Biologia de los microorganismos (667)

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del ciclo del ácido cítrico, una ruta llamada ciclo del ácido
cítrico inverso (Figura 13.19a). Esta ruta requiere la actividad 
de dos enzimas unidas a ferredoxina que catalizan la fijación 
reductora de CO
2
; la ferredoxina se produce en las reacciones 
luminosas de las bacterias verdes del azufre (Figura 13.13).
La ferredoxina es un donador de electrones con un poten-
cial de reducción muy electronegativo, de unos −0,4 V. Las dos 
reacciones con ferredoxina catalizan (1) la carboxilación de 
succinil-CoA a �-cetoglutarato, y (2) la carboxilación de ace-
til-CoA a piruvato (Figura 13.19a). La mayoría de las reaccio-
nes restantes del ciclo del ácido cítrico inverso son catalizadas 
por enzimas que trabajan en sentido inverso al ciclo oxidativo 
normal. Una excepción es la citrato-liasa, una enzima depen-
diente de ATP que corta el citrato en acetil-CoA y oxalacetato 
(Figura 13.19a). En el sentido oxidativo del ciclo, el citrato es 
producido por la enzima citrato-sintasa ( Figura 3.22).
El ciclo del ácido cítrico inverso opera también en algunos 
autótrofos no fotótrofos. Por ejemplo, los hipertermófilos Ther-
moproteus y Sulfolobus (Archaea; Sección 16.10) y Aquifex 
organismos, en cambio, cuentan con dos nuevas rutas autótro-
fas, una en cada grupo. Las bacterias verdes del azufre como 
Chlorobium (Figura 13.1) fijan CO
2
 mediante los pasos inversos 
J
e
s
s
u
p
 M
. 
S
h
iv
e
ly
Figura 13.18 Enzimas cristalinas del ciclo de Calvin: carboxisomas.
Micrografía electrónica de carboxisomas purificados del quimiolitótrofo 
oxidador de azufre Halothiobacillus neapolitanus. Las estructuras tienen un 
diámetro de unos 100 nm. Los carboxisomas están presentes en una gran 
variedad de procariotas autótrofos aerobios estrictos.
Ciclo del ácido cítrico inverso(a)
Ruta del hidroxipropionato(b)
Conversión
a material 
celular
Conversión
a material 
celular 
Etapas invertidas 
de la glicólisis
C2H2O3 + H2O
Reacción neta:
2 CO2 + 4 H + 3 ATP
Reacción neta: 
3 CO2 + 12 H + 5 ATP C3H6O3PO3
2– + 3 H2O
Oxalacetato (C4)
(Acetil-CoA)
Citrato (C6)
Isocitrato
Ferredoxinared
Malato
Fumarato
Succinato
Succinil-CoA
Succinil-CoA
α-cetoglutarato
Glioxilato (C2)
CHO
COOH
Malil-CoA (C4) 
CH3
O
SCoAC C
SCoAC
SCoA (C2)C
H
HOOC
(Metilmalonil-CoA)
HOOC CH2
O CH3
O
2 NADPH
NADPH
NADH
FADH
NADPH
2 H
ATP
ATP
ATP
ATP
ADP
Fosfoenolpiruvato
Piruvato (C3)
Ferredoxinared
Acetil-CoA (C2)
Gliceraldehído 3-fosfato
NADH
ATP
ATP
AMP
ATP
CO2
CO2
CO2
CO2
CO2
SCoACHO CH2
O
(Hidroxipropionil-CoA)
H2C
SCoAC
O
(Propionil-CoA)
CH2H3C
Citrato-liasa
Figura 13.19 Rutas autótrofas exclusivas de las bacterias verdes fotótrofas. (a) El ciclo del ácido cítrico inverso es el mecanismo de fijación de CO
2
de las bacterias verdes del azufre. Ferredoxina
red
 indica las reacciones de carboxilación que necesitan ferredoxina reducida (2 H cada una). Empezando desde 
el oxalacetato, en cada vuelta del ciclo se incorporan tres moléculas de CO
2
 y se produce piruvato. (b) La ruta del hidroxipropionato es la ruta autotrófica de la 
bacteria verde no del azufre Chloroflexus. El acetil-CoA se carboxila dos veces para producir metilmalonil-CoA. Este producto intermedio es reorganizado para dar 
una nueva molécula de acetil-CoA aceptora y una molécula de glioxilato, que se convierte en material celular.
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