel taxonómico que se desee [15]. 
 
2.2Análisis metabólico: 
 
 2.2.1 Reacciones del sistema 
 
Para llevar a cabo en análisis metabólico, primero, 
fue necesario encontrar las enzimas que eran 
codificabas por el metagenoma. Para esto se tradujo 
cada secuencia en los seis marcos de lectura y se 
desarrolló un script en Bioperl [16] con el cual se 
escogieron todas las secuencias con mas de 10 
aminoácidos. 
 
En este punto es importante hacer una comparación 
en el modo de obtención de las enzimas. La mayoría 
de autores al traducir las secuencias, seleccionan el 
marco de lectura con la secuencia mas larga [3]. 
Sin embargo se debe tener en cuenta que, en el 
proceso de secuenciación, el ADN es cortado 
aleatoriamente y es posible tener segmentos cortos y 
truncados de enzimas, por lo cual al escoger la 
secuencia mas larga se crea un sesgo que aumenta la 
probabilidad de dejar información relevante por 
fuera del análisis. Para evitar este sesgo, se 
seleccionaron todas las secuencias traducidas con 
mas de 10 aminoácidos, longitud que permitía a la 
secuencia ser considerada una polipéptido con 
estructura terciaria y le permitía ser comparadas 
eficazmente contra las bases de datos. 
 
Partiendo del archivo de las proteínas traducidas se 
realizó una anotación metabólica utilizando un 
grupo de scripts desarrollados en lenguaje de 
programación php. En estos scripts, las proteínas 
son comparadas con la base de datos de proteínas de 
NCBI con el fin de obtener solo las proteínas 
metabólicas; estás son comparadas con la 
Enciclopedia de Genes y Genomas de Kioto 
(KEGG) [17] , para encontrar los números EC 
(Enzyme commission numbers) que representan la 
enzima correspondiente a la proteína metabólica[3]. 
Finalmente con los números EC es posible 
identificar las reacciones y los metabolitos 
involucrados en estas, a partir de un código 
desarrollado previamente en el lenguaje de 
programación Python®[18] [3]. 
2.2.2 Curación manual de las reacciones 
Una vez las reacciones fueron obtenidas se realizó 
un proceso de curación manual donde se 
seleccionaron las reacciones pertenecientes a las 
rutas metabólicas de los gases invernadero, teniendo 
en cuenta los resultados del análisis taxonómico. 
En este proceso se analizó el origen y el destino de 
todos los metabolitos dentro del sistema de manera 
que estos siempre se generarán en una reacción y 
fueran utilizados en otra evitando así, la 
acumulación de metabolitos en las células. 
2.2.3 Análisis termodinámico 
 
Al realizar la curación manual de las reacciones fue 
necesario establecer la reversibilidad de estas a 
partir del valor energía libre de Gibbs de la 
reacción. Si este valor era cercano a cero la reacción 
se consideraba reversible. 
 
En general, cuando se realiza un análisis 
termodinámico de un sistema, se utilizan datos de 
energía de reacción experimentales, sin embargo 
cuando se habla de sistemas biológicos esta 
información es muy reducida; en un organismo 
modelo no se alcanzan a describir mas del 8% de las 
reacciones. Por lo anterior para hacer el análisis 
termodinámico se utilizó el método descrito por 
Jankowski et al. basado en la contribución de 
grupos [8]. 
 
En el calculo de energía libre por medio de 
contribución de grupos se calcula la energía de 
formación para cada metabolito por separado y 
luego la energía de reacción es calculada de acuerdo 
a la ecuación 1, donde ni hace referencia a los 
coeficientes estequiométricos [8]. 
 
∆𝐺°!"# = 𝑛!∆𝐺°!  !"#$%&'#( − 𝑛!∆𝐺°!  !"#$%&'()              𝐸𝑞  1. 
 
Cada compuestos se descompone en grupos de 
moléculas pequeñas, teniendo en cuenta los 
subgrupos estructurales que la conforman. Cada uno 
de estos subgrupos estructurales asociado un ∆𝐺 , 
que considera la energía de formación y la energía 
relacionada con las interacciones que este realiza 
con sus vecinos [8]. 
 
Con la energía de formación de todos los grupos 
estructurales, la energía total del metabolito es 
calculada sumando los aportes de energía de cada 
uno de los grupos por la cantidad de veces que estos 
se encuentren dentro de la molécula [8]. 
 
Para calcular el ∆𝐺 de las reacciones seleccionadas, 
se utilizó el material suplementario del articulo de 
Jankowski et al, en el cual se encontraba el valor de 
las energías libres de Gibbs del 70% de las 
reacciones analizadas. El 30% restante fue 
analizado de acuerdo a la energía de formación 
teórica de los metabolitos encontrada en la literatura 
y en la plataforma en internet del Laboratorio de 
sistemas computacionales de biotecnología de la 
Escuela Politécnica Federal de Lausana, la cual 
utiliza estructura química del compuesto para 
calcular la energía de formación basándose en la 
misma metodología de contribución de grupos que 
Jankowski et al. 
 
 
 
 
 
3. Resultados y Análisis 
 
3.1Analisis taxonómico 
 
En el árbol taxonómico de los organismos presentes 
en el suelo de bosque alto andino (Figura 2) una 
pequeña porción del metagenoma alineado 
corresponde a virus y el resto corresponde a 
organismos celulares, donde predominan las 
bacterias seguidas por los eucariotas. Sin embargo, 
es importante resaltar que parte de los datos no 
fueron asignados o no tuvieron hits, lo cual se debe 
a que los datos del metagenoma contenían 
secuencias muy cortas que al ser alienadas no 
cumplían los criterios mínimos de los estadísticos 
establecidos y no eran tenidos en cuenta como 
resultados. 
 
 
Figura 2 Árbol taxonómico del metagenoma 
Una gran proporción de los organismos encontrados 
en el metagenoma fueron eucariotas los cuales se 
caracterizan por tener organelos con membrana, 
donde ocurren varias rutas metabólicas [19]. Esta 
característica morfológica particular afecta el acceso 
de los metabolitos, pues estos se encuentran dentro 
de un compartimiento donde tienen que pasar 
barreras físicas para poder ser accesibles para otras 
rutas metabólicas. 
 
En los procariotas (arqueas y bacterias), no se tienen 
divisiones intracelulares rodeadas por membrana y 
todas las reacciones suceden dentro del mismo 
compartimiento que es el citoplasma [19]. En este 
caso las limitaciones de acceso a metabolitos están 
dadas intercelularmente. Sin embargo crear un 
modelo teniendo en cuenta el transporte de 
metabolitos de célula a célula implicaría crear una 
red metabólica muy compleja y difícil de modelar. 
Debido a lo anterior se realizó una aproximación 
cualitativa para la creación de compartimentos en 
estos dominios teniendo las características 
metabólicas de las ramas. Se analizaron los 
principales gases invernadero y las rutas en las que 
estos estaban involucrados. Con esto se quería 
encontrar rutas importantes en el ciclo del carbono 
que fueran exclusivas de dos o tres filos 
significativamente representados en el árbol, y 
generar compartimientos para cada una de estas 
rutas. 
Uno de los gases invernadero de gran interés es el 
metano y su síntesis es exclusiva del metabolismo 
de las Arqueas [20]. Al revisar en el árbol 
taxonómico se encontraron algunos de estos 
microorganismos (Methanosarcina mazei o 
Methanosphaerula palustris), sin embargo al revisar 
los resultados de BLAST de éstos, se evidenció que 
su segunda opción en el alineamiento correspondía 
a bacterias típicas de suelo como Ralstonia 
Solanacearum y ambas tenían estadísticos muy 
similares. Este resultado fue apoyado con el 
análisis metabólico, donde al analizar las reacciones 
relacionadas con los proceso de metanogénesis solo 
se encontraron el 35% de las reacciones, las cuales 
eran compartidas por otros ciclos como el del 
Acetil-CoA. Por lo anterior y debido a la baja 
proporción de Arqueas metanogénicas en los 
resultados, este metabolismo no es tenido en cuenta 
como compartimiento cualitativo. 
 
Otro de los gases invernadero de gran importancia 
es el dióxido de carbono. La producción yfijación 
de éste está dado por varias rutas metabólicas, una 
de las más importantes es la fotosíntesis. En el árbol 
de la Figura 3Figura 3 este metabolismo en 
bacterias es exclusivo de los organismos 
pertenecientes a las ramas Cianobacteria y 
Chloroflexi (Figura 3). Este metabolismo también es 
realizado en los cloroplastos de las eucariotas y el 
acceso a los metabolitos producidos por la 
fotosíntesis se ve principalmente afectado por las 
membranas de estos organelos. Por lo anterior este 
metabolismo es tenido en cuenta como 
compartimientos cualitativo [22]. 
 
Los metabolismos anaerobios también son de gran 
importancia en el ciclo del carbono, ya que ayudan 
a la fijación de nutrientes [21]. Los Bacteriodetes y 
las Firmicutes tales como Clostridium botulinum de 
la clase Clostridia, son las ramas del árbol que 
poseen este tipo de metabolismo el cual también es 
tenido en cuenta dentro del modelo como 
compartimiento [22][23]. 
 
3.2 Análisis metabólico 
 
Al traducir las secuencias del metagenoma, se 
encontraron 3064 secuencias asociadas a enzimas 
metabólicas de las cuales 263 correspondían a las 
reacciones involucradas en el metabolismo de gases 
invernadero. Estas reacciones tenían en cuenta los 
metabolismos establecidos en el análisis 
taxonómico: fotosíntesis, anaerobiosis y 
metanogénesis así como otros metabolismos de la 
fijación de carbono y el metabolismo del nitrógeno. 
 
 
Figura 3 Árbol taxonómico de las bacterias 
 
 
Figura 4 Distribución de las reacciones involucradas en el flujo 
de gases invernadero 
La Figura 4 muestra la proporción de cada uno de 
los ciclos. El 16% de las reacciones encontradas 
pertenecen al ciclo del nitrógeno en el cual se lleva 
a cabo el metabolismo de los óxidos de nitrógeno. 
Estos óxidos son gases invernadero que han 
demostrado tener un gran impacto en la formación y 
destrucción de la capa de ozono así como en la 
fijación del metano en la troposfera [24]. El 
metabolismo del nitrógeno es llevado a cabo por 
varios procariotas de diferentes filos como los 
Firmicutes y las Proteobacterias [25]. Dada la 
importancia de este metabolismo, se debe 
considerar como compartimento cualitativo de las 
procariotas. 
 
El 84% de las reacciones restantes corresponden a 
metabolismos asociados a la fijación del carbono. 
Para cada uno de estos metabolismos se llevo a cabo 
una curación manual donde se agregaron reacciones 
de procesos intermedios que no pudieron ser 
identificadas con los datos del metagenoma. 
 
Así mismo fue necesario hacer la curación de los 
metabolitos asociados a una sola reacción. Ya que si 
se hace un análisis de flujo de estos, se va a ver una 
acumulación (Caso A Figura 5) o consumo (Caso B 
Figura 5) acelerado dentro la célula, haciendo el 
metabolismo inviable para los microorganismos. 
Para solucionar esta inconsistencia fue necesario 
agregar reacciones adicionales al sistema. 
 
Las primeras reacciones que se buscaron adicionar 
fueron las reacciones inversa. Sin embargo al 
calcular la energía libre Gibbs de cada reacción se 
encontró que solo el 2% de las reacciones 
seleccionadas eran reversibles y en esta pequeña 
proporción no se encontraban los metabolitos 
asociados a una sola reacción. Dado esto, fue 
necesario buscar nuevas reacciones que 
involucraran el consumo o la producción de los 
metabolitos problema en otros metabolismos. 
La Tabla 1 muestra el resumen de las reacciones 
encontradas con los datos del metagenoma para 
cada uno de los metabolismos analizados en 
comparación con las reacciones totales que se dan 
en cada uno de estos. Para la mayoría de los 
metabolismos solo fue necesario agregar enzimas de 
pasos intermedios faltantes, con excepción de la 
fijación anaerobia del carbono. En este metabolismo 
se utiliza folato como reactivo en uno de los pasos, 
sin embargo este no esta asociado a otra reacción, 
12%	
  
25%	
  
16%	
  
15%	
  
3%	
  
6%	
  
15%	
  
4%	
   4%	
  
Ciclo	
  de	
  Krebs	
  
Glicolisis	
  
Ciclo	
  del	
  nitrogeno	
  
Fotosintesis	
  
Metanogenesis	
  
Fijacion	
  anaerobia	
  
Figura 5 Metabolitos asociados a una sola reacción se acumulan (A) o agotan(B) rápidamente en la células. 
Para resolver esta inconsistencia es necesario adicionar reacciones (rojo) ya sean las reacciones inversas o 
nuevas reacciones. 
por lo cual fue necesario adicionar 15 reacciones 
para que produjeran este metabolito a partir de una 
azúcar generada en la glicolisis. 
 
Tabla 1 Proporción de reacciones del metabolismo encontradas 
en el metagenoma y reacciones adicionadas para completar el 
metabolismo 
Ruta Metabólica % Encontrado en 
el metagenoma 
Adiciones 
Ciclo de Krebs 100 0 
Glicolisis 93.94 2 
Ciclo del nitrógeno 87.5 2 
Fotosíntesis 100 0 
Fijación anaerobia 90 18 
Pentosa fosfato 89.29 3 
Fosforilación 
Oxidativa 
75 1 
Ciclo Enter 
Duodoroff 
90 1 
 
Todos los metabolismos seleccionados para la 
construcción de la red metabólica están 
representados por mas del 87% en el metagenoma, 
a excepción del ciclo de la fosforilación oxidativa. 
Este proceso consiste de 4 reacciones, para la 
última, la enzima no fue identificada en los datos 
del metagenoma, sin embargo se puede asumir su 
existencia pues es la encargada de la síntesis de 
ATP, molécula esencial para todos los procesos en 
las células [27]. 
 
En el análisis metabólico del presente trabajo se 
encontraron mas reacciones por metabolismo 
comparado con los resultados de un análisis previo 
del mismo metagenoma [3]. Esta diferencia de 
cobertura de información se debe a que las 
diferencias presentadas en la metodología a la hora 
de seleccionar las proteínas a analizar. 
 
3.3 Generación de compartimientos y construcción 
de la red metabólica 
 
De acuerdo con los resultados obtenidos en el 
análisis metabólico y taxonómico de los datos del 
metagenoma de suelo de bosque alto andino se 
generaron 6 compartimientos para el desarrollo del 
modelo de flujo metabólico de gases invernadero. 
 
El primero de estos compartimientos son los 
eucariotas, los cuales tienen realizan rutas 
metabólicas particulares como lo son los ciclo C4 y 
CAM de la fotosíntesis. Dentro de este 
compartimiento existen dos compartimiento 
generados debido a la existencia de una doble 
membrana de los organelos, estos son: La 
mitocondria donde se lleva a cabo la fosforilación 
oxidativa y los cloroplastos donde se lleva a cabo el 
ciclo el Calvin Benson. Aunque este ultimo también 
se realiza en procariotas, se determinó que el acceso 
a los metabolitos de este ciclo esta limitado por las 
barreras existentes en las eucariotas y no por las 
barreras procariotas. 
 
Dentro de los compartimientos procariotas se 
encuentra la fijación del carbono realizada en 
anaerobiosis donde se realizan el ciclo inverso del 
acido cítrico y el ciclo de Wood –Ljungdahl. Un 
compartimento donde se realiza ciclo de Enter-
Duodoroff, el cual metaboliza la glucosa en la 
mayoría de procariotas. Y el compartimiento de la 
fijación del nitrógeno. 
 
El ciclo de Krebs, la Glicolisis y el ciclo de pentosa 
fosfato son metabolismos que se encuentran en la 
mayoría de organismos, tanto eucariotas como 
procariotas, por lo cual no son asignados a ningún 
compartimiento en particular. 
 
Con la creación de los compartimientos volvió a 
surgir el problema de la disponibilidad de algunos 
metabolitos para las reacciones, debido a la 
existencia de barreras físicas en los 
compartimientos. Por lo anterior, se establecieron 
nuevas reacciones para describir el transporte de los 
metabolitos. 
 
Los compuestos esenciales como el ATP, CO2 y el 
agua, así como transportadores de electrones como 
el NADH y el FADH requieren ser transportados 
entre todos los compartimientos. Mientras que 
azucares como la sedoheptulosa o compuestos como 
el folato son transportados entre compartimientos 
particulares. La Figura 6 presenta un esquema 
general de los compartimientos generados y 
muestran algunos de metabolitos deben ser 
intercambiadosentre estos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
4. Conclusiones 
 
A partir del análisis taxonómico se estableció que 
para el modelamiento de las redes genéticas del 
metagenoma se debe tener en cuenta las diferencias 
morfológicas entre las eucariotas y procariotas. 
 
Gracias al análisis metabólico y taxonómico se pudo 
establecer que la metanogénesis no era un ciclo 
importante para el modelamiento del sistema. Esto 
se debe a que la producción de metano esta asociada 
a arqueas las cuales se encuentran principalmente en 
suelos de ganadería bovina y no en suelos de bosque 
[26]. 
 
Más del 90% de las enzimas asociadas a las 
reacciones de los metabolismos de la fijación del 
carbono y el nitrógeno se encontraron en los datos 
del metagenoma, esta gran cobertura se obtuvo al 
modificar algunos de los pasos propuestos para la 
construcción de la red metabólica. 
 
 
 
 
Con el análisis termodinámico se encontró que solo 
el 2% de las reacciones eran reversibles por lo cual 
fue necesario encontrar nuevas reacciones de otros 
metabolismos para hacer la curación manual de los 
compuestos asociados a solo una reacción. 
 
Se propusieron 6 compartimientos para el modelo 
de flujo de gases invernadero en suelo de bosque 
alto andino: Células eucariotas dentro del que se 
encuentran las mitocondrias y los cloroplastos, 
metabolismo del nitrógeno, fijación anaerobia del 
carbono y ciclos del carbono específicos de 
procariotas. 
 
Tener información sobre el área del muestreo es 
importante para decidir si una de las rutas debe ser 
considerada en la red, como sucedió en el caso del 
metano. 
 
Para analizar el flujo de los gases invernadero 
dentro del sistema es necesario encontrar las 
velocidades de reacción, con lo cual se puede 
establecer cuales son los ciclos mas favorecidos en 
este suelo y como se relaciona con la producción de 
gases invernadero 
Figura 6 Red Metabólica del flujo de gases invernadero del suelo de bosque alto andino 
 
5. Trabajo futuro 
 
El siguiente paso a seguir es encontrar las 
velocidades de reacción con el fin de analizar cuales 
de las reacciones del sistema tienen mayor 
influencia dentro de la red. Esto se logra por medio 
de una optimización donde la función objetivo debe 
ser la combinación lineal de las velocidades de las 
reacciones del sistema metabólico y las 
restricciones el flujo de masa dado por la 
estequiometria de las reacciones[6]. 
 
Finalmente, el trabajo futuro basado en los 
resultados obtenidos en el presente artículo es el 
análisis cuantitativo de la expresión de las rutas 
metabólicas encontradas en el proyecto, ya sea por 
experimentación en el laboratorio o por una análisis 
transcriptómico de la muestra. 
6. Agradecimientos 
Primero quiero agradecer a Dios y mi familia por 
darme fuerzas para seguir adelante. Al doctor 
Andrés González y la doctora Silvia Restrepo por su 
guía y asesoría. Y a los estudiantes Juan David 
Enciso y Camilo Mora por sus valiosos aportes en el 
desarrollo de este proyecto. 
Referencias 
 
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S. Restrepo, L. J. Broadbelt, M. Moura, and A. F. 
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Sample from ‘El Coquito’ Hot Spring,” in 
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M. Cristancho, G. Isaza, A. Pinzón, and J. M. C. 
Rodríguez, Eds. Springer International Publishing, 
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characterization of plant–pathogen interactions,” 
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2011. 
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