Biologia de los microorganismos (683)

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424 D I V E R S I D A D M I C R O B I A N A
amoniaco pueden oxidar amoniaco a la insignificante concen-
tración que se encuentra en mar abierto. Así, los nitrificantes 
arqueanos pueden dominar la nitrificación marina y también 
desempeñar un papel significativo en otros hábitats que tienen 
concentraciones bajas de amoniaco. A este respecto, la arquea 
nitrificante Nitrososphaera, que habita en el suelo en lugar de 
en el mar, puede ser el principal oxidador de amoniaco en los 
hábitats terrestres. Por el momento, se desconoce la existencia 
de ninguna arquea oxidadora de nitrito.
Metabolismo del carbono y ecología 
de las bacterias nitrificantes
Al igual que los quimiolitótrofos oxidadores de azufre y de 
hierro, las bacterias nitrificantes aerobias utilizan el ciclo de 
Calvin para fijar CO
2
. Las necesidades de ATP y poder reduc-
tor del ciclo de Calvin suponen obstáculos adicionales para 
un sistema de generación de energía cuyo rendimiento ya es 
relativamente escaso (el NADH para el ciclo de Calvin en los 
nitrificantes se forma por flujo inverso de electrones, Figu-
ras 13.26 y 13.27). Las restricciones energéticas son particu-
larmente fuertes para los oxidadores de nitrito y, quizás por 
este motivo, la mayoría de los oxidadores de nitrito tienen 
mecanismos alternativos de obtención de energía, ya que pue-
den crecer de manera quimioorganótrofa con glucosa y otros 
pocos sustratos orgánicos. Por otra parte, las especies de bac-
terias oxidantes de amoniaco son quimiolitótrofas estrictas o 
mixótrofas. La autotrofia de las arqueas oxidadoras de amo-
niaco está sustentada por una variante del ciclo del hidroxi-
propionato (Sección 13.5).
Los procariotas nitrificantes desempeñan funciones ecoló-
gicas fundamentales en el ciclo del nitrógeno al convertir el 
amoniaco en nitrato, un nutriente esencial para las plantas. Los 
nitrificantes también son importantes en el tratamiento de las 
aguas fecales y las aguas residuales al eliminar aminas tóxicas 
y amoniaco y liberar compuestos de nitrógeno menos tóxicos 
( Sección 21.6). Los nitrificantes tienen una función simi-
lar en la columna de agua de los lagos, en las que el amoniaco 
que se produce en los sedimentos por descomposición de com-
puestos orgánicos nitrogenados es oxidado a nitrato, que es una 
fuente de nitrógeno más conveniente para las algas y las ciano-
bacterias.
Anamox
Aunque los procariotas oxidadores de amoniaco que acaba-
mos de estudiar son aerobios estrictos, el amoniaco también se 
puede oxidar en condiciones anóxicas. Este proceso se llama 
anamox (del inglés, anoxic ammonia oxidation) y está catali-
zado por un grupo inusual de bacterias anaerobias estrictas.
El amoniaco se oxida en la reacción anamox usando el nitrito 
como aceptor de electrones para dar nitrógeno molecular:
NH
4
+ + NO
2
– S N
2
 + 2 H
2
O �G0′ = −357 kJ
Un organismo anamox importante, Brocadia anammoxidans, 
es una especie del filo Planctomycetes de Bacteria ( Sec-
ción 15.16). Los Planctomycetes son bacterias inusuales porque 
carecen de peptidoglicano y su citoplasma contiene comparti-
mentos de varios tipos rodeados por membrana (Figura 13.28). 
En las células de B. anammoxidans este compartimento es el 
anamoxosoma, y la reacción anamox se produce en su interior 
periplasmática (Figura 13.26). En la reacción catalizada por la 
amoniaco-monooxigenasa
NH
3
 + O
2
 + 2 H+ + 2 e− S NH
2
OH + H
2
O
son necesarios dos protones y dos electrones para reducir un 
átomo de (O
2
) a H
2
O. Estos electrones proceden de la oxida-
ción de la hidroxilamina y son suministrados a la amoniaco-
monooxigenasa desde la hidroxilamina-oxidorreductasa a 
través del citocromo c y la ubiquinona (Figura 13.26). Por tanto, 
por cada cuatro electrones generados en la oxidación de nitrato 
a nitrito, solo dos llegan realmente al citocromo aa
3
, que es la 
oxidasa terminal que interacciona con el oxígeno para formar 
agua (Figura 13.26).
Las bacterias que oxidan nitrito a nitrato, como Nitrobacter, 
catalizan la reacción mediante la enzima nitrito-oxidorreduc-
tasa, y los electrones recorren una cadena de transporte elec-
trónico muy corta (a causa del alto potencial del par NO
3
−/
NO
2
−) hasta la oxidasa terminal (Figura 13.27). Los citocromos 
de tipo a y c están presentes en la cadena de transporte electró-
nico de los oxidadores de nitrito, y la actividad del citocromo 
aa
3
 genera fuerza protonmotriz (Figura 13.27). Al igual que en 
el caso de las bacterias del hierro (Sección 13.9), la oxidación del 
nitrito libera solo pequeñas cantidades de energía, de modo que 
se obtiene muy poco material celular incluso aunque se oxiden 
grandes cantidades de nitrito.
Arqueas oxidadoras de amoniaco
Desde un punto de vista filogenético, Nitrosomonas y Nitro-
bacter pertenecen al dominio Bacteria. Sin embargo, algunas 
Archaea también son oxidadoras de amoniaco. Por ejemplo, 
Nitrosopumilus es un quimiolitótrofo marino oxidador de amo-
niaco del filo arqueano Thaumarchaeota ( Sección 16.6 y 
página inicial del Capítulo 6). Los genes de Nitrosopumilus que 
codifican la amoniaco-monooxigenasa son parecidos a los de 
Nitrosomonas, y por tanto es probable que la bioquímica de la 
oxidación de amoniaco tenga un mecanismo común en ambos 
dominios. No obstante, hay una diferencia importante con las 
bacterias oxidadoras de amoniaco: las arqueas oxidadoras de 
Figura 13.27 Oxidación de nitrito a nitrato por las bacterias
nitrificantes. Los reactivos y los productos de esta serie de reacciones están 
resaltados para mostrar claramente la reacción. NXR, nitrito-oxidorreductasa.
Exterior
Interior
Cit aa3
+ 4 H+
H2O
Cit c
+ 2 H+
2 H+
H2O + NO2
– 
H+
ADP
+ Pi
NXR
Flujo inverso de e–
para producir NADH
ATP
O–
N 
OO
Reducción 
de oxígeno
Oxidación 
de nitrito
O2 –
1
2
El transporte de 
electrones genera 
fuerza protonmotriz
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