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MICROCIENCIA

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Pereira/Barranquilla/SocorroVol. 11 - 2022 - ISSN: 2805-914X 
Unidos por
la Ciencia
MICROCIENCIA
Investigación, desarrollo e innovación
Resolución 015865 del 25 de agosto de 2021
MICROCIENCIA
Investigación, desarrollo e innovación
Unidos por
la Ciencia
Pereira - Barranquilla - Socorro
Diciembre 2022
Resolución 015865 del 25 de agosto de 2021
Vol. 11 - 2022 - Pereira , ColombiaISSN: 2805-914X 
REVISTA MICROCIENCIA
Facultad de Ciencias de la Salud, Exactas y Naturales
Universidad Libre, Pereira
Facultad de Ciencias de la Salud
(Programa de Bacteriología), 
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales
(Programa de Microbiología), 
Universidad Libre Barranquilla. 
Facultad de Ingeniería y Ciencias Agropecuarias 
(Programa de Zootecnia), Universidad Libre, Socorro
Teléfonos: 606 340 1043 Ext. 6901 Pereira, Colombia.
605 385 1057 Ext. 5920 Barranquilla, Colombia.
607 727 6500: Socorro, Santander, Colombia.
Correo: microciencia.pei@unilibre.edu.co
DIRECTIVAS NACIONALES
Jorge Orlando Alarcón Niño
Presidente Nacional
Jorge Gaviria Liévano
Vicepresidente
Fernando Enrique Dejanón Rodríguez
Rector Nacional
Floro Hermes Pineda
Secretario Nacional
Gabriel Andrés Arévalo Robles
Director Nacional de Investigaciones
MICROCIENCIA
Investigación, desarrollo e innovación
Resolución 015865 del 25 de agosto de 2021
Miguel Hernando González Rodríguez
Presidente Seccional
Luis Cristóbal Ospina Montoya
Rector Seccional
Carmen Helena Aragón Villa
Secretaria Seccional
Luis Alfonso Sandoval Perdomo
Director Seccional de Investigaciones
María Teresa Rodríguez Lugo
Decana Facultad de Ciencias de la Salud, 
Exactas y Naturales.
Olga María Henao Trujillo
Directora Centro de Investigaciones
Facultad de Ciencias de la Salud, Exactas y Naturales.
Beatriz Tovar Carrasquilla
Presidente Seccional
Salvador Rada
Rector Seccional
Natalia Castellanos
Secretaria Seccional
Wendy Rosales Rada
Directora Seccional de Investigaciones
Ema Acosta de Guevara
Decana Facultad Ciencias Exactas y Naturales
Luciana Hernández Maldonado
Decana Facultad Ciencias de la Salud
Nelson Ómar Mancilla Medina 
Presidente- Rector 
Martha Ximena Rivera Franco
Secretaria Seccional 
Haimar Ariel Vega Serrano
Dirección Seccional de Investigaciones
Olga Ximena Aguilar Galvis
Decana de la Facultad de Ingeniería 
y Ciencias Agropecuarias
DIRECTIVAS SECCIONAL PEREIRA
DIRECTIVAS SECCIONAL BARRANQUILLA
DIRECTIVAS SECCIONAL SOCORRO, SANTANDER
5
MICROCIENCIA investigación, desarrollo e innovación - Vol. 11 - 2022
Correspondencia:
Centro de Investigaciones de la Facultad de Ciencias de la Salud, Exactas y Naturales
Programa de Microbiología
Universidad Libre Pereira, sede Belmonte
REVISTA MICROCIENCIA - Investigación, desarrollo e innovación
Facultad de Ciencias de la Salud, Exactas y Naturales - Universidad Libre, Pereira
Facultad de Ciencias de la Salud; Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Libre, Barranquilla
Facultad de Ingeniería y Ciencias Agropecuarias (Programa de Zootecnia), Universidad Libre, Socorro
Correo electrónico: microciencia.pei@unilibre.edu.co
Teléfonos: 606 340 1043 Ext. 6901 Pereira, Colombia - 605 385 1057 Ext. 5920 Barranquilla, Colombia
607 7276500: Socorro, Santander, Colombia
COMITÉ EDITORIAL
Diseño y diagramación
Gráficas BUDA - Calle 15 No. 6-23 - P.B.X. 606 348 6514
www.graficasbuda.com - Pereira, Colombia
Juan David Sánchez Calderón
Microbiólogo
MSc. Ciencias Biológicas
Docente Programa de Microbiología. 
Universidad Libre Barranquilla. 
Adalucy Álvarez Aldana
Bacterióloga y Laboratorista Clínica
MSc. en Biología Molecular y Biotecnología
Doctora Ciencias Biomédicas
Docente investigadora
Universidad Libre Pereira
Olga María Henao Trujillo
Enfermera
Esp. en Administración de la Salud
MSc. en Pedagogía
Directora Centro de Investigaciones
Facultad de Ciencias de la Salud, 
Exactas y Naturales
Liliana Carranza López 
Bacterióloga, Magister en toxicología, 
Doctora en toxicología ambiental. 
Profesora investigadora. 
Universidad Libre Barranquilla
Andrés Abreu Salamanca 
Zootecnista- Magister science 
en producción animal 
Docente jornada completa, con funciones de 
coordinador de investigación formativa 
Programa de Zootecnia- Nutrición animal 
Socorro
6
MICROCIENCIA investigación, desarrollo e innovación - Vol. 11 - 2022
CONTENIDO
................. 8
................. 9
............... 26
............... 49
............... 60
............... 86
Editorial
Avances vitales: ciencia y enfermedades crónicas
Arrieta Hernández María José, Estudiante de Medicina; Rodríguez 
Macías Juan David MSc Ciencias Biomédicas Universidad Libre - Seccional 
Barranquilla
1.	 “Perfil	de	aminoácidos	y	tejido	muscular	en	personas	veganas	u	
ovolactovegetarianas activas”. 
 Henao Ramos Laura Maria, Styles Gallego Luisa María, Diazgranados 
Doricela. Programa de Nutrición y Dietética. Facultad de Ciencias 
de la Salud, Exactas y Naturales. Universidad Libre Pereira.
2. “Métodos de evaluación de la patogenicidad de hongos y 
oomycotas sobre Aedes spp. a nivel de laboratorio”. 
 Agudelo Maira Alejandra, Rodríguez Santiago Maria Camila, 
Álvarez Aldana Adalucy, Cardona Bustos Nadya Lorena. Programa de 
Microbiología. Facultad de Ciencias de Salud, Exactas y Naturales, 
Universidad Libre Pereira - Universidad de Antioquia.
3. “Cambio del patrón usual de consumo de alimentos de una 
comunidad educativa universitaria de Colombia a causa de la 
covid 19 durante los años 2020 y 2021. 
 Mosquera Borja Angie Paola, Cubides Cardoso Camila, Escarria 
Vera Ana María. Uribe Gil Gildardo de Jesús. Programa de Nutrición 
y Dietética. Facultad de Ciencias de Salud, Exactas y Naturales. 
Universidad Libre Pereira.
4. “Retrogradación del almidón en arroz cultivado en Colombia: 
efecto sobre su índice glicémico”. 
 Velásquez Natalia, Varón Mateo, Muñoz Pérez Diana María. 
Programa de Nutrición y Dietética. Facultad de Ciencias de Salud, 
Exactas y Naturales. Universidad Libre Pereira.
5. “Efectos del consumo de cannabis sobre el apetito, la saciedad, la 
composición corporal de individuos consumidores”. 
 Ospina Andrea, Morales Natalia, Diazgranados Doricela. Programa 
de nutrición y dietética. Facultad de Ciencias de la Salud, Exactas y 
Naturales.
7
MICROCIENCIA investigación, desarrollo e innovación - Vol. 11 - 2022
............. 106
............. 129
............. 140
............. 154
............. 165
............. 178
6.	 “Evaluación	fisicoquímica	y	microbiológica	de	suelos	con	adición	
de residuos orgánicos”. 
 Gallego Arroyave Nataly, Rivera Tabares Juan Felipe, Bueno López 
Liliana, Londoño Giraldo Lina Maria. Programa de Microbiología. 
Facultad de Ciencias de la Salud, Exactas y Naturales. Pendiente 
autorización.
7. “Conocimientos, uso y disponibilidad de elementos de 
bioseguridad para la atención de pacientes con covid-19”. 
 Betancur Pulgarín Carmen Luisa, Gómez González María del 
Pilar, Chávez-Díaz Alexis, Henao Trujillo Olga Maria. Programa 
especialización en Epidemiologia, Fundación Universitaria del Área 
Andina. Programa de Microbiología. Universidad Libre Pereira 
8. “Usos de la bioimpedancia en la determinación del estado de 
hidratación en pacientes hospitalizados”. 
 Castaño Loaiza Camila, Galvis Montoya Stephany, Uribe Gil 
Gildardo de Jesús. Programa de Nutricion y Dietetica. Facultad de 
Ciencias de la Salud, Exactas y Naturales.
9. “Las macroalgas, una alternativa alimentaria como forraje 
suplementario para la alimentación de rumiantes”. 
 Lara Pérez Abraham, Meza Silva Daniel. Universidad Libre 
Barranquilla. Programa Microbiología.
10. “Análisis in silicio de las rutas bioquímicas involucradas en la 
patogenicidad del género leptospira”. 
 Hernández Benítez Dayana M, López Rivero Arleth S. Universidad 
Libre Barranquilla. Programa Microbiología.
11.	“Efecto	 del	 polimorfismo	 gstt1	 en	 la	 susceptibilidad	 genética	
para el desarrollo de carcinoma gastrointestinal”. 
 Berrio Marañón Maira Alejandra, Gutiérrez Manga Tatiana, Ochoa 
Cardona SharickPaola, Silvera Lascar Daniela Sofia, Urriaga 
Licona Jessica María. Universidad Libre Barranquilla. Programa 
de Bacteriología. Facultad de Ciencias de la Salud. 
8
MICROCIENCIA investigación, desarrollo e innovación - Vol. 11 - 2022
EDITORIAL
Avances vitales: ciencia y enfermedades crónicas
En el largo telar de la historia, entre los hilos de los siglos tejidos con tragedias y 
triunfos, encontramos una constante: la lucha del ser humano contra las enfermedades 
crónicas no transmisibles (ECNT). En un pasado no tan lejano, algunas de estas eran 
consideradas una sentencia de muerte temprana, acosando a la humanidad, robando 
años de vida y privándonos de la vitalidad que merecemos. Los pacientes luchaban 
por cada aliento, enfrentando un bienestar reducido y expectativas de vida limitadas, 
puesto que este conjunto de dolencias se distingue por su naturaleza persistente y su 
falta de cura definitiva. A diferencia de las enfermedades contagiosas, que pueden 
tratarse y superarse en un lapso relativamente corto, estas son como compañeras de 
vida indeseadas, que caminan junto a estos pacientes sin tregua ni descanso, como es 
el caso de una enigmática y desafiante fibrosis quística (FQ).
¿Cómo hasta el día de hoy se ha mejorado esta situación? No podemos ignorar el 
hecho de que estas dolencias representan un desafío prolongado que exige una 
atención constante y un esfuerzo continuo de estudio y análisis. La investigación ha 
transformado el campo de la medicina, de tal forma que se han descubierto las causas 
por más minúsculas que sean y se han comprendido a lo largo del mundo las distintas 
fisiopatologías de cada enfermedad, demostrando que cada paciente es único y 
responde de manera diferente a los tratamientos, por lo que la medicina implementó el 
desarrollo de terapias personalizadas y tecnologías innovadoras. En el escenario de la 
educación superior, en el que las universidades se convierten en faros de conocimiento 
y motor de cambio, la Universidad Libre se destaca como un baluarte del pensamiento 
liberal y la diversidad de enfoques. Su compromiso con la excelencia académica y 
el fomento de la investigación se refleja en la labor de la revista Microciencia, una 
publicación que se ha convertido en un vehículo para el intercambio de conocimientos 
y la difusión de investigaciones relevantes, tales como el estudio, diagnóstico, manejo 
y tratamiento de estas enfermedades. Su enfoque y dirección no solo representa retos 
y compromisos con los lectores, sino también la confianza y gratitud hacia todas las 
personas que confían en este medio divulgativo para presentar sus investigaciones. 
La Universidad Libre respalda su calidad, promoviendo diferentes puntos de vista y 
temas, lo que permite que los autores depositen su confianza en el sello liberal de la 
institución.
Juan David Rodríguez Macías
MSc Ciencias Biomédicas
Universidad Libre - Seccional Barranquilla
María José Arrieta Hernández
Estudiante de Medicina
9
MICROCIENCIA investigación, desarrollo e innovación - Vol. 11 - 2022
Perfil	de	aminoácidos	y	tejido	muscular	en	personas	
veganas y ovolactovegetarianas
Henao Ramos Laura María, Styles Gallego Luisa Maria1, Diazgranados Doricela2
Resumen:
La implementación de la dieta vegana y ovolactovegetariana en personas activas ha 
cobrado importancia en los últimos tiempos, debido a los beneficios que estas atribuyen a 
la salud; sin embargo, aún no existe mucha evidencia que demuestre la relación de estas 
dietas con el cumplimento del perfil de aminoácidos y, por ende, el aumento del tejido 
muscular requerido en prácticas deportivas de exigencia moderada a intensa. Por tanto, 
este estudio tiene como objetivo establecer por medio de una revisión sistemática si existen 
diferencias entre la síntesis de masa muscular entre personas activas que consuman una 
dieta vegana u ovolactovegetariana. Para esta revisión, se tuvieron en cuenta artículos 
científicos publicados en los últimos 10 años, en de inglés y español, empleando 
bases de datos registradas, como PubMed, ScienceDirect, Scopus, y no registradas, 
como LA Reference, EBSCO y BVS. Finalmente, se encontraron cuatro artículos que 
proporcionaban información que cumplía con todos los criterios de inclusión y exclusión. 
Se puede concluir que ambas dietas sí poseen la capacidad de generar una síntesis proteica 
óptima para actividades deportivas y práctica de actividad física de intensidad leve y 
moderada; sin embargo, la dieta ovolactovegetariana tiene la ventaja que permite incluir 
alimentos que cuentan con perfil de aminoácidos completos y, por ello, parece estar más 
adecuada al ejercicio físico regular.
Palabras clave: dieta vegana, vegetariana, veganos, dietas basadas en plantas, ejercicio, 
actividad física, rendimiento deportivo, adulto.
1 Estudiantes del programa de Nutrición y Dietética. Universidad Libre Seccional Pereira.
2 Profesor del programa de Nutrición y Dietética. Universidad Libre Seccional Pereira
10
MICROCIENCIA investigación, desarrollo e innovación - Vol. 11 - 2022
Amino	acid	profile	and	muscle	tissue	
in vegans and lacto-ovo vegetarians
Abstract:
The implementation of the vegan and lacto-ovo vegetarian diet in active people have 
gained importance in recent times, due to the benefits they attribute to health, however, 
there is still not much evidence to demonstrate the relationship of these diets with the 
fulfillment of the amino acid profile and therefore in the increase of muscle tissue required 
in sports practices of moderate to intense demand. Therefore, this study aims to establish 
by means of a systematic review if there are differences between the syntheses of muscle 
mass between physically active people who consume a vegan or lacto-ovo vegetarian 
diet. For this review, scientific articles published in the last ten years, in English and 
Spanish languages, were taken into account, using registered databases such as: PubMed, 
ScienceDirect, Scopus, not registered as LA Reference, EBSCO and VHL. Finally, we 
found four articles that provided information that met all the inclusion and exclusion 
criteria. It can be concluded that both diets do have the ability to generate an optimal 
protein synthesis for sports activities and practice of physical activity of mild and moderate 
intensity, however, the lacto-ovo vegetarian diet has the advantage that allows to include 
foods that have a complete amino acid profile and therefore seems to be more appropriate 
to regular physical exercise.
Keywords: vegan diet, vegetarian, vegans, exercise, plant-based diets, physical activity, 
sports performance, adult.
11
MICROCIENCIA investigación, desarrollo e innovación - Vol. 11 - 2022
INTRODUCCIÓN
Actualmente, la sociedad ha optado 
por llevar un estilo de vida en el que 
se excluye el consumo de alimentos 
de origen animal, ya sea por razones 
religiosas, éticas, filosóficas, cuidado del 
medio ambiente,1,2 preservar la vida de 
los animales y, además, mejorar su estado 
de salud.3,4,5 Existen diversas formas de 
llevar a cabo la dieta vegetariana, pero el 
concepto nace del término inglés plant-
based diet, que implica una dieta basada 
en alimentos de origen vegetal.6 Cabe 
resaltar que este artículo está enfocado en 
población adulta (18-59 años, 11 meses y 
29 días) que sean activos.
La dieta vegetariana se define como 
aquella que no incluye carne (incluso 
carnes de res, aves, pescados), mariscos, 
o productos derivados de los de origen 
animal; esta es la dieta vegana que es 
exclusivamente a base de plantas y 
no incluye ninguno de los alimentos 
mencionados. La ovolactovegetariana 
excluye también las carnes, pero permite 
el consumo de productos lácteos, como el 
yogur, el queso y los huevos.7 Teniendo 
en cuenta la clasificación anterior, los 
vegetarianos pueden ser veganos u 
ovolactovegetarianos.
Según la actualización de los datos de 
la revista Vegetus sobre el porcentaje de 
vegetarianos en la población española, 
se encontró que para 2021 el 13 % de losespañoles son vegetariana.8 Por otra parte, 
en Estados Unidos, el 5 % se reportaron 
vegetarianos y el 2 % veganos.9,10,11
En esta población con dietas especiales 
y por sus características, la constante 
evidencia ha permitido identificar 
los aspectos que debe cumplir esta 
población en cuanto a la alimentación, 
principalmente en el cumplimento del 
perfil apropiado de aminoácidos para un 
adecuado estado nutricional. Por esto, se 
recalca en la actualidad la importancia 
de contar con un profesional enfocado en 
nutrición y suplementación.12,13,14,15
Es necesario mencionar que existen 
unos aminoácidos que son limitantes en 
estos patrones de dieta, principalmente 
la lisina, metionina, isoleucina, treonina 
y triptófano, entre estos aminoácidos 
la lisina es la que menos se encuentra 
incluida en los cereales, pero en otros 
alimentos como las legumbres contienen 
niveles altos de este aminoácido y de 
leucina.16 Por otra parte, la Academy of 
Nutrition and Dietetics menciona que es 
importante realizar mezclas adecuadas 
de alimentos (legumbres y semillas) y 
realizar un consumo de proteínas de origen 
vegetal para alcanzar los requerimientos 
de proteínas y aminoácidos esenciales y 
ramificados (leucina, isoleucina y valina), 
estos últimos son muy importantes, ya que 
promueven el aumento de masa muscular, 
incrementan la hormona de crecimiento 
en sangre y reducen el daño muscular 
generado por el ejercicio, así como los 
niveles de ácido láctico. Los alimentos 
con mayor aporte de estos aminoácidos 
ramificados son productos lácteos, huevos 
y cereales (arroz, avena y maíz).17,18,19
12
MICROCIENCIA investigación, desarrollo e innovación - Vol. 11 - 2022
Teniendo presente esta información, es 
importante mencionar el papel tan relevante 
que cumple el músculo esquelético en la 
práctica de la actividad física, ya que es 
un tejido que representa el 30-40 % de 
la masa corporal total en personas sanas 
y contiene aproximadamente el 75 % de 
todas las proteínas corporales. El músculo 
realiza una serie de funciones esenciales: 
a) Es el principal determinante del gasto 
energético.
b) Ayuda en el mantenimiento de la 
termogénesis; 
c) Es un almacén de aminoácidos e 
hidratos de carbono; 
d) Permite la unión entre diferentes 
tejidos y órganos para la disposición 
de sustratos, favoreciendo la conexión 
metabólica del tejido adiposo y el 
hígado, así como la homeostasis 
energética; 
e) Órgano endocrino que produce 
miocinasas, las cuales intervienen en la 
interacción entre varios órganos.16,20
El músculo se divide en tres tipos: el 
primero es el músculo esquelético, el 
cual está a cargo del sistema nervioso 
autónomo (SNA) y se muestra con 
un aspecto estriado. Este está unido al 
hueso por medio de fibras de colágeno 
y conforma los tendones; los otros dos 
tipos que existen son el músculo liso y el 
músculo cardiaco.16,21
Se puede resaltar que el músculo 
esquelético está compuesto por varios 
tipos de fibras musculares, las cuales 
se caracterizan por estar presentes de 
acuerdo con la actividad física que hace el 
individuo. Las fibras tipo 1 (fibras rojas) 
se diferencian por ser pequeñas, delgadas 
y tener gran cantidad de mitocondrias, son 
resistentes a la fatiga, pero limitan la fuerza. 
Las fibras tipo 2 (fibras intermedias) se 
caracterizan por tener un alto porcentaje 
de glucógeno, mitocondrias y mioglobina; 
permiten la contracción rápida e intensa, 
y son resistentes a la fatiga muscular. Las 
fibras tipo 2- b (fibras blancas) se destacan 
por tener un mayor tamaño; al contrario 
de las anteriores, tienen menor cantidad 
de mioglobinas y mitocondrias, pero con 
una mayor cantidad de glucógeno.21
La hipertrofia está definida como el 
incremento del tamaño de las fibras 
musculares individuales, es el modo 
principal en el que se da el crecimiento 
muscular. Para impulsar este resultado, es 
necesario implementar un entrenamiento 
de resistencia que influye directamente en 
la mejora de la fuerza muscular y del hueso, 
y mejora el rendimiento deportivo.21 Por 
otra parte, la fuerza está definida como la 
capacidad que tiene un grupo muscular en 
mantener o ejecutar ejercicios físicos con 
cargas o sobrecargas;22 por ende, la masa 
muscular depende del equilibrio entre la 
síntesis y la degradación, que se pueden ver 
alterados por estado nutricional, actividad 
física, equilibrio hormonal y presencia de 
enfermedades, entre otros.22,23
13
MICROCIENCIA investigación, desarrollo e innovación - Vol. 11 - 2022
La actividad física se pude clasificar en 
dos formas: moderada (150-300 min/
sem) y vigorosa (75 min/sem); además, 
se estipula que la actividad de fuerza 
muscular y ósea se realiza 2 veces a la 
semana.9 Y haciendo una comparación con 
la clasificación que hay para Colombia, 
una persona es físicamente activa cuando 
realiza actividades físicas moderadas o 
vigorosas periódicamente (PAL de 1,7).24 
Por otra parte, se debe mencionar a la 
población categorizada como sedentarios, 
los cuales no cumplen con los mínimos 30 
min diarios de ejercicio o los 600 m/min/
sem, enfocándose en actividades como 
dormir, ver televisión y leer, entre otras.24
Teniendo en cuenta las anteriores 
definiciones, es importante hacer una 
relación de estas, ya que se complementan. 
Por un lado, la actividad física constante 
puede favorecer el aumento del músculo 
esquelético debido a que promueve 
la hipertrofia de la fibra del músculo, 
esto se presenta por el equilibrio de las 
proteínas musculares y las células satélites 
presentes en la fibra muscular esquelética; 
es necesario mencionar que la proteína 
muscular aumenta cuando la síntesis es 
mayor a su degradación de esta.22,23,25,26
Cabe resaltar que es factible realizar este 
estudio, que es de gran importancia, por 
el auge que están tomando estas dietas, 
sobre todo, en las personas activas. Por 
esto, se considera un estudio innovador, 
que pretende realizar un análisis del aporte 
de nutrientes en dietas especiales y cómo 
se deben llevar acabo, teniendo en cuenta 
que sin una correcta asesoría se pueden 
presentar deficiencias al tratar de cubrir 
las necesidades nutricionales aumentadas 
por la práctica física regular.
MÉTODOS
Esta revisión tiene como objetivo responder 
la siguiente pregunta problema: ¿existe 
evidencia científica que correlacione la 
síntesis proteica del tejido muscular y 
la dieta vegana y ovolactovegetariana 
en vegetarianos activos? Se definieron 
entonces los siguientes objetivos de la 
revisión:
• Indagar por medio de una revisión 
sistemática si existen diferencias entre 
la síntesis de masa muscular entre 
personas activas que consuman una 
dieta vegana u ovolactovegetariana.
• Distinguir a través de la información 
disponible las diferencias entre los 
componentes de la dieta vegana y 
ovolactovegetariana, y su posible 
relación con los cambios en 
composición corporal asociada al 
ejercicio físico regular.
• Determinar mediante el análisis 
de la información recolectada si 
existen diferencias específicas en 
tejido muscular que modifiquen 
el rendimiento físico o la práctica 
deportiva entre las personas veganas y 
ovolactovegetarianas activas.
14
MICROCIENCIA investigación, desarrollo e innovación - Vol. 11 - 2022
METODOLOGÍA
En este estudio, se ha llevado a cabo 
una revisión sistemática basándose en 
la metodología Preferred Reporting 
Items for Systematic Reviews and Meta-
Analysis (PRISMA) caracterizándose 
por ser de tipo exploratorio retrospectivo, 
puesto que el tema a tratar no cuenta con 
gran cantidad de estudios; no solo se 
consideraron estudios de ensayo clínico 
aleatorio.
Se recuperaron artículos científicos 
publicados en los últimos diez años. El 
término MESH “vegetarian diets” se 
formalizó en 2015, por lo que la búsqueda 
se modificó ampliando la ventana de 
tiempo utilizada e, incluso, términos 
usados indistintamente como “plant-
based diet” o “vegetarians”, entre otros; 
todos los términos usados se detallan en 
la Tabla 1 de ecuacionesde búsqueda. 
Se incluyeron artículos en inglés y 
español de bases de datos registradas 
como PubMed, ScienceDirect/Scopus, 
y no registradas como LA Reference, 
EBSCO y BVS. Utilizando las palabras 
claves “dieta vegana”, “vegetariano”, 
“veganos”, “ejercicio”, “actividad física”, 
“dietas basadas en plantas”, “rendimiento 
deportivo”, “adulto”, empleando los 
conectores booleanos “AND”, “OR” o 
“NOT”.
Se eligieron los artículos en los que su 
contenido menciona las palabras clave 
mencionadas. No existieron restricciones 
en cuanto a la ubicación geográfica. Los 
criterios de inclusión y exclusión de la 
revisión fueron criterios de inclusión: es-
tudios en población vegetariana (veganos 
u ovolactovegetarianos), adultos que in-
cluyesen individuos con actividad física 
moderada a intensa o práctica de ejercicio 
regular o con datos de rendimiento deport-
ivo; criterios de exclusión: adolescentes, 
niños, infantes, gestantes, lactantes. Para 
una completa compresión de los estudios, 
los criterios que se tuvieron en cuenta para 
su inclusión fueron artículos originales, 
revisiones sistemáticas y revisiones; se 
clasificaron los estudios como “seleccio-
nados y eliminados” teniendo en cuenta la 
relación que existe entre el ovolactovege-
tarianismo y el veganismo con la ganancia 
de masa muscular o rendimiento deporti-
vo o actividad física moderada a intensa. 
A partir de la lectura previa de artículos 
y libros, para la ejecución de la revisión 
sistemática se crearon ocho ecuaciones de 
búsqueda con el fin de encontrar la que 
permitiera responder a la pregunta prob-
lema y alcanzar los objetivos planteados. 
(Tabla 1).
15
MICROCIENCIA investigación, desarrollo e innovación - Vol. 11 - 2022
Tabla 1. Ecuaciones de búsqueda
Ecuaciones de búsqueda
Número de 
artículo/
Ecuación
(((((((((muscle striated[MeSH Terms]) OR (muscle protein 
synthesis[MeSH Terms])) AND (vegan[MeSH Terms])) OR 
(vegetarians[MeSH Terms])) AND (adult[MeSH Terms])) NOT 
(adolescent[MeSH Terms])) NOT (child[MeSH Terms])) NOT 
(infant[MeSH Terms])) NOT (pregnacy[MeSH Terms])) OR (diet,
vegetarian[MeSH Terms])
1
(((((muscle striated[MeSH Terms]) OR (muscle protein 
synthesis[MeSH Terms])) AND (vegan[MeSH Terms])) OR 
(vegetarians[MeSH Terms])) AND (adult[MeSH Terms])) OR 
(diet, vegetarian[MeSH Terms])
2
((((((((muscle striated[MeSH Terms]) OR (muscle protein 
synthesis[MeSH Terms])) AND (vegan[MeSH Terms])) OR 
(vegetarians[MeSH Terms]))OR (diet, vegetarian[MeSH Terms])) 
OR (aged[MeSH Terms])) OR (young adult[MeSH Terms]))
3
(((((((((((muscle striated[MeSH Terms]) OR (muscle protein 
synthesis[MeSH Terms])) AND (muscle hypertrophy[MeSH 
Terms])) ) AND (vegan[MeSH Terms])) ) OR (vegetarians 
diet[MeSH Terms])) OR (aged[MeSH Terms])) ) OR (young 
adult[MeSH Terms])
4
vegans OR vegetarians diet AND muscle striated OR muscle protein 
synthesis OR muscle hypertrophy AND adult
5
vegans OR vegetarians OR diet vegetarian AND muscle striated OR 
muscle protein synthesis OR muscle hypertrophy AND adult
6
Diet, vegan OR vegetarians OR vegans AND muscle protein 
synthesis AND adult
7
(((((Diet, vegan OR vegetarians OR vegans AND (sports[MeSH 
Terms])) OR (activity, physical[MeSH Terms])) ) OR (sports 
performance[MeSH Terms])) AND (adult[MeSH Terms])
8
Plant based diet and physical training and performance 9
16
MICROCIENCIA investigación, desarrollo e innovación - Vol. 11 - 2022
RESULTADOS
La revisión arrojó 1.227 artículos, de los 
cuales por pertinencia se eliminaron 1.210 
porque no presentaban asociaciones entre 
masa muscular, rendimiento deportivo y 
variables de entrenamiento en población 
vegetariana; 8 artículos se eliminaron por 
duplicados.9
artículos se seleccionaron para lectura 
de “abstract”, uno de los cuales no se 
encontró en acceso libre; de los 8 artículos 
revisados, se seleccionaron 3 para lectura 
de metodología; un artículo fue recuperado 
por referencias bibliográficas en búsqueda 
libre (Figura 1).
Nota: Figura modificada de PRISMA Statement 2021. (http//:prisma-statement.org/)
Figura 1. Flujograma PRISMA
17
MICROCIENCIA investigación, desarrollo e innovación - Vol. 11 - 2022
RESULTADOS
De los cuatro artículos encontrados, 
dos fueron revisiones sistemáticas 
con similares resultados. Rogerson27 y 
Lourenço28 concluyen que existe evidencia 
de una baja creatina muscular y afectación 
de rendimiento crónico, especialmente en 
deportistas o atletas de alto rendimiento 
con dietas especiales (veganas u 
ovolactovegetarianas). Por otro lado, 
entre los dos artículos de investigaciones 
llevadas a cabo en vegetarianos, uno 
compara los rendimientos entre veganos, 
ovolactovegetarianos y omnívoros, y el otro 
relaciona parámetros de perfil nutricional 
de consumo de los atletas y deportistas 
vegetarianos con los objetivos de ingesta 
o las recomendaciones nutricionales 
internacionales. En el primer estudio de 
Nebl et al.,29 no se hallaron diferencias entre 
tiempos de entrenamiento, rendimiento 
y fuerza entre corredores veganos vs. 
ovolactovegetarianos y omnívoros; sin 
embargo, el grupo de trabajo afirma, 
al igual que Woodbridge et al.,30 que el 
rendimiento en estos individuos depende 
y está relacionado directamente con 
una adecuada asesoría nutricional; 
Woodbridge et al., sin embargo, sí 
encontraron diferencias estadísticamente 
significativas entre el perfil de consumo de 
calorías, proteínas, vitamina D y selenio; 
estas subadecuaciones de calorías y energía 
fueron descritas en las dos revisiones 
sistemáticas; sin embargo, es una hallazgo 
novedoso la disminución de los niveles 
de vitamina D y selenio (Tabla 2).27,30,31
18
MICROCIENCIA investigación, desarrollo e innovación - Vol. 11 - 2022
Autores y año 
de publicación
Título del artículo Resultados
Philip Wood-
bridge, María 
Konstantaki 
& Gill Horgan 
(2020)
Nutritional deficiencies in 
vegan runners: a compar-
ison of actual versus rec-
ommended food intakes 
and dietary recommenda-
tions
Se hallaron diferencias entre la ingesta 
y las recomendaciones nutricionales o 
ingesta objetivo en cuanto a la ingesta 
calórica (2219 ± 531 kcal v 2554 ± 420 
kcal), ingesta de proteínas (72,9 ± 20,0 
gv 92,0 ± 12,4 g), consumo de vitamina 
D (5,0 ± 6,3 μg/dv 10,0 μg/d) y selenio 
(45,7 ± 21,0 μg/dv 60,0 μg/d y 75,0 μg/d 
para mujeres y hombres, respectivamente; 
todos a p < 0,05). Por otro lado, se hallaron 
datos de sobreadecuación en la ingesta 
promedio de hierro, zinc, vitamina B12, 
calcio y yodo.
Josefine Nebl, 
Sven Haufe, 
Julian Eigendorf, 
Paulina 
Wasserfurth, 
Uwe Tegtbur and 
Andreas Hahn 
(2019)
Exercise capacity of vegan, 
lacto-ovovegetarian and 
omnivorous recreational 
runners
Los grupos mostraron hábitos de 
entrenamiento comparables en términos 
de frecuencia (media 3,08 ± 0,90 veces/
sem, p = 0,735), tiempo (media 2,93 ± 1,34 
h/sem, p = 0,079) y distancia recorrida 
(mean 29,5 ± 14,3 km/sem, p = 0,054).
El rendimiento final y la fuerza de 
entrenamiento (PmaxBW) fue similar en 
los (OMN: 4,15 ± 0,48 W/kg, LOV: 4,20 
± 0,47 W/kg, VEG: 4,16 ± 0,55 W/kg; p = 
0.917) y no se observaron diferencias en 
la producción final de lactato (OMN: 11,3 
± 2,19 mmol/L, LOV: 11,0 ± 2,59mmol/L, 
VEG: 11,9 ± 1,98mmol/L; p = 0,648).
Leidiana 
Lourenço 
Rodrigues 
Rafaela Martín 
Santos (2021)
Vegetarian diet and the 
relationship with sport
Las funciones inmunológicas se ven 
alteradas en el sobreentrenamiento 
prolongado, lo que provoca una 
reducción crónica en el rendimiento. 
El entrenamiento moderado y regulado 
no presenta alteraciones funcionales en 
rendimiento deportivo. Los vegetarianos 
tienen un bajo nivel de creatina en sus 
cuerpos, debido a que este aminoácido 
está más presente en los alimentos de 
origen animal.
David 
Rogerson 
(2018)
Vegan diets: practical 
advice for athletes and 
exercisers
La suplementación de creatina y la beta-
alanina puede ser beneficiosa en atletas 
y deportistas veganos, ya que las dietas 
vegetarianas promueven una baja creatina 
muscular.
Tabla 2.Resultados de la revisión sistemática
19
MICROCIENCIA investigación, desarrollo e innovación - Vol. 11 - 2022
DISCUSIÓN
Un resumen de la posición actual de 
las dietas vegetarianas, las presentó el 
position paper de la Sociedad de Nutrición 
Humana de Italia en 2017. Los siguientes 
son sus principales enunciados:32,33
• Las dietas vegetarianas que incluyen 
una gran variedad de plantas son 
adecuadas en nutrientes para todos los 
grupos de edad de población italiana.
• Sin embargo, la vitamina B12 se puede 
encontrar en niveles bajos. por lo que 
se recomienda la suplementación o el 
consumo de alimentos fortificados con 
la vitamina.
• Los vegetarianos deberían consumir 
más proteínas que los omnívoros por 
la reducida digestibilidad de la proteína 
de origen vegetal.
• Los vegetarianos deben consumir 
buenas fuentes de calcio, hierro, zinc, y 
preparar los alimentos que favorezcan 
la biodisponibilidad del calcio, hierro y 
el zinc.
• Los vegetarianos deberían consumir 
suficientes cantidades de omega 3 y 
limitar las fuentes de omega 6.
Como se observa en las recomendaciones, 
los vegetarianos pueden cumplir con 
los requerimientos para las funciones 
corporales y mantener un adecuado 
estado de salud; sin embargo, nutrientes 
con su mayor y mejor fuente alimentaria 
en productos de origen animal, como las 
proteínas, vitamina B12, calcio, hierro, 
zinc y ácido linoleico (omega 3), deberán 
ser suplementados.
En esta revisión, a partir del total de 
estudios encontrados, es importante 
mencionar que, a pesar de realizar una 
indagación exhaustiva con diferentes 
ecuaciones de búsqueda, los artículos 
encontrados no relacionaban de forma 
eficiente el perfil de aminoácidos y 
tejido muscular en personas veganas y 
ovolactovegetarianas que fueran activas, 
con diferencias importantes en los 
métodos para determinar rendimiento y 
fuerza muscular.
Por otro lado, la literatura encontrada 
menciona que la síntesis de proteína 
se puede llevar a cabo óptimamente 
al implementar cualquiera de las dos 
dietas;22,32 pero en lo que se difiere es 
en la planificación y ejecución de cada 
una, ya que los ovolactovegetarianos 
incluyen fuentes de origen animal (huevo 
y productos lácteos), que son ricos en 
aminoácidos de cadena ramificada, 
principalmente de la leucina, puesto que 
es un desencadenante principal de la 
síntesis de proteína muscular y participa 
en la recuperación y adaptación del 
ejercicio, lo que facilita el proceso de 
aumento de masa muscular;23,25 por ende, 
se recomienda un consumo diario de 3 g. 
Para contribuir a este proceso, igualmente 
se debe cumplir con unos requerimientos 
diarios de proteína, de los cuales están 
20
MICROCIENCIA investigación, desarrollo e innovación - Vol. 11 - 2022
en rangos de 1,4-2,0 g/día aplicados en 
la mayoría de las personas que practican 
algún deporte.20,26,28
Por el contrario, en los veganos se debe 
prestar atención al cumplimiento del perfil 
de aminoácidos, ya que se deben realizar 
diversas mezclas de granos y cereales, 
puesto que las fuentes alimentarias son 
limitadas.27
En cuanto a micronutrientes, el hierro 
se encuentra mayormente de forma 
no hemo, el cual presenta una menor 
biodisponibilidad que el hierro hemo que 
está presente en fuentes de origen animal. 
Por su parte, la población femenina vegana 
presenta un mayor riesgo de anemia que los 
hombres veganos u ovolactovegetarianos 
y que las mujeres ovolactovegetarianas, 
debido a las pérdidas de sangre cada 
mes; también se ha evidenciado que una 
disminución de los porcentajes séricos de 
hierro aún sin presencia de anemia reduce 
la capacidad de resistencia, genera un 
aumento en el gasto de energía y afecta la 
adaptación en el ejercicio en estas mujeres 
y, por ende, un agotamiento en los tejidos 
musculares.19,28,34
Además se describe en población 
sedentaria y activa vegetariana, que estas 
dietas no tienen un buen aporte de vitamina 
B12, por lo cual se hace necesario la 
inclusión de cereales fortificados y en la 
mayor parte de los casos la suplementación 
de la vitamina, para evitar deficiencias y 
consecuencias a largo plazo.18,27,35
Debido a los posibles déficits mencionados, 
se hace fundamental el acompañamiento 
de un profesional enfocado en el área 
de nutrición y dietética que facilite la 
adaptación a la actividad física y deportiva 
de cada individuo y evite las posibles 
carencias de estos micronutrientes.28,30,36,37
Igualmente, es necesario continuar reali-
zando estudios de carácter cuantitativo y 
cualitativo para generar más información 
que permita llegar a conclusiones de lo 
que es más apropiado para los individu-
os activos que deseen implementar estas 
dietas.17,23
CONCLUSIONES
Finalmente, se puede concluir que, a 
pesar de realizar un análisis riguroso de 
diferentes artículos, se logró determinar 
que es un tema que en los últimos 
años ha cobrado mucha relevancia y 
que a pesar de esto no se encuentran 
suficientes que proporcionen información 
concluyente frente al cambio del perfil 
de aminoácidos y tejido muscular en 
personas veganas y ovolactovegetarianas 
activas, posiblemente por las 
diferentes metodologías usadas por los 
investigadores. 
No obstante, en la literatura encontrada 
se evidenció que los individuos veganos 
activos sí tienen la capacidad de lograr una 
síntesis proteica adecuada; sin embargo, 
en algunas disciplinas deportivas, 
especialmente de alto rendimiento, deben 
21
MICROCIENCIA investigación, desarrollo e innovación - Vol. 11 - 2022
suplementar y escoger muy bien el tipo de 
proteína que consumen y que les permita 
alcanzar los requerimientos individuales 
de degradación muscular a la que están 
expuestos por la actividad física que 
realizan.
Las proteínas de origen vegetal en la 
mayoría de los casos son limitadas en 
aminoácidos esenciales y aminoácidos 
ramificados, que favorecen la síntesis 
muscular, por lo cual, a diferencia de 
los sujetos que implementan la dieta 
ovolactovegetariana que consumen 
libremente huevo y lácteos, los veganos 
requieren una asesoría nutricional para 
el entrenamiento y la práctica deportiva 
regular e intensa.
Se encontró en la revisión que, en 
algunas prácticas deportivas, los veganos 
y ovolactovegetarianos tienen un 
menor rendimiento comparado con los 
omnívoros.
RECOMENDACIONES
Realizar posteriores investigaciones en 
personas veganas y ovolactovegetarianas 
activas que estén enfocadas no solo en 
el requerimiento proteico, sino también 
en la deficiencia de hierro, zinc, calcio 
y la vitamina B12, dado que tienen una 
baja biodisponibilidad en estas dietas 
especiales e influyen directamente en el 
rendimiento deportivo, especialmente en 
la aparición de procesos de agotamiento 
crónico en sujetos con anemia o anemia 
subclínica.
Es necesario que los investigadores 
estandaricen los métodos de determi-
nación de fuerza muscular, medición del 
metabolismo proteico y rendimiento de-
portivo de acuerdo con el tipo de práctica 
deportiva y la actividad física recreacional.
22
MICROCIENCIA investigación, desarrollo e innovación - Vol. 11 - 2022
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MICROCIENCIA investigación, desarrollo e innovación - Vol. 11 - 2022
Métodos de evaluación de la patogenicidad de hongos 
y oomycotas sobre Aedes spp. en laboratorio
Agudelo Maira Alejandra, Rodríguez Santiago María Camila1,
Álvarez Aldana Adalucy2, Cardona Bustos Nadya Lorena3
RESUMEN
Según la Organización Mundial de la Salud (OMS), más de un billón de personas 
adquieren una infección por un arbovirus al año y cerca de un millón sufren consecuencias 
fatales. Muchas de estas enfermedades son transmitidas por mosquitos del género Aedes, 
convirtiéndose en problema mundial de salud debido a su gran impacto socioeconómico 
y a sus altas tasas de morbimortalidad. Las estrategias de control se han reducido al uso 
de agentes químicos, barreras físicas y control cultural para disminuir la población de 
vectores; sin embargo, los agentes químicos han traído consigo un problema de resistencia 
a los principios activos. Por eso, el control biológico se ha convertido en un excelente 
candidato para el control de plagas y vectores de importancia en la salud pública y el 
sector agrícola. La búsqueda de nuevos agentes de control dentro de estos grupos requiere 
una serie de estudios en laboratorio que determinen su patogenicidad, virulencia y otros 
aspectos de interés. En esta revisión, se realizó una búsqueda bibliográfica sobre los 
métodos de evaluación de la patogenicidad en laboratorio de hongos y oomycotas con 
potencial entomopatógeno sobre Aedes spp.
Palabras clave: hongos, oomycotas, patogenicidad, Aedes spp.
1 Semillero Microorganismos de Importancia en Salud Humana y Animal “Obvio Microbio”. 
Facultad Ciencias de la Salud, Exactas y Naturales. Universidad Libre Seccional Pereira. mayraa-
agudelof@unilibre.edu.co, mariac-rodriguezs@unilibre.edu.co
2 Docente-investigador. Líder del Semillero Microorganismos de Importancia en Salud Humana y 
Animal “Obvio Microbio”. Grupo de Investigación MICROBIOTEC. Facultad de Ciencias de la 
Salud, Exactas y Naturales. Universidad Libre Seccional Pereira. adalucy.alvareza@unilibre.edu.co
3 Docente. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Antioquia. nadya.cardona@
udea.edu.co
mailto:mayraa-agudelof@unilibre.edu.co
mailto:mayraa-agudelof@unilibre.edu.co
mailto:mariac-rodriguezs@unilibre.edu.co
mailto:adalucy.alvareza@unilibre.edu.co
mailto:nadya.cardona@udea.edu.co
mailto:nadya.cardona@udea.edu.co
27
MICROCIENCIA investigación, desarrollo e innovación - Vol. 11 - 2022
INTRODUCCIÓN
Las especies del género Aedes, en especial 
Aedes aegypti y Aedes albopictus, 
representan una gran preocupación en 
el ámbito de la salud pública al ser los 
principales vectores de los virus del dengue, 
chikunguña, zika y otros arbovirus, como 
el de la fiebre amarilla (Flavivirus). Estos 
vectores suelen encontrarse en climas 
tropicales, subtropicales y templados 
extendiéndose por todo África, Oriente 
Medio, el Sudeste Asiático, Oceanía, 
las Américas y algunas islas del Índico 
y el Pacífico, por lo que tienen un gran 
impacto socioeconómico que afecta de 
manera desproporcionada a naciones en 
vías de desarrollo, de igual manera las 
tasas significativas de morbimortalidad 
representan grandes pérdidas humanas 
anualmente. Solo para dengue, la 
Organización Mundial de la Salud (OMS) 
reporta un total anual de 2,5 billones 
personas en riesgo de ser infectados, de 
las cuales aproximadamente 500.000 
desarrollarán cuadros clínicos severos.1,2
Puesto que se cuenta con un número 
limitado de vacunas, la prevención de la 
transmisión de estas enfermedades virales 
se reduce al control de las poblaciones 
de vectores. Las principales estrategias 
corresponden al control por agentes 
químicos como insecticidas y larvicidas, 
la eliminación de sitios de cría, el uso 
de barreras físicas como mallas para 
evitar la entrada de estos dípteros en 
las casas y la alteración genética de las 
poblaciones mediante la introducción de 
machos estériles o hembras con fertilidad 
reducida.1-3
Desafortunadamente, un gran problema 
de resistencia a las fórmulas químicas se 
ha hecho evidente en poblaciones con-
stantemente expuestas a fumigaciones 
como A. aegypti, para la que se ha re-
portado resistencia o reducciones signif-
icativas en la susceptibilidad a cuatro de 
los pesticidas más empleados: carbama-
tos, organoclorados, organofosforados y 
piretroides. Además, existe una preocu-
pación creciente por el impacto ambiental 
y ecológico de estos agentes, en especial 
a largo plazo.13 Por lo anterior, el uso de 
hongos y oomycotas entomopatógenos 
como bioinsecticidas se proyecta como 
una alternativa con gran potencial y un 
bajo impacto ambiental.4-10
Estos hongos y oomycotas son capaces 
de infectar a una gran diversidad de 
especies de insectos y pueden encontrarse 
de forma natural en suelos, restos de 
cultivos, en materia orgánica o sobre 
cadáveres de insectos. Su aplicación en 
el área del biocontrol se ha popularizado 
en las últimas décadas en Europa, Estados 
Unidos y, recientemente, en Latinoamérica 
y Asia, proyectándose como una 
herramienta global de biocontrol a la par 
de los productos químicos.11
Dentro del grupo de hongos entomo-
patógenos (HEP), encontramos géneros 
como Metarhizium, Beauveria, Isaria, 
Lecanicillium y Paecilomyces con un 
gran potencial para el biocontrol. 
Y dentro del grupo de los oomycotas, 
se resaltan los géneros Lagenidium, 
Leptolegnia y Pythium con un amplio 
28
MICROCIENCIA investigación, desarrollo e innovación - Vol. 11 - 2022
espectro de infección en una gran 
diversidad de artrópodos.12-16
Es de suma importancia evaluar la 
capacidad de infección y el grado de 
virulencia de cada aislamiento de interés 
para determinar su verdadero potencial 
como biocontrolador. Para esto, se realizan 
bioensayos o pruebas de patogenicidad 
en las que se miden parámetros, como el 
rango de hospederos, su desempeño en 
condiciones ambientales, qué condiciones 
pueden mejorar o impedir la formación 
de epizootias y las barreras de infección. 
Es sumamente importante para el 
desarrollo de los bioensayos conocer 
los requerimientos de supervivencia 
y mantenimiento tanto del organismo 
patógenocomo del hospedero.17-19
Son tres las pruebas generalmente 
utilizadas con este fin: a) la prueba de 
patogenicidad, que consiste en determinar 
si el microorganismo es capaz de causar 
enfermedad o no, con una sola dosis 
establecida; b) el intervalo de respuesta 
biológica, en la que se prueban de dos a 
cuatro dosis que permitan establecer una 
concentración mínima que mate a toda 
una población y otra que ocasione el 0 % 
de mortalidad; y c) la determinación de 
la concentración que logra ocasionar un 
50 % de mortalidad en una población del 
organismo blanco (DL50) y el tiempo en 
el que se alcanza ese 50 % (TL50).13,17,20,21
Tras determinarse el potencial de un 
organismo para infectar, enfermar o matar 
a un insecto diana en laboratorio, es de 
vital importancia evaluar su actividad 
en campo, puesto que las condiciones 
ambientales y ecológicas pueden afectar 
su desempeño. Los factores externos que 
pueden resultar en la disminución de la 
actividad entomopatógena o afectación 
del propágulo infectivo, como los rayos 
UV, la humedad, la cantidad de oxígeno, 
etc., deben ser tenidos en cuenta a la hora 
de formular un producto biológico, ya que 
esto es lo que permitirá su aplicación y 
uso.18,22-24
Teniendo en cuenta lo anterior, esta 
revisión tiene como objetivo realizar una 
búsqueda bibliográfica sobre los métodos 
de evaluación de la patogenicidad en 
laboratorio de hongos y oomycotas con 
potencial entomopatógeno para Aedes spp.
METODOLOGÍA
Se realizó una búsqueda sistemática 
de la literatura sobre los métodos de 
evaluación de la patogenicidad y la 
producción de biomasa en laboratorio 
de hongos y oomycotas reportados 
como entomopatógenos para Aedes spp. 
haciendo uso de Google Académico, 
repositorios universitarios y ScienceDirect 
y PubMed. Para la búsqueda bibliográfica 
sobre evaluación de la patogenicidad se 
utilizaron los términos “entomopathogenic 
fungi pathogenicity” o “entomopathogenic 
oomycetes pathogenicity” usando el 
conector booleano AND para integrar 
en la búsqueda “Aedes”. Se restringió la 
bibliografía a artículos de investigación, 
revisiones y libros publicados en los 
últimos 20 años, y se seleccionaron 
aquellos en los que se describieran ensayos 
de patogenicidad en el laboratorio.
29
MICROCIENCIA investigación, desarrollo e innovación - Vol. 11 - 2022
RESULTADOS
En la búsqueda sobre evaluación de 
la patogenicidad se encontraron 4.552 
documentos para hongos y 339 para 
oomycotas. En la Tabla 1 se relacionan 
algunos de los artículos encontrados de 
mayor relevancia:
Tabla 1. Principales resultados encontrados sobre bioensayos para hongos y oomycotas 
entomopatógenos
Título del recurso 
(artículo, tesis, libro) Autores Revista/libro Año Cita
Evaluación de hongos entomopatógenos 
sobre estadios larvarios de Aedes aegypti 
Linnaeus, 1762 (Diptera: Culicidae).
Gandarilla 
Pacheco et al.
Entomología 
Mexicana 2020 25
Bioassays of entomogenous fungi Butt y Goettel
Bioassays of 
Entomopathogenic 
Microbes and 
Nematodes
2000 17
Leptolegnia chapmanii como alternativa 
biológica para el control de Aedes 
aegypti
Rueda et al. Biomédica 2019 5
A new methodology to evaluate 
entomopathogenic fungi and formulated 
insecticides to control adults of Aedes 
aegypti (Diptera: Culicidae)
Tejeda Reyes 
et al.
Florida 
Entomologist 2018 26
DISCUSIÓN
ESTRATEGIAS DE CONTROL 
BIOLÓGICO DE Aedes spp.
Tras su introducción en la región de las 
Américas, llegando como polizontes 
en barcos provenientes de África que 
llevaban esclavos y la posterior reinvasión 
en la década de 1960 después de haber 
sido erradicados en las décadas anteriores, 
los mosquitos de diferentes especies 
del género Aedes como Ae. aegypti, 
Ae. albopictus, Ae. poliniensis, Ae. 
mediovitattus y Ae. nivalisse, entre otros, 
se han convertido en uno de los vectores 
de mayor relevancia médica.30
Estos dípteros son hospederos por ex-
celencia de arbovirus pertenecientes a 
las familias Flaviviridae, Togaviridae y 
Bunyaviridae, como el virus del dengue 
(DENV), el virus chikungunya (CHIKV), 
el virus del zika (ZIKV), el de la fiebre 
amarilla (YFV), todos agentes etiológicos 
de enfermedades con una alta incidencia 
en regiones tropicales y subtropicales 
afectando históricamente de manera sig-
nificativa a comunidades vulnerables en 
países del Pacífico Sur, el Sudeste Asiáti-
30
MICROCIENCIA investigación, desarrollo e innovación - Vol. 11 - 2022
co, África y Latinoamérica, y que aho-
ra, como resultado de los fenómenos de 
globalización, urbanización, mejoras en 
los sistemas de transporte y resistencia a 
insecticidas, representan una problema 
global, cuyo control implica no solo la 
vigilancia y prevención de las enferme-
dades, sino también de sus vectores.31,32
Dados los limitados avances en el 
desarrollo de vacunas y tratamientos para 
estas enfermedades, las estrategias de 
control se han enfocado en la reducción 
de la población de mosquitos vectores 
mediante la aplicación de insecticidas de 
síntesis química, como organofosforados, 
organoclorados, carbamatos y piretroides, 
uso de repelentes en las casas o empleo 
de análogos de hormonas juveniles 
reguladoras del crecimiento, como 
el metopreno y el piriproxifeno con 
propiedades biocidas sobre los instares 
larvales de estos artrópodos. 10,33 Este 
control químico suele ir acompañado 
de un control cultural en el que se 
implementa el uso de barreras físicas 
(p. ej., mosquiteras y toldillos), y se 
identifican y eliminan potenciales sitios de 
cría, como llantas, tanques y recipientes 
plásticos, lugares preferidos por Ae. 
aegypti como un organismo altamente 
antropofílico y urbano en comparación 
con los hábitats más naturales preferidos 
por Ae. albopictus, como agujeros de los 
árboles, charcos yemas axilares de plantas 
y similares.34,35
La presión selectiva ejercida por el 
uso prolongado e indiscriminado de 
insecticidas en poblaciones de vectores, 
en especial de aquellas con alta ocurrencia 
en zonas urbanas como Ae. aegypti, han 
derivado en el desarrollo de resistencia 
a estos químicos, a lo que se suma la 
preocupación creciente por la afectación a 
organismos no blanco, al ambiente y a la 
salud humana (3,31).
Por esta razón, en las últimas décadas, 
las estrategias de control biológico se 
han diversificado y enfocado no solo 
en el control de otros artrópodos que 
son plagas agrícolas sino también en 
vectores de enfermedades como Aedes 
spp. empleando organismos patógenos 
y depredadores naturales, alterando su 
comportamiento o liberando mosquitos 
estériles o no susceptibles a infección con 
estos arbovirus y, por tanto, sin potencial 
para ser vectores.11 En la Tabla 2, se 
resumen las principales estrategias de 
biocontrol empleadas en los últimos años 
para el control de mosquitos pertenecientes 
a este género en especial de Ae. aegypti 
y Ae. albopictus como los vectores de 
mayor distribución e importancia.
31
MICROCIENCIA investigación, desarrollo e innovación - Vol. 11 - 2022
Estrategia de 
control Agente de control
Organismo 
blanco
Mecanismo
Biocontrol 
usando 
mosquitos
Toxorhynchites sp. 
Ae. aegypti
(estados 
larvales I-IV)
Las larvas de Toxorhynchites splendens 
se alimentan de los instares larvales de 
Aedes spp. 
Biocontrol 
usando peces 
Gambusia spp., 
Poecilia spp.
Ae. aegypti,
Ae. albopictus, 
Ae. vigilax
(estados 
larvales I-IV)
Introducción de especies de peces 
larvívoros como G. affinis, P. reticulata 
y P. signifier, etc. depredadores de las 
larvas de Aedes spp.
Biocontrol 
usando 
renacuajos 
Renacuajos 
de los géneros 
Bufo, Euphlyctis, 
Hoplobatrachus, 
Polypedates, 
Ramanella
Ae. aegypti,
Ae. albopictus
(huevos 
y estados 
larvales I-II)
Los renacuajos depredan activamente 
los huevos y larvas de mosquitos, sobre 
todo, del género Aedes
Biocontrol 
usando 
copépodos
Mesocyclops spp. 
Macrocyclops spp., 
Cyclops spp.
Ae. aegypti,
Ae. albopictus
(estados 
larvales I-II)
Algunos copépodos como M. 
thermocyclopoides, C. vernalis, M.aspericornis, M. edax, M. guangxiensis 
y M. longisetus se alimentan de los 
instares larvales I y II de Aedes spp.
Biocontrol 
usando 
plantas
Myracrodruon 
urundueva, Aegle 
marmelos, Limonia 
acidissima, 
Sphaerenthus indicus, 
Clusia flumiensis, 
Syzygium lanceolatum, 
E. coronaria, 
Origanum scabrum
Glycosmis pentaphylla
Ae. aegypti
(huevos, 
larvas, pupas y 
adultos)
Aplicación de extractos y metabolitos 
vegetales con actividad ovocida, 
larvicida, pupicida o adulticida sobre 
Aedes sp. 
Biocontrol 
usando bac-
terias
 Wolbachia Ae. aegypti
La infección con Wolbachia sp. reduce 
la expectativa de vida de las hembras 
y ocasiona incompatibilidad cito-
plasmática entre machos infectados y 
hembras sanas impidiendo la reproduc-
ción de la población de vectores. 
Bacillus thuringiensis 
var. israelensis Aedes spp. 
Las toxina cry de B. thuringiensis es 
capaz de causar la muerte de mosqui-
tos del género Aedes por inanición o 
parálisis total del insecto. 
Biocontrol 
usando hon-
gos y oomy-
cotas
Metarhizium anisopliae
Beauveria bassiana
Aspergillus nomius
Leptolegnia chapmanii
 Aedes spp.
(estados 
acuáticos y 
adultos)
Invasión sistemática del hospedero por 
ingestión o contacto con esporas.
Producción de toxinas fúngicas 
Tabla 2. Principales estrategias de biocontrol para Aedes spp.10,36
32
MICROCIENCIA investigación, desarrollo e innovación - Vol. 11 - 2022
Hongos y oomycotas entomopatógenos 
en el control de Aedes spp.
Los hongos se han convertido en los 
microorganismos más estudiados y 
empleados en el biocontrol de artrópodos 
de importancia agrícola y, actualmente, de 
mosquitos vectores de enfermedades como 
Aedes spp. Estos hongos entomopatógenos 
pueden infectar y matar una gran variedad 
de hospedadores, regulando la población 
del insecto de interés casi siempre sin 
mayores afectaciones a organismos no 
blanco y al ambiente.4,36
El mecanismo de estos hongos empieza 
con la producción de conidios infectivos 
que ingresan a través de la cavidad bucal, 
espiráculos y otras aberturas externas 
del insecto, o por adhesión a la cutícula. 
Una vez las esporas se han adherido al 
hospedero, los hongos producen una serie 
de enzimas lipasas, proteasas y quitinasas 
que le permiten destruir la epidermis del 
insecto y, a su vez, usarlo como sustrato 
para la formación de un tubo germinal y 
un apresorio que les permite penetrar la 
cutícula hasta llegar al hemocele.10,37 Ya 
penetrado el hemocele, el hongo tendrá 
que evadir el sistema inmune del insecto; si 
es exitoso, se replicará formando micelio 
y produciendo una septicemia, que será 
manifestada por el insecto infectado con 
síntomas, como convulsiones, alteraciones 
en coordinación y comportamiento, 
parálisis y, finalmente, la muerte como 
consecuencia del daño físico producido 
por el crecimiento del hongo en su 
interior, la producción de toxinas fúngicas 
y la falta de nutrientes.38
La complejidad y variedad del mecanis-
mo de patogenicidad de estos microor-
ganismos hace que el desarrollo de resis-
tencia sea un proceso mucho más lento y 
complicado para los mosquitos en com-
paración con la resistencia a insecticidas 
químicos. También implica un menor im-
pacto en ecosistema que otros métodos en 
los que se usan bacterias como Wolbachia 
o depredadores no nativos y poco específ-
icos como copépodos y peces.36,39
Entre todos los organismos estudiados 
como agentes de biocontrol de mosquitos 
y otros artrópodos, despiertan particular 
interés hongos de los órdenes Blastocla-
diales, representado por Coelomomyces; 
Entomophthorales con géneros como Co-
nidiobolus, Entomophthora, Entomopha-
ga, Erynia, reconocidos por su especifici-
dad, e Hypocreales, en el que se destacan 
géneros como Metarhizium, Beauveria, 
Paecilomyces, Purpureocillium, Cordy-
ceps, Nomuraea, Trichoderma, Fusari-
um, Verticillium. Entre ellos los órdenes 
Entomophthorales e Hypocreales son los 
más estudiados y algunas especies ya son 
ampliamente usadas en control biológico 
al ser menos selectivos y relativamente 
fáciles de aislar, masificar y formular.4,39
En un estudio realizado por Nunes 
Leles et al.,40 se evaluó la patogenicidad 
de 19 aislamientos pertenecientes a 
los géneros Beauveria, Gliocladium, 
Isaria, Lecanicillium, Metarhizium, 
Paecilomyces y Pochonia en mosquitos 
adultos de Ae. aegypti de 1 a 3 días 
de vida; todos los hongos estudiados 
fueron reportados como patógenos para 
33
MICROCIENCIA investigación, desarrollo e innovación - Vol. 11 - 2022
este artrópodo destacando los géneros 
Metarhizium, Isaria, Paecilomyces y 
Lecanicillium por su letalidad. Gandarilla-
Pacheco et al.25 también evaluaron algunos 
aislados nativos de Beauveria bassiana 
(HEB1), Isaria fumosorosea (clave Ɣ01) 
y Metarhizium anisopliae (HIB-11 y 
HIB-12), esta vez en instares larvales 
del mosquito, reportando, al igual que 
Nunes Leles et al.,40 que todas las cepas 
evaluadas tenían la capacidad de infectar 
las larvas con altas tasas de mortalidad 
(88-100 %) en el caso de las cepas nativas 
de M. anisopliae.
Son muchos los estudios encontrados en 
la literatura que demuestran el potencial 
de los hongos entomopatógenos como 
agentes de control de Aedes spp.,10,41 43 dis-
tinguiéndose las especies M. anisopliae y 
B. bassiana empleados para la formula-
ción de varios insecticidas biológicos ac-
tualmente en el mercado.22
Los oomycotas no se encuentran 
clasificados dentro del reino Fungi, sino 
que hacen parte del reino Chromista junto 
con las algas pardas y diatomeas, aunque 
por un largo tiempo fueron considerados 
hongos inferiores dadas sus tendencias 
de crecimiento filamentoso y hábitos 
de nutrición y reproducción por esporas 
muy similares a los hongos verdaderos; 
los avances en filogenética permitieron 
reclasificarlos como protistas bajo el filo 
Heterokonta. Estos organismos también 
han sido estudiados como potenciales 
agentes de biocontrol de los estados 
acuáticos Aedes spp.4,44
La mayor parte de las especies de interés 
pertenecen a los géneros Leptolegnia, 
Phytium, Lagenidium y Crypticola. 
Una de las especies más representativas 
es Leptolegnia chapmanii; desde su 
descubrimiento hace casi cinco décadas 
se ha estudiado su potencial en el control 
de mosquitos obteniendo resultados 
importantes. Según la revisión realizada 
por Gutiérrez et al.,45 este oomycota alcanza 
una tasa de infección en poblaciones de 
larvas de mosquitos aedinos de hasta 
el 100 %, afectando principalmente los 
instares larvales más jóvenes (I y II); 
asimismo, algunos aislamientos pueden 
causar una mortalidad en larvas del 100 % 
tras escasas 24 h de exposición, según el 
estudio realizado por López Lastra et al.46
De manera similar a L. chapmanii, 
Lagenidium giganteum también ha sido 
reportado, siendo, incluso, desarrollados 
varios productos comerciales. En un 
estudio realizado por Merriam y Axtell47 
sobre larvas de Ae. taeniorhynchus, se 
reportó una tasa de infección del 96,5 % 
con este oomycota y un 100 % de 
mortalidad en larvas de Aedes spp. Como 
demostró McCray et al.,48 ambos acotaron 
que este oomycota no era efectivo en 
aguas salobres o ricas en materia orgánica, 
lo que limitaba su uso en campo; a 
esto se suman los estudios recientes 
que identifican algunas cepas de esta 
especie potencialmente patógenas para 
algunos vertebrados, como perros, gatos 
e, incluso, humanos, lo que la convierte 
en una preocupación en ecosistema y de 
34
MICROCIENCIA investigación, desarrollo e innovación - Vol. 11 - 2022
salud pública. Otros oomycotas de interés 
son Pythium carolinianum y Crypticola 
clavulifera.4 Autores como Misra et 
al.49 y Carolino et al.50 han estudiado la 
colonización del hongo M. anisopliae en 
mosquitos de Aedes en estados de larva, 
pupa o adultos.
Antes de que cualquiera de estos 
organismos pueda ser usado en campo 
como un producto comercial, son muchos 
los factores que deben considerarse, 
empezando por determinar que no 
represente un riesgo para el balance del 
ecosistema donde seráliberado o en la 
salud pública. De igual forma, se debe 
evaluar su patogenicidad y virulencia 
(tanto en laboratorio como en campo 
o semicampo), su susceptibilidad a 
condiciones ambientales, especificidad y 
potencial para ser producido a gran escala, 
entre otros.17 En los apartados siguientes, 
se abordarán varios aspectos sobre 
los bioensayos, componentes clave de 
cualquier estudio que busque determinar 
el potencial de biocontrol de estos hongos 
y oomycotas, o que convertirlo en un 
producto comercial viable.
Evaluación de la actividad 
entomopatógena
Los bioensayos son un paso fundamental 
en el desarrollo de un micoinsecticida o 
en la simple determinación del potencial 
del hongo u oomycota como un agente 
de control para un insecto en particular, 
permitiendo precisar parámetros clave 
del hongo u oomycota, además de la 
patogenicidad (capacidad para enfermar 
a un hospedero susceptible) y virulencia 
(grado en que produce enfermedad al 
hospedero), como el rango de hospederos 
(los organismos susceptibles de ser 
infectados), su desempeño en campo, la 
tasa de producción de conidia o del estado 
infectivo, las condiciones que afectan 
o mejoran la generación de epizootias y 
posibles barreras para el desarrollo de la 
infección en el insecto, como infección 
con otros microorganismos, estímulos 
ambientales y algunos hábitos de 
comportamiento o alimentación, etc.
Un correcto diseño y desarrollo de estos 
bioensayos es vital para la obtención 
de resultados certeros y confiables que 
soporten el desempeño del hongo como 
entomopatógeno tanto en condiciones de 
laboratorio como en campo.17,52
Dados los diversos parámetros que pueden 
determinarse, no existe un procedimiento 
único y estándar, sino muchos de ellos 
ajustados según las relaciones hospedero-
patógeno y el objetivo de la investigación. 
Hajek et al.53 plantean una serie de puntos 
clave que actúan como la columna 
vertebral de gran parte de los ensayos 
realizados en hongos y oomycotas, y 
de los que se derivan las metodologías 
específicas:
• Recolección de insectos enfermos, 
hospederos naturales del hongo u 
oomycota, o muestras ambientales de las 
que se pueda aislar el microorganismo.
• Obtención de un inóculo in vivo o in 
vitro.
35
MICROCIENCIA investigación, desarrollo e innovación - Vol. 11 - 2022
• Exposición de insectos a diferentes dosis 
o concentraciones de estados infectivos 
del hongo o de la formulación.
• Incubación de los insectos, favoreciendo 
el desarrollo de la infección o simulando 
ambientes específicos.
• Monitoreo de los insectos evaluados 
y registro de parámetros propios del 
efecto del hongo de acuerdo con 
el objetivo del bioensayo, como el 
tiempo en el que mueren, la cantidad 
de infectados y muertos en un tiempo 
determinado, susceptibilidad a 
estímulos ambientales, cambios en el 
comportamiento de los sujetos, etc.
• Analizar y verificar la información 
y los resultados obtenidos mediante 
herramientas matemáticas, estadísticas 
y de bioinformática según el objetivo 
propuesto.
Es de suma importancia que los 
investigadores conozcan en profundidad 
tanto el patógeno como el hospedero, 
sus requerimientos de desarrollo y 
supervivencia, y las relaciones entre 
ambos, para evitar mortalidad por factores 
ajenos a la infección tanto en los grupos 
de estudio como en los controles, y una 
subsecuente evaluación poco precisa de 
la patogenicidad, virulencia o cualquiera 
que sea el parámetro investigado.17,54
El diseño experimental debe contemplar 
todos los factores que puedan 
potencialmente incidir en los resultados 
y establecer los procesos que se seguirán, 
empezando con aquellas fases que no 
son propias del desarrollo del bioensayo, 
sino de preparación, como el aislamiento 
y almacenamiento del microorganismo, 
las condiciones de cría, la etapa de 
desarrollo y el estado fisiológico de los 
mosquitos seleccionados como sujetos 
de estudio, la viabilidad y estabilidad 
del propágulo infectivo (conidia, 
blastosporas, microesclerotia, etc.), el 
método de inoculación y las condiciones 
de incubación de los sujetos, y las 
metodologías para la evaluación de la 
infectividad y mortalidad, así como el 
análisis de estos datos.17,27
Aislamiento de hongos 
entomopatógenos
Una de las prácticas más comunes para 
el aislamiento de hongos y oomycotas 
entomopatógenos es la recolección 
de especímenes que manifiesten 
síntomas de infección, como cambios 
en la forma o textura (licuefacción, 
momificación, prolapso rectal), color, 
olor o comportamiento (convulsiones, 
inapetencia, ausencia de coordinación); 
que se sospeche o que hayan muerto como 
resultado de una micosis, cuyos cadáveres 
normalmente se encuentran cubiertos 
por el hongo; o insectos vivos reportados 
como hospederos naturales o potenciales 
de estos organismos.55 Es frecuente que 
los insectos que se busquen recolectar 
de ambientes terrestres y acuáticos para 
aislar estos agentes sean los mismos 
artrópodos que se pretenda controlar a 
partir de la premisa de que el hongo es un 
patógeno natural de este organismo y, por 
36
MICROCIENCIA investigación, desarrollo e innovación - Vol. 11 - 2022
tanto, su potencial como biocontrolador es 
mayor. Por eso, cuando se trata de control 
de mosquitos, se suelen aislar cepas 
directamente de estados acuáticos, dada 
su abundancia y facilidad para colectarlos, 
y en menor medida, de mosquitos adultos 
mediante el uso de trampas.56
En el caso de cadáveres de insectos en 
los que se puede observar esporulación, 
es posible aislar al patógeno directamente 
de la superficie mediante un suave 
raspado del micelio u homogeneizando 
el cadáver en agua destilada o algún 
buffer para posteriormente sembrar en 
un medio nutritivo suplementando con 
alguna sustancia antibiótica de amplio 
espectro y, en ocasiones, un fungicida, 
para evitar el crecimiento de hongos y 
bacterias saprótrofos. Si los especímenes 
colectados aún no presentan crecimiento 
vegetativo o se trata de insectos vivos, 
es común el uso de cámaras húmedas 
para fomentar su desarrollo y posterior 
aislamiento.17,56 En el aislamiento de 
oomycotas, es frecuente el uso de trampas 
empleando instares larvales o la pupa de 
los mosquitos y otros insectos como cebo 
considerando la naturaleza acuática de 
estos organismos.5,57
Independiente del organismo a aislar 
y el método empleado, se recomienda 
mantener condiciones de asepsia estrictas 
y conservar tan bien como sea posible 
las muestras recolectadas en el caso de 
no ser procesadas inmediatamente. Es 
probable que se deban realizar subcultivos 
a partir de los aislamientos primarios para 
obtener cultivos axénicos que permitan 
la identificación morfológica o del 
entomopatógeno previo al desarrollo de 
los bioensayo.17,56
Propágulos infectivos y preparación del 
inóculo
La identificación del hongo u oomycota 
entomopatógeno es seguida de la 
producción de propágulos infectivos 
estables que serán usados en el desarrollo 
de los bioensayos. La cantidad de 
inóculo necesaria para llevarlos a cabo 
es fácilmente obtenida en laboratorio 
en medios artificiales o naturales 
(huevo, arroz, semillas, etc.) mediante 
fermentación líquida, sólida o bifásica 
o, en algunos casos, por simple siembra 
en superficie en medio sólido; y si 
esto no es posible, puede cultivarse in 
vivo. El método de siembra dependerá 
del tipo de propágulo que se busque 
producir (conidia, micelio, blastosporas, 
protoplastos, zoosporas, etc.).17,56
Con algunas excepciones, el estado 
infectivo por excelencia de los hongos 
pertenecientes al orden Hypocreales son 
los conidios aéreos. En la naturaleza, 
estas esporas se producen en el exterior 
de cadáveres de insectos que han muerto 
como consecuencia de una micosis, en 
contacto permanente con la atmósfera. 
En el laboratorio, estos propágulos son 
producidos principalmente mediante 
fermentación en sustratos sólidos, como 
arroz, trigo, medios microbiológicos 
comerciales o sustratos inertes. En 
condiciones de fermentación

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