Especie y especiación

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UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA 
FACULTAD DE CIENCIAS -INSTITUTO DE CIENCIAS 
NATURALES- 
 
BIOLOGÍA EVOLUTIVA (2017774-1) 
 
Módulo de especie y especiación 
Semestre II de 2018 
 
 
 Profesor: Carlos A. Parra O. 
La Especie en Biología 
La especie se usa en … 
• Taxonomía 
• Evolución 
• Genética 
• Sistemática 
• Ecología 
• Diversidad Biológica 
• Conservación 
… pero … 
Ha pesar de ser la unidad de la biología (de lo 
que más se habla directa o indirectamente) … 
 
•¿Sabemos qué es la especie? 
•¿Estamos de acuerdo en su definición y límites? 
•¿Poseemos métodos claros para su percepción? 
•¿Hablamos todos el mismo lenguaje? 
 
El intento de aplicar una definición 
para el árbol de la vida: 
¿Un concepto para múltiples grupos? 
 
Especies en vertebrados 
Especies en fósiles e icnofósiles 
Especies en insectos 
Especies en plantas 
© C. Parra-O. 
https://biomesfourth09.wikispaces.com/file/view/Ulva_lactuca.jpg/107722645/Ulva_lactuca.jpg 
Especies en bacterias, organismos unicelulares y hongos 
Conceptos de especie 
“Concepto” tipológico de Especie 
• Los individuos eran miembros de una 
especie dada si estos se parecían lo 
suficiente al “tipo” o referente de esta, y 
además poseían ciertos caracteres 
morfológicos que eran propiedades fijas 
y “esenciales”. 
 
Problema: Existe variación dentro de una 
especie!! 
Las formas “azules” y blancas del ganso de la nieve (Chen 
caerulescens) se expresan por dos alelos diferentes de un solo locus 
LA MISMA ESPECIE… 
© Futuyma 2009 
Dimorfismo sexual 
LA MISMA ESPECIE… 
Variación mimética en las hembras de Papilio dardanus, ocasionada 
por varios genes ligados 
LA MISMA ESPECIE… 
© Futuyma 2009 
Variación en caracteres “cuantitativos” como pigmentación de la 
piel, color y textura del pelo y características faciales 
LA MISMA ESPECIE… 
© Futuyma 2009 
Concepto taxonómico (morfológico) de 
Especie 
La especie taxonómica se fundamenta en 
semejanzas y diferencias morfológicas, dado 
que es un conjunto de individuos 
morfológicamente similares que difieren de 
otros conjuntos semejantes (Grant 1989). 
 
DISCONTINUIDAD MORFOLÓGICA 
 
Variación concreta en diversos caracteres (tamaño corporal y proporciones, 
diferencias en tamaño, número y disposición de cuernos y escamas, 
patrones de color, y hábitat) 
PERO… 
© Futuyma 2009 
Concepto biológico de Especie 
• Una especie es un conjunto de individuos fértiles 
entre sí, en los cuales hay impedimento para 
cruzarse con grupos similares debido a sus 
propiedades fisiológicas (Dobzhansky 1935). 
 
• Especies son grupos de poblaciones naturales real 
o potencialmente reproduciéndose entre sí y con 
aislamiento reproductivo de otros grupos (Mayr 
1942). 
AISLAMIENTO REPRODUCTIVO – 
BARRERAS PRECRUZAMIENTO 
• Aislamiento ecológico: parejas potenciales no se 
encuentran 
 
– Aislamiento temporal (reproducción en diferentes 
épocas) 
 
– Aislamiento de hábitat (se reproducen en 
diferentes hábitats) 
Fenómenos que impiden la transferencia de 
gametos entre miembros de diferentes especies 
Aislamiento reproductivo – barreras 
precruzamiento (por microhábitat) 
© Raven 1999 21 
AISLAMIENTO REPRODUCTIVO – 
BARRERAS PRECRUZAMIENTO (cont.) 
• Parejas potenciales se encuentran pero no 
se cruzan 
 
- Aislamiento etológico o comportamental 
 
– Aislamiento de polinizadores 
(e.g., diferentes especies de polinizadores) 
22 M. lewisii M. cardinalis 
AISLAMIENTO REPRODUCTIVO – 
BARRERAS POSTCRUZAMIENTO 
• Barreras precigóticas: ocurre cópula o 
transferencia de gametos, pero no se 
forman cigotos 
 
– Aislamiento mecánico 
© Futuyma 2009 23 
AISLAMIENTO REPRODUCTIVO – 
BARRERAS POSTCRUZAMIENTO 
• Barreras precigóticas: ocurre cópula o 
transferencia de gametos, pero no se 
forman cigotos (continuación) 
 
– Aislamiento por comportamiento copulatorio 
– Aislamiento gamético 
X 
X 
24 
AISLAMIENTO REPRODUCTIVO – 
BARRERAS POSTCRUZAMIENTO 
Barreras poscigóticas: se forman cigotos 
híbridos, pero su capacidad de sobrevivir es 
limitada 
 
– EXTRÍNSECAS (problemas por el medio) 
 
• Inviabilidad ecológica: híbridos no poseen nicho 
ecológico en el cual puedan competir con las 
especies parentales. 
• Esterilidad por comportamiento: híbridos no 
pueden conseguir pareja. 
AISLAMIENTO REPRODUCTIVO – 
BARRERAS POSTCRUZAMIENTO 
Barreras poscigóticas: se forman cigotos 
híbridos, pero su capacidad de sobrevivir es 
limitada 
 
– INTRÍNSECAS (problemas independientes 
del medio) 
• Inviabilidad del híbrido: problemas de desarrollo 
pueden causar reducción de la supervivencia. 
• Esterilidad de híbrido: habilidad reducida para 
producir gametos viables. 
‘Mula’ (‘yegua’ X ‘burro’) 
Bdelloidea (Rotíferos bdeloides) 
La reproducción sexual ha desaparecido; no existen machos. Hembras partenogenéticas. 
Más de 300 especies!! 
Y en plantas… 
Han estado separadas en la naturaleza al menos 50 millones de años. 
Producen híbridos fértiles! 
© Raven 1999 
28 
Y en plantas… 
Poliploidía es un mecanismo de especiación conocido en plantas 
Autopoliploide 
Alopoliploide 
© Raven 1999 
29 
Concepto Evolutivo de Especie 
• Una especie es un linaje único (una secuencia 
ancestro – descendiente) de poblaciones u 
organismos que mantienen su identidad de otros 
linajes y que posee sus propias tendencias 
evolutivas y destino histórico (Wiley 1978). 
Concepto Filogenético de Especie 
• Una especie filogenética es una agrupación 
irreductible (basal) de organismos que es distinto 
de otra agrupación por características 
diagnósticas, y dentro de la cual hay un patrón 
parental de ancestro y descendencia (Cracraft 
1989). 
Concepto Ecológico de Especie 
• Una especies es un linaje (o un conjunto muy 
cercano de linajes) que ocupa una zona 
adaptativa mínimamente diferente de otro linaje 
en su ámbito de distribución y el cual evoluciona 
separadamente de otros linajes fuera de su 
rango (Van Valen 1976). 
Los sentidos de “especie” 
(Reydon 2005) 
• “Especie” es un término que denota múltiples 
conceptos distintos con distintos roles en la 
biología teórica. 
• El problema de la especie debe verse como una 
colección de distintos problemas conceptuales: 
hay tantos problemas de especie como hay 
propuestas 
El concepto más popular 
• Especies son grupos de poblaciones 
naturales real o potencialmente 
reproduciéndose entre sí y con aislamiento 
reproductivo de otros grupos (Mayr 1942). 
 
• CADA QUIEN USARÁ EL CONCEPTO 
QUE MÁS LE CONVENGA 
Especie y otras categorías 
Especies de especies 
• Especie 
• Superespecie 
• Subespecie 
• Metaespecie 
• Morfoespecie 
• Paraespecie 
 
• Cronoespecie 
• Semiespecie 
• Filoespecie 
• Teratoespecie 
• Agamoespecie 
• Bioespecie 
 
37 
El desafío de la taxonomía por ADN 
Código de barras de ADN (DNA 
Barcode) 
Una secuencia corta 
permite la 
discriminación de 
especies 
Código de barras de ADN (DNA Barcode) 
ATGCCCTTATCCTCCAA 
http://espanol.earthsky.org/la-humanidad/codigos-de-barras-de-adn-para-los-frutos-de-mar 
ATGCGCTTATCCACCAA 
TTGCGCTTATGGACCAA 
Taxonomía molecular: ¿Una realidad? 
ATGCCCTTATCCTCCAAAATTTGCGCGTAT 
• Perfiles moleculares: análisis para diferenciación 
entre variación intra e interespecies. 
• Ventajas: Datos de ejemplares únicos (sin afectar 
morfología); separación de taxones crípticos; 
todos los estadios y morfos accesibles; única 
técnica para todos los taxones. 
COI and the Kingdom Animalia 
The Mitochondrial Genome 
D-Loop 
ND5 
H-strand 
ND4 
ND4L 
ND3 
COIII 
L-strand 
ND6 
ND2 
ND1 
COII 
Small ribosomal RNA 
Large ribosomal RNA 
ATPase subunit 8 
ATPase subunit 6 
Cytochrome b Cytochrome b 
COI COI 
45 
 151.720 especies descritas con Códigos de barras, 1’574.635 
registros de Códigos de barras 
 
Barcode of Life Data Systems(BOLD) 
A Field Guide for the Third Millennium 
 Lo que se 
pretende que 
algún día 
exista! 
CODIGO DE BARRAS DE ADN EN PLANTAS 
© Chen et al 2010 
51 
© Steane 2005 
rbcL 
Subunidad 
grande 
ribulosa- 
1,5-
bifosfato 
carboxilasa 
 
Ciclo Calvin 
– fijación de 
C 
http://www.educa.madrid.org/web/cc.nsdelas
abiduria.madrid/Ejercicios/2b/Biologia/organu
los/Organulos/cloroplasto.gif 
matK 
maturasa 
 
Función en 
la unión de 
segmentos 
de ARN 
No sólo para identificación de 
especies… 
 
• Descubrir nuevas especies 
• Inventarios y estudios ecológicos 
• Identificación de fragmentos de material 
vegetal (raíces) 
• Verificación de hierbas medicinales y 
recursos alimenticios 
• Control de tráfico ilegal de especies en 
peligro 
¿Preguntas eternas? 
• Proponer o discutir sobre las definiciones de 
especie. 
 
• Estimar riquezas de especies. 
 
• Comparar regiones o paisajes con unidades 
llamadas “especies”. 
ESPECIACIÓN ALOPÁTRICA 
© Futuyma 2009 
ESPECIACIÓN ALOPÁTRICA (MEDIOS) 
© Raven 1999 
http://www.bonobo.org/wheredobonobolive.html 
1.5-2 ma 
ADN 
menos 
1 ma 
57 
ESPECIACIÓN PERIPÁTRICA 
© Futuyma 2009 
ESPECIACIÓN PERIPÁTRICA 
© Futuyma 2009 59 
ESPECIACIÓN SIMPÁTRICA 
© Futuyma 2009 
60 
ESPECIACIÓN SIMPÁTRICA 
© Futuyma 2009 61