Biologia de los microorganismos (673)

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D I V E R S I D A D M E T A B Ó L I C A D E L O S M I C R O O R G A N I S M O S 419
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facultativos. Esto, obviamente, tiene un valor ecológico. En la 
naturaleza, los niveles de hidrógeno en ambientes óxicos son 
transitorios y bajos en el mejor de los casos, por dos motivos 
como mínimo: (1) la mayor parte del hidrógeno de producción 
biológica procede de fermentaciones, que son procesos anóxi-
cos, y (2) el hidrógeno puede ser utilizado por varios procariotas 
anaerobios diferentes, de manera que se consume totalmente 
antes de alcanzar las regiones óxicas de un hábitat. Así pues, 
las bacterias aerobias del hidrógeno deben tener un metabo-
lismo alternativo a la oxidación de H
2
, y en la naturaleza pro-
bablemente alternan los estilos de vida quimioorganótrofo y 
quimiolitótrofo según se lo permitan los nutrientes presentes 
en su hábitat. Además, muchas bacterias aerobias del hidrógeno 
crecen mejor microaerobiamente y probablemente sean más 
competitivas como bacterias del hidrógeno en interfases óxi-
cas-anóxicas en las que pueden tener un mayor y más continuo 
aporte de hidrógeno que en los hábitats completamente óxicos.
MINIRREVISIÓN
 ¿Qué enzima necesitan las bacterias del hidrógeno para crecer 
como quimiolitótrofas del hidrógeno?
 ¿Por qué no es necesario el flujo inverso de electrones en las 
bacterias del hidrógeno que tienen dos hidrogenasas?
13.8 Oxidación de compuestos 
reducidos del azufre
Muchos compuestos reducidos de azufre pueden ser donadores 
de electrones para las bacterias incoloras del azufre, llamadas 
incoloras para distinguirlas de las bacterias del azufre pigmenta-
das verdes y rojas, de las que ya hemos hablado en este capítulo 
(Figura  13.1 y Sección 13.3). Históricamente, el propio con-
cepto de quimiolitotrofia surgió a finales del siglo xix a partir 
de los estudios del microbiólogo ruso Sergei Winogradsky con 
las bacterias del azufre ( Sección 1.9). Este fue un concepto 
nuevo muy importante en microbiología en aquel momento y, a 
medida que nuestra comprensión de la diversidad procariótica 
ha mejorado, se ha hecho cada vez más patente que la quimio-
litotrofia es un estilo de vida metabólico muy importante para 
muchas bacterias y arqueas.
Energética de la oxidación del azufre
Los compuestos de azufre más utilizados como donadores de 
electrones son el sulfuro de hidrógeno (H
2
S), el azufre elemental 
(S0) y el tiosulfato (S
2
O
3
2−); el sulfito (SO
3
2−) también se puede 
oxidar (Tabla 13.1 y Tabla 13.2). En la mayoría de los casos, el pro-
ducto final de la oxidación es el sulfato (SO
4
2−). La oxidación 
del sulfuro se produce por etapas; el primer producto de oxida-
ción es el azufre elemental (S0). Algunas bacterias que oxidan el 
sulfuro, como Beggiatoa, depositan este azufre elemental en el 
interior de la célula (Figura 13.21a), donde permanece como posi-
ble reserva de energía (electrones). Cuando se agota el sumi-
nistro de sulfuro, se puede obtener más energía a partir de la 
oxidación del azufre a sulfato. Cuando el S0 está presente exter-
namente, el organismo debe unirse a la partícula de azufre por 
que el azufre elemental es bastante insoluble (Figura 13.21b). Al 
adherirse a la partícula, el organismo puede tomar átomos de 
es muy exergónica y se puede acoplar a la síntesis de ATP. En 
esta reacción, catalizada por la enzima hidrogenasa, los elec-
trones del hidrógeno son transferidos inicialmente a una qui-
nona aceptora. Desde allí, los electrones viajan a través de una 
serie de citocromos para generar una fuerza protonmotriz y, 
finalmente, reducen el oxígeno a agua (Figura 13.20).
Algunas bacterias del hidrógeno sintetizan dos hidrogenasas 
distintas, una citoplasmática y la otra integrada en la membrana. 
Esta última participa en la obtención de energía, mientras que 
la hidrogenasa soluble tiene una función diferente. En lugar de 
unirse al hidrógeno para usarlo como donador de electrones en 
el metabolismo energético, la hidrogenasa citoplasmática se une 
al hidrógeno para catalizar la reducción de NAD+ a NADH (el 
potencial de reducción del hidrógeno es lo bastante electrone-
gativo, de manera que las reacciones del flujo inverso de elec-
trones sean innecesarias). El organismo Ralstonia eutropha se 
ha utilizado como modelo para estudiar la oxidación aerobia del 
hidrógeno por parte de especies que sintetizan dos hidrogena-
sas, y en la Sección 14.16 estudiaremos algunas de las propieda-
des de este organismo. Las especies con una sola hidrogenasa 
sintetizan solamente la enzima integrada en la membrana, que 
actúa tanto en la obtención de energía como en la autotrofia de 
la célula.
Autotrofia en las bacterias del hidrógeno
Aunque la mayoría de las bacterias del hidrógeno pueden crecer 
también como quimioorganótrofas, cuando crecen de manera 
quimiolitótrofa fijan CO
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 mediante el ciclo de Calvin (Sección 
13.5). Sin embargo, cuando disponen de compuestos orgáni-
cos fáciles de usar como la glucosa, las bacterias del hidrógeno 
reprimen la síntesis de las enzimas del ciclo de Calvin y de las 
hidrogenasas. Por tanto, estas bacterias son quimiolitótrofos 
Figura 13.20 Bioenergética y actividad de las dos hidrogenasas
de las bacterias aerobias del hidrógeno. En Ralstonia eutropha hay dos 
hidrogenasas: la hidrogenasa unida a la membrana participa en la energética, 
mientras que la hidrogenasa citoplasmática produce NADH para el ciclo 
de Calvin. Algunas bacterias del hidrógeno tienen solo la hidrogenasa de 
membrana, y en estos organismos el poder reductor se sintetiza mediante el 
flujo inverso de electrones de Q hacia NAD+, formando NADH. Cit, citocromo; 
Q, quinona.
Material celular
H2 H+
H+ H+2 H+
H+
2e–
2
H+2
H+2
H+4
e–
NAD+
Exterior
Interior
ADPCO2 + ATP
H2O
Q cit bc1 cit c cit aa3
Hidrogenasa
citoplasmática
Hidrogenasa
integrada en la
membrana
H+
ATP
NADH
+
+
O2 –
1
2
2e–
El transporte
de electrones 
genera fuerza 
protonmotriz
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