Biologia de los microorganismos (677)

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D I V E R S I D A D M E T A B Ó L I C A D E L O S M I C R O O R G A N I S M O S 421
U
N
ID
A
D
 3
13.9 Oxidación del hierro (Fe2+)
La oxidación aerobia de hierro ferroso (Fe2+) a hierro férrico 
(Fe3+) sustenta el crecimiento de las «bacterias del hierro» qui-
miolitótrofas ( Sección 14.15). A pH ácido, de esta reacción 
solo se obtiene una pequeña cantidad de energía (Tabla 13.1), 
por lo que las bacterias del hierro tienen que acoplar la oxida-
ción de grandes cantidades para producir solo cantidades muy 
pequeñas de material celular. En ambientes acuáticos, el hie-
rro férrico producido forma espontáneamente hidróxido férrico 
insoluble (Fe3+ + 3 H
2
O S Fe(OH)
3
 + 3 H+) y otros precipi-
tados de hierro; y esto hace bajar el pH (Figura 13.23). Esta reac-
ción química inevitable explica probablemente por qué muchas 
bacterias que oxidan el hierro han evolucionado para ser muy 
acidófilas.
Bacterias oxidadoras de hierro
Las bacterias del hierro mejor conocidas, Acidithiobacillus 
ferrooxidans y Leptospirillum ferrooxidans, pueden crecer auto-
totroficamente usando el hierro ferroso (Figura 13.23) como 
donador de electrones incluso a pH 1; el crecimiento es óptimo 
a pH entre 2 y 3. Estas bacterias son habituales en ambientes 
contaminados por ácido como las aguas de escorrentía de las 
minas de carbón (Figura 13.23a). Ferroplasma, una especie de 
oxidado a sulfato más dos electrones, y esto puede ocurrir de 
dos maneras. El sistema más extendido utiliza la enzima sulfito-
oxidasa, que oxida el sulfito y transfiere los electrones direc-
tamente al citocromo c; durante las reacciones siguientes de 
transporte electrónico acopladas a la formación de fuerza pro-
tonmotriz se forma ATP (Figura 13.22b). Por otra parte, algunos 
quimiolitótrofos del azufre oxidan sulfito a sulfato a través de la 
actividad inversa de la fosfosulfato de adenosina-reductasa, una 
enzima esencial en el metabolismo de las bacterias reductoras 
de sulfato (Sección 13.18 y véase la Figura 13.42). Esta reacción, 
en el sentido de producción de sulfato por los quimiolitótrofos 
del azufre, genera un enlace fosfato de alta energía cuando el 
AMP se convierte a ADP (Figura 13.22a). Cuando el tiosulfato 
es el donador de electrones para los quimiolitótrofos del azufre 
(Tabla 13.22), primero se escinde en azufre elemental y sulfito, 
los cuales son finalmente oxidados a sulfato.
En Paracoccus pantotrophus y otras muchas bacterias del 
azufre existe un sistema de oxidación de sulfuro y tiosulfato 
funcionalmente diferente llamado sistema Sox que oxida com-
puestos reducidos de azufre directamente a sulfato, sin forma-
ción intermedia de sulfito (Figura 13.22a). El sistema Sox está 
formado por más de quince genes que codifican varios citocro-
mos y otras proteínas necesarias para la oxidación directamente 
a sulfato de compuestos reducidos de azufre. Está presente en 
varios quimiolitótrofos del azufre, así como en algunas bacte-
rias fotótrofas del azufre que oxidan sulfuro para obtener poder 
reductor para la fijación de CO
2
, en lugar de energía. La pre-
sencia de este sistema bioquímico entre los procariotas que por 
diferentes motivos oxidan sulfuro es una clara señal de que los 
genes que codifican el sistema Sox fueron transferidos entre 
especies por transferencia horizontal ( Sección 6.12 y Capí-
tulo 10).
Otros aspectos de la oxidación quimiolitótrofa 
del azufre
Los electrones de la oxidación de compuestos reducidos de 
azufre entran finalmente en la cadena de transporte de electro-
nes, como se observa en la Figura 13.22b. Según sea el poten-
cial de reducción del par donador de electrones, los electrones 
entran a nivel de la flavoproteína (E
0
′ = −0,2 V), la quinona 
(E
0
′ = 0 V) o el citocromo c (E
0
′ = +0,3 V) y son transportados 
por la cadena hasta el O
2
 para generar una fuerza protonmotriz 
que produce ATP mediante la ATPasa. Los electrones para la 
fijación autótrofa de CO
2
 proceden del flujo inverso de electro-
nes (Sección 13.3), y producen NADH. La autotrofia está impul-
sada por reacciones del ciclo de Calvin o por alguna otra ruta 
autótrofa (Sección 13.5). Si bien los quimiolitótrofos del azufre 
son principalmente un grupo aerobio, algunas especies pueden 
crecer anaerobiamente usando nitrato como aceptor de elec-
trones. Un ejemplo clásico es la bacteria del azufre Thiobacillus 
denitrificans, que reduce nitrato a nitrógeno molecular, gaseoso 
(proceso de desnitrificación; Sección 13.17).
MINIRREVISIÓN
 ¿Cuántos electrones se obtienen de la oxidación de H
2
S si el 
producto final es S0? ¿Y si es SO
4
2 ¯?
 ¿En qué se diferencia el sistema Sox de otros sistemas de 
oxidación de sulfuro en cuanto a los intermediarios?
Figura 13.23 Bacterias que oxidan el hierro. (a) Drenaje ácido de
una mina, que muestra la confluencia de un río normal y un arroyo de 
drenaje de una zona minera de carbón. A pH bajo, el Fe2+ no se oxida 
espontáneamente en el aire, pero Acidithiobacillus ferrooxidans lleva a cabo 
la oxidación; el Fe(OH)
3
 y las sales férricas complejas precipitan. (b) Cultivos 
de A. ferrooxidans. Se muestra una serie de diluciones, desde el tubo de 
la izquierda, sin crecimiento, hasta el máximo crecimiento en el tubo de la 
derecha. El crecimiento se observa por la producción de Fe(OH)
3
.
(a)
B
ill
 S
tr
o
d
e
(b)
T.
 D
. 
B
ro
c
k
Fe3+ + 3 H2O Fe(OH)3 + 3 H
+
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